王盛林，劉平懷*，曹猛

海南大學(xué)材料與化工學(xué)院（?？?570228）

微藻是在全球經(jīng)濟(jì)中未被充分利用的廣闊的可再生資源。微藻生長(zhǎng)所占耕地面積少，可以有效減輕土地壓力。微藻作為豐富且相對(duì)容易培養(yǎng)的資源正在不斷增加，并且正被廣泛應(yīng)用到多個(gè)領(lǐng)域。由于微藻不同的代謝途徑，可合成的化合物種類繁多，可提供多種高附加值營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1-2]。

近年來(lái)，人們對(duì)微藻的研究已進(jìn)入一個(gè)嶄新的時(shí)期，在各領(lǐng)域迅速發(fā)展，尤以微藻作為生物餌料，被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖備受關(guān)注。目前，微藻作為生物餌料被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中的不同階段，直接或間接地影響各種水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)。目前，微藻被用作幼魚(yú)、幼體貝類和魚(yú)類的養(yǎng)殖飼料，以及飼養(yǎng)幼年動(dòng)物所需的浮游動(dòng)物[3]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中最常使用的微藻有螺旋藻、小球藻、扁藻、等鞭金藻、三角褐指藻、角毛藻和骨條藻等[4-5]。

針對(duì)微藻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及微藻作為水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中的生物餌料研究現(xiàn)狀進(jìn)行總結(jié)和討論，為微藻進(jìn)一步開(kāi)發(fā)與利用提供參考。

1 微藻主要營(yíng)養(yǎng)成分

1.1 蛋白質(zhì)

微藻一直是生產(chǎn)各種高價(jià)值生物質(zhì)產(chǎn)品的主要來(lái)源，其產(chǎn)品常作為高蛋白補(bǔ)充劑，被廣泛用作人類營(yíng)養(yǎng)、水產(chǎn)養(yǎng)殖和營(yíng)養(yǎng)保健。微藻具有較高的蛋白質(zhì)含量，在數(shù)量和質(zhì)量上與傳統(tǒng)食物蛋白質(zhì)如大豆、蛋和魚(yú)相比有良好的競(jìng)爭(zhēng)性，使得單細(xì)胞生物體成為有前途的食物蛋白質(zhì)來(lái)源[6-7]。中華束絲藻、小球藻、杜氏鹽藻和螺旋藻是廣泛用作人類食物來(lái)源的一些微藻[8]。在這些微藻中，螺旋藻和小球藻目前在微藻市場(chǎng)占主導(dǎo)地位。螺旋藻是一種藍(lán)細(xì)菌科的藍(lán)綠色微藻，具有高蛋白質(zhì)含量和優(yōu)異的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，作為食品補(bǔ)充劑獲得了全世界的普及[9]，在許多國(guó)家被用作膳食補(bǔ)充劑，并且表現(xiàn)出廣譜的生物學(xué)、藥理學(xué)和治療活性[10]。據(jù)報(bào)道，藻藍(lán)蛋白具有較強(qiáng)的生物活性[11-12]。劉琪等[13]通過(guò)X射線輻射損傷小鼠研究藻藍(lán)蛋白的保護(hù)作用，試驗(yàn)證明藻藍(lán)蛋白可有效保護(hù)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)、提高機(jī)體抗氧化能力。Kunte等[14]證實(shí)了小球藻蛋白質(zhì)提取物可有效抑制癌細(xì)胞增殖和侵襲轉(zhuǎn)移的作用。

微藻蛋白中含有較多具有生物活性的多肽，這些生物活性肽由于其抗氧化、抗腫瘤、抗病毒、促進(jìn)心血管健康和氧化應(yīng)激等特性，在功能性食品領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用?；钚噪淖鳛槲⒃宓鞍踪|(zhì)的一部分，通過(guò)胃蛋白酶水解，微生物酶水解，或使用外源蛋白酶水解產(chǎn)生[15-16]。Ko等[17]通過(guò)水解小球藻獲得一種抗氧化肽，并證實(shí)此多肽具有較強(qiáng)的抗氧化活性。

1.2 多糖

微藻含有大量的多糖，占藻細(xì)胞干重的15%～20%[18-19]。多糖在穩(wěn)定劑、乳化劑、食品、飼料和飲料等產(chǎn)品中具有很好的商業(yè)應(yīng)用[20-21]，且微藻多糖具有較強(qiáng)的活性作用，因此在醫(yī)藥保健領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[22]。從海洋微藻（Gyrodinium incoodium）中純化的硫酸化多糖p-KG03可誘導(dǎo)一氧化氮產(chǎn)生，并通過(guò)巨噬細(xì)胞的JNK依賴性通路刺激細(xì)胞因子的產(chǎn)生，從而防止腫瘤細(xì)胞在體外和體內(nèi)的生長(zhǎng)[23]。研究表明，三角褐指藻多糖在鏈脲霉素誘導(dǎo)的Ⅱ型糖尿病雄性小鼠中具有顯著的降血糖作用，因此三角褐指藻多糖可以作為功能性食物用于治療Ⅱ型糖尿病[24]。Komatsu等[25]已經(jīng)證明從海藻（Coccomyxa gloeobotrydiformi）中分離的酸性多糖在體外具有針對(duì)人類A型流感病毒感染的抗病毒活性。綜上所述，微藻多糖作為一種有效、低毒的生物活性物質(zhì)，在醫(yī)藥保健領(lǐng)域有廣闊的應(yīng)用前景。

1.3 不飽和脂肪酸

微藻類是必需脂肪酸（EFAs），尤其是長(zhǎng)鏈PUFA的主要來(lái)源[26]。由于動(dòng)物體中缺乏必須的酶來(lái)合成超過(guò)18碳原子的PUFA，需要從食物中攝取這些脂肪酸[27]。目前，魚(yú)類和魚(yú)油是獲得PUFAs的常見(jiàn)來(lái)源，但作為食品添加劑的應(yīng)用，由于其可能積累的毒素、魚(yú)腥味、難聞的味道、不良的氧化穩(wěn)定性以及混合脂肪酸的存在而受到限制。據(jù)報(bào)道，魚(yú)類中PUFAs的濃度較高是由于微藻的攝入引起的，這是將微藻作為PUFAs的潛在來(lái)源的原因之一[28]。PUFAs在細(xì)胞和組織代謝中起著重要的作用，包括膜的流動(dòng)性、電子和氧的運(yùn)輸以及熱適應(yīng)[29]。不飽和脂肪酸通過(guò)降低脂質(zhì)水平來(lái)影響高脂血癥，如膽固醇和甘油三酯，從而降低心臟病和動(dòng)脈粥樣硬化的風(fēng)險(xiǎn)。由于其對(duì)健康的益處，對(duì)這些脂肪酸在健康和膳食產(chǎn)品以及水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料中的商業(yè)應(yīng)用越來(lái)越廣泛。據(jù)報(bào)道，三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）中，EPA或DHA的含量占藻粉干重的2.2%～3.9%[30]，在單胞藻（Monodus subterraneus）中的含量為3%[31]，在微綠球藻（Nannochloropsis spp.）中的含量為2.8%～4.3%[32]。

1.4 色素

天然色素在藻類的光合代謝和色素沉著中具有重要作用。大多數(shù)色素具有生物活性，包括抗肥胖、抗炎和抗癌作用，這主要?dú)w功于它們強(qiáng)大的抗氧化作用，用于保護(hù)機(jī)體抵抗氧化應(yīng)激[33-34]。藻膽素被廣泛用于工業(yè)和免疫學(xué)研究。它們通常在分子生物學(xué)中作為熒光標(biāo)記物，用于免疫測(cè)定和熒光染料[35]。葉綠素是帶有卟啉環(huán)的脂溶性色素，占微藻干重的0.5%～1%。葉綠酸是天然葉綠素的衍生物，其中鎂被鈉或銅取代，植酸醇鏈丟失，研究發(fā)現(xiàn)，葉綠酸和葉綠素都具有抗誘變和抗癌作用。類胡蘿卜素是重要的營(yíng)養(yǎng)品，主要用于膳食補(bǔ)充劑、強(qiáng)化食品、食品染料、動(dòng)物飼料、制藥和化妝品[36]。由于其具有心臟保護(hù)和肝臟保護(hù)等活性，已廣泛用作高端保健品。人和動(dòng)物自身不能合成類胡蘿卜素，只能依靠飲食來(lái)獲得這些必須營(yíng)養(yǎng)品，微藻被認(rèn)為是類胡蘿卜素的潛在來(lái)源[37-38]。

1.5 其他

微藻是具有抗氧化特性維生素的重要來(lái)源，如維生素E、抗壞血酸、VB1、VB2、VB3、VB6、VB9和VB12等[35,39-40]。其中維生素E的應(yīng)用范圍廣泛，它可用于治療心臟病、阿爾茨海默病、帕金森病和其他疾病[41-42]。甾醇是真核細(xì)胞膜的重要組成部分，與磷脂一起保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性、流動(dòng)性和滲透性[43]。甾醇在微藻中種類繁多且具有良好的生物活性。據(jù)報(bào)道，甾醇有助于促進(jìn)心血管健康，對(duì)自身免疫性腦脊髓炎提供保護(hù)，并且還具有抗氧化、抗炎癥、抗動(dòng)脈粥樣硬化和抗癌特性[44-45]。萜類，也稱為類異戊二烯或萜烯，是一類結(jié)構(gòu)多樣的碳?xì)浠衔锓肿?，是微藻的次生代謝產(chǎn)物，具有較強(qiáng)的生物活性。萜類化合物已被應(yīng)用于藥物[46-47]、天然調(diào)味品[48]、香水[49]、化妝品[50]、動(dòng)物飼料[51]以及食品著色劑[52]。

2 微藻生物餌料

2.1 微藻餌料應(yīng)用現(xiàn)狀

目前，微藻被用來(lái)喂養(yǎng)幼體、幼貝和魚(yú)類，以及飼養(yǎng)幼體所需的浮游動(dòng)物。每年大約有1 000 t藻類物質(zhì)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料，用作餌料的微藻有20多個(gè)屬、40多種，其中水產(chǎn)養(yǎng)殖中常用的微藻及適合投喂的水產(chǎn)動(dòng)物見(jiàn)表1。國(guó)內(nèi)外已有多家企業(yè)將微藻作為水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料添加劑，用于水產(chǎn)養(yǎng)殖，如德國(guó)默斯特-巴斯利爾生物飼料的小球藻素食飼料產(chǎn)品用于觀賞魚(yú)飼養(yǎng)；美國(guó)加州Soley生物技術(shù)研究院將小球藻、螺旋藻和雨生紅球藻制成混合藻粉制劑，作為蝦類飼料的添加劑等[53]。盡管微藻餌料有良好的應(yīng)用現(xiàn)狀，但微藻作為餌料進(jìn)行持續(xù)商業(yè)生產(chǎn)還有巨大挑戰(zhàn)，季節(jié)變化是微藻營(yíng)養(yǎng)特性的主要問(wèn)題，例如微藻生產(chǎn)多糖、類胡蘿卜素、脂肪酸、蛋白質(zhì)、肽、維生素、礦物質(zhì)和膳食多酚等化合物以抵御復(fù)雜的環(huán)境條件，季節(jié)變化會(huì)引起這些化合物的組成有所不同，從而產(chǎn)生顯著的化學(xué)多樣性，因此捕獲這種多樣性并控制微藻化學(xué)成分以及相關(guān)生物活性和營(yíng)養(yǎng)特性，是微藻生產(chǎn)中的主要挑戰(zhàn)。此外，水體的污染會(huì)引起微藻中有毒重金屬含量升高，會(huì)引起微藻的供應(yīng)中斷[54]。

2.2 微藻餌料應(yīng)用前景

水產(chǎn)養(yǎng)殖是全球農(nóng)業(yè)中發(fā)展最迅速的領(lǐng)域之一，它比其他動(dòng)物食品生產(chǎn)行業(yè)的擴(kuò)張速度更快[55-56]。目前用于水產(chǎn)養(yǎng)殖的原材料是高等植物，如玉米、大豆等，這些作物大多數(shù)短缺，且在特定季節(jié)單獨(dú)生長(zhǎng)，需要數(shù)月才能成熟，同時(shí)也是人類飲食的一個(gè)很好的來(lái)源，人們認(rèn)為將它們用于動(dòng)物飼料意味著低效或浪費(fèi)資源，從而導(dǎo)致糧食價(jià)格上漲[57]。微藻與高等植物相比，它們具有獨(dú)特生化特性，因此微藻作為飼料添加劑，為動(dòng)物飼料市場(chǎng)開(kāi)辟了新的空間。它們是一個(gè)可持續(xù)的資源，能夠在任何季節(jié)迅速繁殖、生長(zhǎng)和收獲，且生長(zhǎng)周期短、不占耕地和高密度培養(yǎng)[58]。微藻含有豐富的碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和抗氧化劑，這使得它們成為養(yǎng)殖所有階段的海洋雙殼貝類（蛤蜊、牡蠣、扇貝）、一些海洋腹足類幼蟲(chóng)階段、幾種海洋魚(yú)類、對(duì)蝦的幼蟲(chóng)以及浮游動(dòng)物的基本食物來(lái)源。由于水產(chǎn)養(yǎng)殖的巨大市場(chǎng)潛力，藻類作為生物餌料應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖將有廣闊的應(yīng)用前景[59]。

表1 水產(chǎn)養(yǎng)殖中常用的微藻及適宜投喂的水產(chǎn)動(dòng)物

2.3 餌料微藻選擇

每年有大量的餌料微藻用于水產(chǎn)養(yǎng)殖，主要用于養(yǎng)殖幼魚(yú)、浮游動(dòng)物和原生動(dòng)物。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，餌料微藻的選擇需考慮諸多因素，如藻細(xì)胞大小、細(xì)胞壁的厚度、營(yíng)養(yǎng)成分組成、消化率、色素含量和微藻生長(zhǎng)速率等[60-61]。其中，藻細(xì)胞大小和細(xì)胞壁的厚薄在水產(chǎn)養(yǎng)殖餌料微藻的選擇上是首要考慮因素。例如，螺旋藻蛋白質(zhì)含量較高，但不適合直接投喂，需經(jīng)粉碎加工后投喂。小球藻營(yíng)養(yǎng)豐富但具有較厚的細(xì)胞壁，除輪蟲(chóng)可消化外，大部分水產(chǎn)養(yǎng)殖物種很難消化[62]。此外，餌料微藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值取決于蛋白質(zhì)、脂肪酸、色素和碳水化合物的含量，含量高低可直接影響攝食該微藻餌料的水產(chǎn)養(yǎng)殖物種[60,63]。例如，高蛋白質(zhì)含量和中等水平含量脂質(zhì)和碳水化合物的藻類，有利于雙殼貝幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)[35]；高碳水化合物含量和中等水平含量多不飽和脂肪酸的藻類，有利于培養(yǎng)牡蠣和扇貝幼蟲(chóng)[64]。另外，類胡蘿卜素可以增強(qiáng)某些水生生物的顏色，增加其商業(yè)價(jià)值[35]。例如，類胡蘿卜素可在機(jī)體內(nèi)轉(zhuǎn)化成維生素A，可增加鮭魚(yú)和鯉魚(yú)肌肉的色素沉著，從而增加這些魚(yú)的市場(chǎng)價(jià)值[35,65]。最后，藻類的生長(zhǎng)速度對(duì)大規(guī)模生產(chǎn)這些生物作為水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料起著至關(guān)重要的作用。如果一個(gè)重要的營(yíng)養(yǎng)成分（如蛋白質(zhì)、脂肪酸、碳水化合物或色素）在高速生長(zhǎng)期大量存在，這將導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)成分的產(chǎn)量增加[66]。因此，不同藻類的組成和生長(zhǎng)速率是水產(chǎn)養(yǎng)殖餌料微藻選擇中需考慮的重要因素。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

微藻在各領(lǐng)域應(yīng)用廣泛。但現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)中，還存在巨大挑戰(zhàn)。主要用于商業(yè)生產(chǎn)的微藻屈指可數(shù)，需研究開(kāi)發(fā)更多有價(jià)值的微藻用于商業(yè)生產(chǎn)；對(duì)微藻生物活性物質(zhì)的研究不夠深入，其他含量較少的生物活性物質(zhì)研究報(bào)道較少；影響微藻戶外擴(kuò)大培養(yǎng)的因素較多，很難調(diào)控，這些影響因素可能直接影響微藻質(zhì)量，進(jìn)而影響微藻的商業(yè)生產(chǎn)。人們對(duì)微藻研究的深入和研究手段的進(jìn)步，將加快微藻的開(kāi)發(fā)利用進(jìn)度。

近年來(lái)，隨著對(duì)微藻研究的深入，微藻在生物活性物質(zhì)和微藻餌料等領(lǐng)域的研究開(kāi)發(fā)將會(huì)有廣闊的前景。