陳明林 萬(wàn)麗娟 朱國(guó)萍 周 蕾 王曉玉 韓 雪 杜佳麗 代金鳳

（安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 安徽芫湖 241002）

“觀察葉綠體和細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)”是高中生物學(xué)中的重要實(shí)驗(yàn)之一，在《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017 版）》中明確提出應(yīng)開(kāi)展“觀察葉綠體和細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)”的教學(xué)活動(dòng)；該實(shí)驗(yàn)要求學(xué)生觀察植物細(xì)胞中葉綠體的形態(tài)、分布及胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象。學(xué)生在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中大都能順利地觀察到細(xì)胞中的葉綠體形態(tài)、分布及其胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)，但是各個(gè)細(xì)胞中葉綠體的運(yùn)動(dòng)方向、速率及其原因始終是一個(gè)難點(diǎn)問(wèn)題。盡管前人也做了相關(guān)研究［1-4］，但都不夠全面和具體。本研究通過(guò)小組合作和提出問(wèn)題串的形式，全面綜合地探究了黑藻的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的方向和流速，并以結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的觀點(diǎn)加以解釋，再進(jìn)一步進(jìn)行實(shí)驗(yàn)拓展和創(chuàng)新，以期讓學(xué)生更全面地了解胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)，在生物學(xué)實(shí)驗(yàn)中領(lǐng)悟生命的觀點(diǎn)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料 黑藻、紫葉鴨跖草、南瓜和輪藻。

1.2 實(shí)驗(yàn)器材 鑷子、載玻片、蓋玻片、膠頭滴管、數(shù)碼顯微鏡 （配有顯微圖像分析軟件的計(jì)算機(jī)）和秒表。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法 取黑藻的一個(gè)葉片，置于顯微鏡下，觀察黑藻葉肉細(xì)胞中葉綠體的運(yùn)動(dòng)方向和速率。分別由學(xué)生小組討論，形成以下問(wèn)題串：

1）形態(tài)與分布問(wèn)題：

①黑藻葉肉細(xì)胞中葉綠體的形態(tài)和分布如何？

2）流動(dòng)方向問(wèn)題：

②同一葉片中所有細(xì)胞中葉綠體運(yùn)動(dòng)方向都是順向？都是逆向？或既有順向又有逆向？

③如果一個(gè)細(xì)胞只有一個(gè)液泡，葉綠體運(yùn)動(dòng)方向如何？如果有多個(gè)液泡運(yùn)動(dòng)方向又是如何？

④在同一個(gè)葉片中，相鄰細(xì)胞的葉綠體運(yùn)動(dòng)方向如何？

⑤正放黑藻葉片和反放該葉片，其中固定的某個(gè)細(xì)胞的葉綠體運(yùn)動(dòng)方是否發(fā)生變化？

⑥如果在顯微鏡下看到葉綠體沿逆時(shí)針?lè)较蛄鲃?dòng)，細(xì)胞質(zhì)的實(shí)際運(yùn)動(dòng)方向是什么？

3）流動(dòng)速率問(wèn)題：

⑦新葉與老葉胞質(zhì)環(huán)流的速率哪個(gè)更快？

⑧同一個(gè)葉片的不同部位流速如何？

在探究胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)速率的實(shí)驗(yàn)中，首先在同一植株上分別選取莖頂端顏色偏淡的幼嫩新葉和莖下部顏色偏深的老葉制作臨時(shí)水裝片，然后觀察每一葉片葉邊緣、葉中脈附近及二者之間共3 個(gè)位置中任意細(xì)胞，通過(guò)數(shù)碼顯微鏡的測(cè)量軟件確定一段葉綠體運(yùn)動(dòng)路徑的長(zhǎng)度（例如100 μm）。選擇觀察一個(gè)形態(tài)清晰的葉綠體，用秒表記錄其從起始位置到終點(diǎn)的運(yùn)動(dòng)時(shí)長(zhǎng)，通過(guò)多次測(cè)量取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠體的形態(tài)及分布

觀察結(jié)果表明：黑藻（圖1）葉肉細(xì)胞中的葉綠體呈綠色扁平的球狀或橢球狀，大多數(shù)葉綠體都靠近細(xì)胞壁分布（圖2）。葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，橢球形和球形的形狀有利于增大其表面積，使其充分吸收光能；緊貼細(xì)胞壁分布在細(xì)胞邊緣，可縮短葉綠體與光源的距離，減少能耗，這樣的形態(tài)和分布有利于進(jìn)行光合作用。

圖1 黑藻葉片

圖2 葉綠體的顏色、形狀和分布

2.2 胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的方向

觀察結(jié)果表明：在黑藻葉片細(xì)胞中，多數(shù)葉綠體是沿著中央大液泡向一定方向作循環(huán)流動(dòng)；同一視野下不同細(xì)胞內(nèi)既有順向運(yùn)動(dòng)（圖3），也有逆向運(yùn)動(dòng) （圖4）。在顯微視野下標(biāo)記葉片中某個(gè)細(xì)胞后，將此葉片葉面翻轉(zhuǎn)后制成裝片，再次觀察，發(fā)現(xiàn)該細(xì)胞的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)方向與之前葉面內(nèi)的胞質(zhì)流動(dòng)方向相反。說(shuō)明在同一細(xì)胞中，胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的方向是一致的，這就使得細(xì)胞中的生命活動(dòng)能有序進(jìn)行。還有少數(shù)的葉綠體在作無(wú)規(guī)則運(yùn)動(dòng)，在暗視野中更為明顯，稱為布朗運(yùn)動(dòng)。如果在顯微鏡下看到葉綠體沿逆時(shí)針?lè)较蛄鲃?dòng)，細(xì)胞質(zhì)的實(shí)際運(yùn)動(dòng)方向也是逆時(shí)針。根據(jù)顯微鏡成像原理，左右相反、上下顛倒；左右相反一次，流向逆轉(zhuǎn)一次，然后上下顛倒一次，流向再逆轉(zhuǎn)一次，又成為逆時(shí)針。

圖3 黑藻細(xì)胞內(nèi)的順時(shí)針胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)

圖4 黑藻細(xì)胞內(nèi)的逆時(shí)針胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)

還有一些黑藻細(xì)胞中有多個(gè)液泡，但胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的總體流向是固定的，順時(shí)針（圖5）或逆時(shí)針（圖6）。

圖5 多個(gè)液泡的順時(shí)針胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)

圖6 多個(gè)液泡的逆時(shí)針胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)

觀察表明，相鄰3 個(gè)細(xì)胞的葉綠體方向有都是順向的，有都是逆向的，有2 個(gè)順向1 個(gè)逆向的，也有2 個(gè)逆向1 個(gè)順向的（圖7）。如果2 個(gè)相鄰的細(xì)胞都是順時(shí)針，它們?cè)谙噜彽慕佑|面上胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)方向是相反的，左邊細(xì)胞在接觸面上是向下，而右邊是向上，這樣的交錯(cuò)使得2 個(gè)細(xì)胞之間進(jìn)行更好的物質(zhì)交換。

圖7 相鄰細(xì)胞的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)方向

2.3 胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的速率 在同一植株所取的新葉的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)速率比老葉快；新葉和老葉中，葉中脈、葉緣處細(xì)胞的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)流速均快于二者之間的細(xì)胞（表1）。胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)對(duì)于細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)代謝具有重要的作用，能夠不斷地帶動(dòng)各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝物，使其在細(xì)胞內(nèi)均勻分布。因?yàn)樾氯~的生命活力強(qiáng)、代謝旺盛，所以在新葉中胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)速率快于老葉；葉中脈處水分供應(yīng)充分且水分交流活躍，葉邊緣處的細(xì)胞代謝旺盛，所以葉中脈和葉邊緣附近的細(xì)胞胞質(zhì)流速比二者之間快。

表1 不同葉齡、不同取材位置黑藻細(xì)胞的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)速度

2.4 實(shí)驗(yàn)拓展 同樣的方法分別比較了南瓜、輪藻和紫葉鴨跖草。南瓜表皮毛細(xì)胞的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象不明顯，輪藻材料不易采集和培養(yǎng)，而紫葉鴨跖草是非常好的實(shí)驗(yàn)材料。紫葉鴨跖草紫紅花朵的花絲基部表皮毛（圖8）由一個(gè)個(gè)念珠狀的細(xì)胞組成。該細(xì)胞的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)常沿著一側(cè)作小環(huán)流運(yùn)動(dòng)（圖9）。

圖8 紫葉鴨跖草花絲表皮毛

圖9 紫葉鴨跖草花絲基部表皮毛及其胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)

3 結(jié)語(yǔ)

本研究從黑藻的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)方向和速率2 個(gè)方面深入探討了黑藻的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)。為學(xué)生更全面地了解胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)提供依據(jù)，引導(dǎo)學(xué)生在獲得生物學(xué)知識(shí)的同時(shí)，領(lǐng)悟結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的生命觀點(diǎn)；通過(guò)觀察紫葉鴨跖草的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)，為中學(xué)實(shí)驗(yàn)拓展提供一個(gè)良好的案例。

中國(guó)教育正從“三維目標(biāo)時(shí)代”向“核心素養(yǎng)時(shí)代”轉(zhuǎn)型變革。在教學(xué)中，尤其在實(shí)踐教學(xué)中，要更多地體現(xiàn)科學(xué)精神、學(xué)會(huì)學(xué)習(xí)、實(shí)踐創(chuàng)新等要素。教師在指導(dǎo)學(xué)生開(kāi)展新的拓展實(shí)驗(yàn)時(shí)，仍需要采取堅(jiān)持科學(xué)探究的思路，圍繞培養(yǎng)學(xué)生生物學(xué)核心素養(yǎng)這一大方向進(jìn)行拓展。學(xué)生在“做中學(xué)、學(xué)中研、研中思”，在探究中體驗(yàn)實(shí)驗(yàn)成功的喜悅，同時(shí)意識(shí)到在科研中提出問(wèn)題的重要性，進(jìn)而提高學(xué)生的生物學(xué)科學(xué)素養(yǎng)。