姜 瑛，戚秀秀，李祥劍，汪 強(qiáng)，譚金芳，韓燕來，李培培

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，河南鄭州 450002)

氮素是小麥生長所必需的大量營養(yǎng)元素之一，也是決定小麥產(chǎn)量的首要因素，合理施氮可促進(jìn)植株對氮素的吸收積累，增加花前貯存氮素在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量，顯著提高產(chǎn)量和氮素利用效率[1-3]。生產(chǎn)上中國小麥氮肥施用過量的現(xiàn)象較普遍，氮肥的平均投入量為187 kg·hm-2，氮肥利用效率為28.2%，遠(yuǎn)低于國際水平；隨著氮肥用量的不斷增加，小麥氮肥利用效率與20世紀(jì)80年代相比呈下降趨勢；通過增施氮肥提高小麥產(chǎn)量的潛力有限，而且氮肥易隨水流失，過度增施氮肥造成了地下水污染，對農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境安全造成了極大的威脅[4-5]。優(yōu)化養(yǎng)分循環(huán)，提高養(yǎng)分利用效率，減少養(yǎng)分投入，尤其是提高氮效率對改善農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境具有重要的意義。不同小麥品種對氮素的吸收利用能力不同，因此培育并推廣氮高效小麥品種是提高氮肥利用效率的有效途徑[6-8]。

小麥?zhǔn)鞘澜绺鞯仄毡榉N植的重要谷類糧食作物之一，并且也是所有作物中種植面積最大的谷類糧食作物之一[9]。河南作為中國重要的小麥種植區(qū)，為中國糧食生產(chǎn)的正常運(yùn)營提供了重要的保障。目前河南小麥種植地區(qū)平均施氮量為234 kg·hm-2[10-11]，高于全國平均水平，這不僅增加了小麥生產(chǎn)成本，而且加大了環(huán)境污染的風(fēng)險。提高氮素的吸收利用效率是減少氮肥投入、提高小麥產(chǎn)量的有效途徑。前人有關(guān)小麥氮素的研究大多集中在不同用量、施肥時期及施肥方式對小麥生長發(fā)育、產(chǎn)量的影響等方面[12-13]。姜麗娜等[14]研究認(rèn)為，在小麥開花時期增加氮肥能顯著促進(jìn)營養(yǎng)器官氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)和花后氮同化，對籽粒產(chǎn)量形成有顯著促進(jìn)作用。孫洪仁等[15]研究表明，土壤養(yǎng)分豐缺級別與適宜施肥量呈線性負(fù)相關(guān)，目標(biāo)產(chǎn)量與適宜施肥量呈線性正相關(guān)，肥料當(dāng)季利用率與適宜施肥量呈線性負(fù)相關(guān)。不同小麥品種對氮素吸收、積累和利用存在差異[16-17]，氮高效品種較氮低效品種具有較強(qiáng)的低氮忍耐、氮素吸收、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力[18-19]。目前，關(guān)于河南省主要小麥品種氮效率的研究以不同品種間氮響應(yīng)度及氮素利用參數(shù)差異的分析為主，但對不同小麥品種氮效率進(jìn)行分類研究尚不多見，且現(xiàn)有報道多是利用盆栽、水培試驗(yàn)進(jìn)行，其試驗(yàn)條件大田環(huán)境存在一定差異。

本研究以河南省18個具有代表性的小麥品種為材料，對正常大田施肥條件下不同小麥品種產(chǎn)量、氮素積累及氮素利用效率等氮效率相關(guān)參數(shù)差異進(jìn)行分析，以期揭示不同類型小麥品種氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)，為小麥氮高效品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

選用河南18個主栽小麥品種作為供試材料(表1)，試驗(yàn)在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園區(qū)進(jìn)行。供試土壤類型為潮土，其0～20 cm土壤堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為138.59、18.49和 157.33 mg·kg-1,有機(jī)質(zhì)、全氮含量分別為14.74、0.79 g·kg-1,pH值為7.77。

小區(qū)面積4 m2，重復(fù)3次，氮肥、磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)施用量分別為180、205和125 kg·hm-2。供試氮肥、磷肥和鉀肥分別為尿素(N 46%)、重過磷酸鈣(P2O544%)和氯化鉀(K2O 60%)，小麥播種量為127.5 kg·hm-2。60%的氮肥和全部磷鉀肥播前撒施于地表，并翻耕入土，其余氮肥于拔節(jié)期開溝追施并灌水，其他管理措施按照小麥高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行。

1.2 取樣及測定方法

分別于開花期和成熟期采集地上部植株樣品20株，分莖、葉、鞘、穗(開花期)、穎殼、籽粒5部分，105℃殺青15min，65℃下烘干至恒重，計算各器官干物質(zhì)積累量，樣品經(jīng)粉碎后過0.25 mm篩后，采用H2SO4-H2O2消煮-半微量凱氏定氮法測定植株不同時期的植株全氮含量以及各器官氮含量，成熟期采用1 m雙行法進(jìn)行考種和測定小區(qū)籽粒產(chǎn)量。

表1 供試小麥品種氮素營養(yǎng)性狀差異Table 1 Differences in nitrogen nutrition characters of different wheat variety

地上部氮吸收量=收獲期地上部氮素積累量÷土地面積

氮素籽粒生產(chǎn)效率=籽粒產(chǎn)量÷成熟期吸氮量

氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期營養(yǎng)體氮素積累量-成熟期營養(yǎng)體氮素積累量

氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率=氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量÷開花期氮素積累量

氮素偏生產(chǎn)力=籽粒產(chǎn)量÷施氮量

氮素農(nóng)藝效率=生物產(chǎn)量÷施氮量

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2010、SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 依據(jù)籽粒產(chǎn)量、氮素吸收量和氮素利用效率的品種分類

作物氮素利用效率可以被分為氮素吸收效率和氮素籽粒生產(chǎn)效率，分別反映植株利用從土壤中吸收的氮素進(jìn)行干物質(zhì)和籽粒生產(chǎn)的能力[20]。以氮素吸收量和氮素籽粒生產(chǎn)效率為主要分析變量，結(jié)合成熟期的籽粒產(chǎn)量，對18個供試的小麥品種進(jìn)行分層聚類分析。結(jié)果(表2)表明，供試的小麥品種可以分為氮素高效型(Ⅰ)、氮素中效型(Ⅱ)、氮素低效型(Ⅲ)、氮素超低效型(Ⅳ)4類。Ⅰ型小麥品種的氮素籽粒生產(chǎn)效率比Ⅱ型品種略低(降幅1.82%)，但吸氮量比Ⅱ型品種高19.43%，籽粒產(chǎn)量比Ⅱ型品種高17.27%，說明Ⅰ型品種的氮素利用效率總體上高于Ⅱ型品種。Ⅰ型品種的氮素籽粒生產(chǎn)效率比Ⅲ型和Ⅳ型品種分別高 8.95%和58.18%，籽粒產(chǎn)量分別高41.30%和153.09%，吸氮量分別高29.69%和59.99%。Ⅱ型品種的籽粒產(chǎn)量、吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率比Ⅲ型品種分別高 20.49%、8.58%、10.98%，比Ⅳ型品種分別高115.82%、33.96%、61.12%。Ⅲ型品種的籽粒產(chǎn)量、吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率比Ⅳ型品種分別高79.12%、23.37%、45.18%。在Ⅰ類型品種中，矮抗58的綜合表現(xiàn)最優(yōu)。

表2 不同類型小麥品種的氮素利用效率Table 2 Result of cluster analysis of different wheat varieties

2.2 不同氮效率類型小麥的地上部氮含量、氮素積累量及分配

不同氮效率類型品種間穎殼和籽粒的氮含量差異程度不同(表3)，以Ⅳ型品種最高，但類型間莖、葉和鞘的氮含量無顯著性差異。4種氮效率類型品種間莖、鞘的氮素積累量無顯著性差異，Ⅳ型品種的葉、穎殼和籽粒氮素積累量顯著低于其他類型品種，且其他3種類型品種間無顯著性差異。4種氮效率類型品種間氮素在莖、葉、鞘、穎殼和籽粒中的分配比例均無顯著差異。

表3 成熟期不同氮效率類型小麥各器官氮素含量、氮素積累與分配比例Table 3 Nitrogen content,nitrogen accumulation and distribution in different organs of different varieties at the maturity stage

同一列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同類型間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters following data in same columns indicate significant difference among different types(P<0.05). The same in table 4.

2.3 不同氮效率類型小麥的氮素相關(guān)參數(shù)差異

從表4可以看出，Ⅰ類型和Ⅱ類型品種的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于Ⅳ類型品種，Ⅲ類型品種與Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ類型品種間均無顯著差異。Ⅳ類型品種的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率顯著低于其他類型品種，說明超低效型品種中的氮素從營養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)的能力相對較弱。4種氮效率類型品種間氮素偏生產(chǎn)力差異均顯著，且表現(xiàn)為Ⅰ類型品種>Ⅱ類型品種>Ⅲ類型品種>Ⅳ類型品種。Ⅰ類型品種的氮素農(nóng)藝效率顯著高于Ⅲ和Ⅳ類型品種，Ⅰ類型與Ⅱ類型品種間、Ⅲ與Ⅳ類型品種間均無顯著 差異。

表4 不同氮效率類型小麥品種氮素相關(guān)參數(shù)Table 4 Parameters related to nitrogenin different wheat types

2.4 小麥產(chǎn)量、干物質(zhì)與氮素利用特性的關(guān)系

相關(guān)分析(表5)表明，小麥產(chǎn)量與氮素利用參數(shù)均呈顯著正相關(guān)，氮素積累量與除氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率外其他氮素利用特性參數(shù)均呈顯著正相關(guān)，氮素籽粒生產(chǎn)效率與產(chǎn)量、氮素積累量、氮素偏生產(chǎn)力、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。這表明小麥品種的氮素利用特性與小麥產(chǎn)量、氮素積累量和氮素籽粒生產(chǎn)效率關(guān)系密切。

表5 成熟期不同類型小麥產(chǎn)量、氮素效率與氮素利用特性各參數(shù)關(guān)系的相關(guān)性Table 5 Correlation coneffcient amongyield,nitrogen efficiency and nitrogen utilization characteristics of different types of wheat at maturity

*:P<0.05; **:P<0.01. DMW:Dry matter weight of shoot; NAS:Nitrogen accumulation of shoot; NAE:Nitrogen agronomic efficiency; PFPN:Partial factor productivity of nitrogen; NTR:Nitrogen translation rate;NT:Nitrogen translation amount;NPEG:Nitrogen production efficiency of grain.

3 討 論

3.1 不同小麥品種產(chǎn)量的差異對氮素的響應(yīng)

小麥籽粒中的一部分養(yǎng)分直接源于根系的直接吸收，另一部分則源于生育后期營養(yǎng)器官中的養(yǎng)分向籽粒的再分配[21]。不同小麥品種間籽粒產(chǎn)量、植株和籽粒氮含量、氮素積累量、氮素吸收利用效率等指標(biāo)存在顯著差異[22-23]。研究表明，小麥籽粒中有 80.79%～82.22%的氮素來自花前營養(yǎng)器官存儲的氮素，來自花后根系吸收的氮素只有17.78%～19.21%[24]。本研究通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量和氮素積累量與各氮素利用特性參數(shù)大多數(shù)呈顯著的正相關(guān)，氮素籽粒生產(chǎn)效率與各氮素利用參數(shù)多數(shù)也呈顯著正相關(guān)，表明氮素吸收利用對小麥品種的產(chǎn)量和氮素籽粒生產(chǎn)效率高低具有重要影響，籽粒產(chǎn)量、氮素籽粒生產(chǎn)效率可以作為評價氮素利用特性的指標(biāo)。

3.2 小麥氮效率類型分類

作物氮效率是作物通過氮素的吸收、同化、再分配等過程對產(chǎn)量形成綜合作用的結(jié)果[25]。不同研究者對氮高效評價指標(biāo)的選用也不盡相同，這使得評價結(jié)果缺乏可比性和重現(xiàn)性。張旭等[26]根據(jù)不同時期施入等量氮肥條件下品種的農(nóng)藝性狀及生理特性的差異，對小麥品種進(jìn)行劃分。董召娣等[27]根據(jù)氮素收獲指數(shù)、氮肥生產(chǎn)效率、氮肥農(nóng)學(xué)效率等6項(xiàng)指標(biāo)對小麥氮效率進(jìn)行評價。本研究以河南省主栽的18個具有代表性的小麥品種為供試材料，通過大田試驗(yàn)，對供試小麥品種氮素利用特性進(jìn)行了探討，并根據(jù)籽粒產(chǎn)量、氮素積累量和氮素利用效率3項(xiàng)指標(biāo)對小麥品種進(jìn)行聚類分析，將供試小麥品種劃分為4個類型，即氮素高效型(Ⅰ)、氮素中效型(Ⅱ)、氮素低效型(Ⅲ)、氮素超低效型(Ⅳ)。其中，Ⅱ型品種比例最多(50%)，Ⅰ和Ⅱ型品種最少(5%)，Ⅲ型品種比例為40%，說明當(dāng)前河南省大部分小麥品種為氮素中效和低效型品種，可見通過培育篩選氮素高效型小麥品種來提高氮素的吸收和利用能力具有較大的潛力。

3.3 不同氮效率小麥品種氮素利用率的差異

氮素利用效率反映了作物運(yùn)輸?shù)睾图?xì)胞存儲氮素的能力。氮素在不同器官及氮素形態(tài)上的分配、運(yùn)轉(zhuǎn)與氮素的利用關(guān)系密切[28]。相關(guān)研究表明，作物氮素利用效率往往與體內(nèi)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)[29]，氮高效品種生育期內(nèi)硝酸還原酶活性、葉綠素含量、光合作用等生理指標(biāo)高于氮低效品種[30]。本研究根據(jù)小麥開花期至成熟期營養(yǎng)器官中氮素累積量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮素偏生產(chǎn)力、氮素農(nóng)藝效率等指標(biāo)來評價不同小麥品種之間的氮素利用率的差異，結(jié)果表明，在4種氮效率類型品種間莖、葉中氮素含量、積累量、分配比例均無顯著差異。這是由于小麥進(jìn)入生殖生長期后，穗部作為植株的生長中心，但葉片依舊為同化合成的主要場所，葉內(nèi)營養(yǎng)性氮素及結(jié)構(gòu)性氮素在植株體內(nèi)還維持原有水平[28]。本研究中，氮超低效型品種中穎殼和籽粒的氮含量高于其他3種類型，氮素積累量顯著低于其他類型品種，說明氮超低效型品種的氮肥利用率較低，這與Zhao等[29]研究結(jié)果一致。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，Ⅰ類型品種的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮素偏生產(chǎn)力、氮素農(nóng)藝效率均高于Ⅳ類型品種，Ⅰ類型品種的氮素偏生產(chǎn)力、氮素農(nóng)藝效率高于Ⅲ類型品種，說明4類型品種的氮素利用能力存在差異，表現(xiàn)為氮高效型品種營養(yǎng)器官的養(yǎng)分向生殖器官再分配的能力強(qiáng)，氮低效和超低效型品種再分配能力比較弱。