李 玲，樊 華，李 森，鄧東周，涂衛(wèi)國*，Lepeshkina Lillia

(1.四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都 610015；2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；3.俄羅斯聯(lián)邦沃羅涅日國立大學(xué)，俄羅斯 沃羅涅日 394018)

川西高原處于長江、黃河上游及其主要支流的源頭，生態(tài)戰(zhàn)略地位十分重要。近年來，受全球氣候、自然因素和人為活動等諸多原因影響，該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量逐漸下降，草地退化、沙化情況嚴(yán)重，已威脅到區(qū)域生態(tài)環(huán)境安全[1]。中國沙棘(HippophaerhamnoidesL.)為胡頹子科沙棘屬落葉灌木，有抗寒旱、耐風(fēng)沙、對土壤適應(yīng)性強(qiáng)等特點，是我國廣泛應(yīng)用的治沙植物。在川西高原不同土壤、水分條件、海拔高度等條件下，中國沙棘分布廣泛，由于其強(qiáng)大的萌發(fā)力和固氮能力，呈現(xiàn)出具有肥島效應(yīng)的沙棘灌叢林，對于維持植物群落穩(wěn)定性具有重要意義[2]。近年來，在川西高原紅原縣、若爾蓋縣等退化草地區(qū)域，利用康定柳、中國沙棘等構(gòu)建的灌-草復(fù)合治沙新模式得到廣泛的應(yīng)用[3]。

本研究選擇川西高原退化草地典型區(qū)域-紅原縣瓦切鄉(xiāng)，調(diào)查了退化草地上不同種植年限中國沙棘生長指標(biāo)，并比較了中國沙棘和康定柳根際土壤養(yǎng)分情況，分析了葉和小枝養(yǎng)分含量及葉片養(yǎng)分回收特性，以揭示高寒退化草地上沙棘生長及土壤肥力特性，為區(qū)域生態(tài)保護(hù)和退化草地治理提供理論與實踐支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東南緣的四川省阿壩州紅原縣，屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候。研究地點位于紅原縣瓦切鄉(xiāng)，位于紅原縣西北方，距縣城42 km，101°51′～103°23′ N，31°51′～33°19′ E，海拔 3 460 m。氣象條件以紅原縣城為例，多年平均降水量749.1 mm，80%集中在5—8月，年均日照時數(shù)2158.7 h，年平均氣溫1.4 ℃，氣候偏冷，春秋短促，冬長無夏。區(qū)域土壤表層主要為高寒草甸土，但受到氣候變化、人為和放牧的干擾，生態(tài)環(huán)境破壞較為嚴(yán)重，部分退化為風(fēng)沙土[4]。自20世紀(jì)80年代起，研究地點持續(xù)開展了多年生態(tài)保護(hù)植被恢復(fù)工作，主要以康定柳搭配各種草本植物構(gòu)建了草方格[5]。近幾年來開始種植中國沙棘，主要在每年5月初種植兩年生幼苗，采取深坑埋肥措施以提高成活率，種植時挖掘80 cm深坑，每坑深埋0.75 kg腐熟的牛羊糞肥。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

于2018年8月在研究區(qū)內(nèi)選擇2017年、2016年和2015年種下中國沙棘幼苗的地塊，即種植了1年、兩年和3年時間。每個年限下隨機(jī)選擇3塊50 m× 50 m的樣地，測定樣地內(nèi)幼苗的株高、冠幅等生長指標(biāo)，并挖出幼苗測定地下生長指標(biāo)。同時沿主根采集各個年限的0～20 cm根際土壤，以及樣地旁株高1～1.2 m康定柳0～20 cm根際土壤，保存在放有冰袋的泡沫箱中，低溫環(huán)境下迅速帶回實驗室，測定土壤氮、磷含量等養(yǎng)分指標(biāo)。

于2018年8月和11月，選擇樣地內(nèi)種植3年的中國沙棘及種植5年以上、株高1 m～1.2 m康定柳，采集生長旺盛期和枯葉期的葉和小枝樣品。將樣品于105 ℃殺青1 h，70℃烘干至恒重，磨粉過100目篩，測定葉和小枝氮、磷含量。土壤和植物樣品取混合樣進(jìn)行重復(fù)，即中國沙棘每個年限下11株幼苗根際土壤混合為一個樣品，康定柳9株根際土壤樣品收集混合為一個樣品，植物樣品也同樣采用混合樣，每個樣品取3個重復(fù)樣。

1.3 樣品測定及計算方法

土壤全氮含量采用凱氏蒸餾法測定，水解性氮采用堿解-擴(kuò)散法測定，土壤全磷含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定，土壤有效磷采用NaHCO3浸提—鉬銻抗分光光度法(Olsen法)測定，土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定。利用土壤氮、磷含量計算土壤氮磷比。

植物氮含量采用凱氏蒸餾法測定，磷含量采用硫酸-雙氧水消煮-釩鉬黃比色法測定。利用不同季節(jié)葉片氮、磷含量計算氮、磷回收效率(NRE、PRE)，具體計算公式為：

NRE=(Ng-Ns)/Ng×100%

PRE=(Pg-Ps)/Pg×100%

氮回收效率(NRE)為生長季盛期綠葉、生長季末當(dāng)年生枯葉間氮含量減少的相對比例，磷回收效率(PRE)為生長季盛期綠葉、生長季末當(dāng)年生枯葉間磷含量減少的相對比例，Ng、Ns為綠葉、枯葉氮含量，Pg、Ps為綠葉、枯葉磷含量[6]。葉片氮回收水平(NRP)為枯葉中的氮含量(Ns)、葉片磷回收水平(PRP)為枯葉中的磷含量(Ps)[7]。

1.4 統(tǒng)計分析

使用SPSS16.0 for Windows 軟件對種植1、2、3年的中國沙棘幼苗生長指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析(見表1)；對根際土壤養(yǎng)分指標(biāo)(見表2)、葉與小枝養(yǎng)分指標(biāo)(見表3)進(jìn)行一元方差分析(ANOVA)，平均數(shù)間的多重比較采用Tukey檢驗(P<0.05)，并用不同字母表示同一性狀在P<0.05水平上的顯著差異，利用Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植年限中國沙棘生長情況

不同種植年限中國沙棘生長指標(biāo)統(tǒng)計見表1。從表1中各生長指標(biāo)來看，隨著種植年限的增加，沙棘幼苗株高、冠幅、葉長及葉寬平均值逐漸升高，變異系數(shù)逐漸降低。而側(cè)枝數(shù)在種植兩年最大，3年大幅降低，與1、2年相比分別下降了47.15%和58.69%。根長在兩年也最大，在3年略有降低，但仍比1年高30.64%。根瘤數(shù)目和大小在2、3年差異不大，但均大于1年，根瘤數(shù)目分別是1年的1.70和1.61倍；與其他指標(biāo)相比，根瘤數(shù)目和大小的變異性相對較大。

2.2 不同沙棘生長年限林下土壤養(yǎng)分情況

不同種植年限中國沙棘土壤養(yǎng)分情況見表2。從表2可以看出，種植1年土壤中全氮、水解性氮和有機(jī)質(zhì)含量均最高，可能與種植幼苗時，為了提高成活率加入的有機(jī)肥有關(guān)。與種植1年相比，兩年土壤中全氮、水解性氮和有機(jī)質(zhì)含量分別下降了55.73%、50.91%和78.94%；3年中水解性氮持續(xù)下降，而全氮和有機(jī)質(zhì)含量有所回升。土壤全磷1、2、3年差異不大，與1年相比，2、3年土壤中有效磷含量分別提高了21.29%和55.09%。與康定柳相比，中國沙棘土壤中全磷、有效磷和有機(jī)質(zhì)含量相對較高，種植3年分別是康定柳的1.25、2.05和2.13倍；土壤全氮含量在3年中國沙棘與康定柳中無顯著性差異，而水解性氮含量康定柳土壤是前者的1.40倍。

表1不同種植年限沙棘幼苗生長指標(biāo)統(tǒng)計

表2土壤養(yǎng)分情況表

2.3 葉與小枝養(yǎng)分情況

生長旺盛期(8月)和枯葉期(11月)中國沙棘和康定柳葉和小枝養(yǎng)分情況見表3。從表3可以看出，從不同季節(jié)來看，中國沙棘葉氮、磷含量8月較高，小枝氮、磷含量11月較高；康定柳氮含量與中國沙棘相似，葉8月較高、小枝11月較高，而磷含量相反，葉11月較高、小枝8月較高。從不同樹種來看，不同季節(jié)康定柳葉磷含量較高，而中國沙棘小枝氮含量較高，不同季節(jié)中國沙棘葉和小枝氮磷比均顯著高于康定柳。

表3不同季節(jié)中國沙棘葉和小枝養(yǎng)分含量

2.4 葉片養(yǎng)分回收

中國沙棘(SJ)和康定柳(KDL)葉片氮、磷回收情況見圖1。從圖1可以看出，葉氮回收水平(NRP)中國沙棘顯著高于康定柳，是后者的1.86倍；而葉磷回收水平(PRP)康定柳顯著高于中國沙棘，是后者的5.12倍。從養(yǎng)分回收效率來看，葉氮回收效率(NRE)康定柳高達(dá)59.88%，顯著高于中國沙棘，是后者的2.23倍；葉磷回收效率(PRE)中國沙棘高達(dá)69.35%，而康定柳葉磷回收效率為負(fù)值。

圖1 中國沙棘和康定柳葉片養(yǎng)分回收

3 討論

株高、冠幅、根長是顯示植物生長特性的基本指標(biāo)。本研究中，種植3年的中國沙棘幼苗與種植1年的相比，株高、冠幅、根長、葉長和葉寬分別提高了的45.16%、63.20%、30.65%、22.47%和33.82%，表現(xiàn)出隨著栽培年限增加，幼苗株形趨于穩(wěn)定、生長量提高現(xiàn)象。種植3年幼苗側(cè)枝數(shù)目與1年、兩年相比大幅下降，這可能與下層弱枝養(yǎng)分供應(yīng)不足、側(cè)枝自疏凋亡或弱枝越冬死亡有關(guān)。與1年幼苗相比，種植3年沙棘根瘤大小和數(shù)目提高了37.78%和53.99%，根系固氮能力得到大幅提高。

從土壤肥力來看，種植中國沙棘第2年的全氮、水解性氮和土壤有機(jī)質(zhì)比第1年下降了50%～70%以上，表明第1年在沙地上深坑預(yù)埋的有機(jī)肥已消耗或淋溶耗竭；隨著種植年限的增加，土壤水解性氮含量持續(xù)降低，表明土壤氮養(yǎng)分呈持續(xù)性消耗，供氮能力下降，可能與高原低溫環(huán)境下礦化率較低有關(guān)。與第2年相比，第3年土壤全氮、有效磷和有機(jī)質(zhì)含量有所回升，顯示出隨著中國沙棘種植時間延長，土壤養(yǎng)分消耗得到一定改善，但其對土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)率需要更長時間的觀測。

葉片中養(yǎng)分含量狀況能夠較好地反映土壤養(yǎng)分供給的能力[8]。本研究中，生長旺盛期中國沙棘葉氮、磷含量(Ng、Pg)分別為23.24 mg·g-1和1.84 mg·g-1，康定柳Ng、Pg分別為22.55 mg·g-1和2.74 mg·g-1，均低于北方典型沙生植物葉片養(yǎng)分水平(27.42 mg·g-1和3.68 mg·g-1)[9]。葉片氮磷比(N∶P)可以判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況，暗示植物的生長受到氮還是磷元素的限制，通常情況下葉片N∶P<10往往受到氮限制，而N∶P>20往往受到磷的限制[10]。本研究中，中國沙棘8月葉片N∶P高于10，而康定柳低于10，表明后者可能受到了氮養(yǎng)分的限制。

植物葉片養(yǎng)分回收指養(yǎng)分從衰老葉片中轉(zhuǎn)移并被運(yùn)輸?shù)街参锲渌M織的過程，是植物養(yǎng)分保持和環(huán)境適應(yīng)的重要機(jī)制，特別是在貧瘠的生境中[11～12]。趙廣帥等[13]對羌塘高原紫花針茅的研究顯示，NRE為71.25%，高于中國溫帶草原和全球的平均水平(46.9%～58.5%)，且與土壤無機(jī)氮呈顯著正相關(guān)。本研究中，與中國沙棘相比，康定柳雖然土壤水解性氮含量較高、有效磷含量較低，然而從葉片養(yǎng)分回收來看，葉氮回收效率(NRE)達(dá)59.88%，而葉磷回收效率為負(fù)值，表明實際上其受到土壤有效氮的限制更大；而中國沙棘雖然土壤有效磷含量較高、水解性氮含量較低，但其葉磷回收效率(PRE)達(dá)69.35%，表明其受到土壤有效磷的影響更多，其根系固氮作用能夠緩解土壤氮供應(yīng)不足的限制。

綜上，川西高原退化草地區(qū)域人工種植的中國沙棘隨著栽培年限增加，幼苗株形趨于穩(wěn)定、生長量顯著提高。生長旺盛季節(jié)中國沙棘和康定柳葉片氮、磷含量均低于北方典型沙生植物葉片養(yǎng)分水平，前者受到土壤有效磷的影響更多，而后者受到土壤氮限制作用更大。川西高原退化草地上以康定柳構(gòu)建草方格，搭配種植中國沙棘，利用其根系生物固氮作用，不僅能夠有效緩解土壤氮供應(yīng)不足、減少土壤養(yǎng)分競爭，還能更快提高植物覆蓋率，具有推廣價值。