馬尚宇，王艷艷，黃正來，韓 笑，張文靜，樊永惠，馬元山

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230036； 2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)園管理中心，安徽合肥 230036； 3.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

小麥?zhǔn)侵饕Z食作物之一，其播種面積約占作物播種總面積的17%，全世界約40%的人口以小麥為主糧[1]。小麥提供的熱量和蛋白質(zhì)占人類攝取營養(yǎng)成分的20%以上，同時(shí)也是人體必需營養(yǎng)物質(zhì)蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)的重要來源[2]。然而，因漬水導(dǎo)致的小麥減產(chǎn)問題越來越突出，嚴(yán)重制約了高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)小麥的生產(chǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球遭受漬水脅迫的小麥田面積已超過1 000萬hm2[3]。在中國，小麥漬水脅迫多發(fā)生在長江中下游的水稻和小麥輪作區(qū)，該區(qū)域的小麥播種面積和產(chǎn)量分別占全國小麥播種總面積和產(chǎn)量的20%和22%[4]。有研究顯示，長期漬水導(dǎo)致長江中下游的水稻和小麥輪作區(qū)作物減產(chǎn)嚴(yán)重[5-6]。漬水導(dǎo)致小麥根系腐爛，葉片早衰，地上部萎蔫，產(chǎn)量降低20%～50%，嚴(yán)重的甚至死亡[7-10]。國內(nèi)外學(xué)者從形態(tài)學(xué)、物質(zhì)代謝、解剖學(xué)和基因?qū)W等層面就小麥漬害問題進(jìn)行了大量研究，初步了解了漬水對小麥生長發(fā)育的影響?；诖耍疚膹臐n水對小麥生長的危害機(jī)理、影響漬水危害的因素以及小麥耐漬機(jī)理和抗?jié)n栽培技術(shù)等方面進(jìn)行綜述，以期為小麥耐漬機(jī)理和抗?jié)n栽培技術(shù)的研究提供理論依據(jù)。

1 漬水對小麥生長發(fā)育的影響

1.1 漬水對小麥形態(tài)指標(biāo)的影響

1.1.1 漬水抑制小麥根系的生長

小麥根系對漬水極為敏感。漬水后土壤通透性變差，作物根系呼吸作用受到抑制，根系活力下降，水肥吸收能力減弱，生物量降低50%以上[3,6]。有研究顯示，當(dāng)土壤中O2濃度低于臨界值0.12 mol·m-3時(shí)，小麥根系就處于缺氧狀態(tài)，根系生長速度減緩，漬水3 d后停止生長，甚至部分壞死[11]。在漬水條件下，土壤中的厭氧微生物通過無氧呼吸產(chǎn)生醋酸、乳酸和丁酸等有機(jī)酸，增加土壤酸度，使根系生長環(huán)境惡化，影響其正常生長發(fā)育[10,12-14]。另外，漬水使土壤氧化能力降低，產(chǎn)生大量的有毒還原性物質(zhì)(如H2S、NH3、Fe2+、Mn2+等)，這些物質(zhì)能直接對作物的根系產(chǎn)生生理毒害，導(dǎo)致根系早衰[15-16]。

1.1.2 漬水抑制小麥地上部的生長

小麥遭受漬水脅迫后，地上部葉片中的N、P、K和Zn等含量降低，相對含水量減少，葉片黃化，發(fā)生早衰和脫落[17-18]。漬水會降低作物株高，抑制葉片伸展，降低葉面積指數(shù)和光能吸收能力，使植株合成的干物質(zhì)量減少[6,19-20]。研究發(fā)現(xiàn)，在小麥2葉1心時(shí)連續(xù)漬水35 d，成熟后地上部干物質(zhì)積累量較不漬水處理降低11.01%，兩者間差異顯著[21]。漬水還會降低小麥的分蘗能力。有盆栽試驗(yàn)顯示，小麥在4葉期漬水15 d，至分蘗末期，分蘗數(shù)較不漬水處理降低37.5%，兩者間差異顯著[22]。

1.2 漬水對小麥的生理生化過程及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

1.2.1 漬水對呼吸作用的影響

1.2.2 漬水對光合作用的影響

漬水導(dǎo)致小麥葉片光合作用能力減弱。有研究顯示，孕穗期漬水3 d后小麥的凈光合速率開始降低，其降低幅度隨漬水持續(xù)時(shí)間的延長而明顯增大[26]。究其原因主要有兩點(diǎn)，首先，光合作用底物缺失。在短期漬水(漬水1～3 d)條件下，葉片胞間CO2濃度無顯著變化，但由于氣孔關(guān)閉導(dǎo)致CO2由氣孔下腔向羧化部位的擴(kuò)散受到阻礙，光合作用受到抑制[27]；而長期漬水條件下，植物氣孔關(guān)閉，體內(nèi)CO2濃度較低，影響光合作用正常進(jìn)行。其次，光合系統(tǒng)遭到破壞。漬水使葉片的葉綠素含量降低，光合電子傳遞受阻，導(dǎo)致光合速率下降[28-30]。

1.2.3 漬水對物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

漬水脅迫影響?zhàn)B分的運(yùn)輸和光合產(chǎn)物的分配。一方面，漬水限制小麥對養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸。漬水削弱了根系對N和P的吸收，阻礙莖鞘內(nèi)的N向功能葉片運(yùn)輸，限制P在地上部各器官中的分配，根系吸收的32P僅有3.38%分配至穗部，比正常生長小麥低49.78%[31-32]。另一方面，漬水影響了光合產(chǎn)物在植株體內(nèi)的分配。在小麥分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期分別漬水10 d，發(fā)現(xiàn)各生育期漬水均會降低光合產(chǎn)物向地下部的分配比例[26]。同時(shí)，花后漬水處理還抑制了花前貯存物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，影響籽粒的灌漿和品質(zhì)[33]。

1.3 漬水對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

漬水會降低小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，使產(chǎn)量降低。在漬水導(dǎo)致的小麥減產(chǎn)中，有44%的產(chǎn)量損失是由單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)的減少引起的[34]。在分蘗期漬水60 d，能抑制敏感型小麥品種Aquilante的分蘗，使其單位面積穗數(shù)減少，每穗小花數(shù)和穗粒數(shù)降低，產(chǎn)量較不漬水處理低27%[35]。另外，漬水會縮短灌漿持續(xù)時(shí)間，降低旗葉光合同化能力和花前營養(yǎng)器官中貯藏物質(zhì)向籽粒的再轉(zhuǎn)運(yùn)能力，最終導(dǎo)致粒重降低[36-37]。

小麥籽粒中的蛋白質(zhì)和淀粉含量直接影響面團(tuán)的形成時(shí)間、強(qiáng)度和延展性。研究發(fā)現(xiàn)，漬水能促進(jìn)籽粒中直鏈淀粉的積累，抑制支鏈淀粉的合成，進(jìn)而改變麥谷蛋白(GMP)的組成成分，影響面粉的彈性和強(qiáng)度[38-39]。漬水對淀粉和蛋白質(zhì)合成的影響主要表現(xiàn)在兩方面：一是影響合成酶的活性。小麥花后漬水會降低籽粒中蔗糖合成酶(SS)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷-丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)的活性，使籽粒中淀粉和蛋白質(zhì)的含量降低[40-43]。二是抑制底物合成?；ê鬂n水會降低小麥籽粒中可溶性總糖和游離氨基酸的含量，抑制籽粒淀粉和蛋白質(zhì)的合成[44-45]。

2 小麥對漬水的適應(yīng)機(jī)制

2.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性

在漬水條件下，不定根和通氣組織的形成有利于小麥提高漬水抗性。不定根的形成代替了壞死的初生根，增大了根系密度，增加了根系與土壤的接觸面積，有利于提高根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力。在漬水條件下，耐漬小麥品種Nishikazekomugi的根系密度為未漬水處理的82%～87%，常規(guī)小麥品種UNICULM的根系密度為未漬水處理的53%～56%，且前者的葉片水勢、氣孔導(dǎo)度、光合速率和最終產(chǎn)量均顯著高于后者[46]。

通氣組織有助于維持植物體內(nèi)氧氣的平衡，為根呼吸提供氧氣，同時(shí)以根系泌氧的方式為根際提供有氧環(huán)境。在缺氧條件下，耐漬小麥品種根系的孔隙度顯著高于不耐漬品種[47]，通過石蠟切片試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，耐漬和漬水敏感型小麥品種在漬水處理期間產(chǎn)生的次生根均以單個細(xì)胞凹陷、內(nèi)容物消失的方式形成通氣組織；若漬水處理前已產(chǎn)生次生根，不耐漬品種則以多細(xì)胞融合內(nèi)容物消失的方式形成通氣組織[48]。

2.2 生理生化的適應(yīng)性

漬水也引起小麥體內(nèi)激素發(fā)生變化，如脫落酸(ABA)和乙烯的合成增加，生長素(IAA)、赤霉素(GA)和玉米素(ZR)的合成減少[52-53]。ABA在小麥地上部和地下部間起信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的作用，能夠誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少水分蒸騰，保持植物體內(nèi)的水勢。乙烯能夠促進(jìn)植物體內(nèi)不定根的產(chǎn)生、通氣組織的形成和莖部的伸長生長，進(jìn)而提高小麥的耐漬水能力。

3 漬水危害程度的決定因素

3.1 品種敏感性

首先，不同小麥品種對漬水的耐受性差異較大，對水分脅迫的反應(yīng)也不同。對8個播種25 d后的小麥品種進(jìn)行12 d的漬水脅迫處理，發(fā)現(xiàn)漬水能減少各品種的地上部干物質(zhì)積累量，但耐漬品種KRL3-4和NW1014的降低幅度較小，產(chǎn)量也顯著高于其他品種[54]。其次，漬水結(jié)束后，耐漬品種具有較強(qiáng)的恢復(fù)能力。在小麥2葉期進(jìn)行10 d的漬水處理，經(jīng)過20 d的恢復(fù)后，發(fā)現(xiàn)耐漬品種揚(yáng)輻麥4號的單株不定根數(shù)顯著高于常規(guī)品種揚(yáng)麥1號和揚(yáng)麥158，并且其恢復(fù)正常生長的幼苗數(shù)量也明顯多于揚(yáng)麥1號和揚(yáng)麥158，表現(xiàn)出較強(qiáng)的恢復(fù)能力[55]。在小麥3葉期進(jìn)行14 d的低氧脅迫處理，經(jīng)過7 d的供氧恢復(fù)后，發(fā)現(xiàn)耐漬品種Gore和Savannah的葉干重、葉面積和根長與對照無顯著差異，但常規(guī)品種Bayles和FL302受低氧脅迫嚴(yán)重，未恢復(fù)至原來的生長水平[56]。在3葉期對177個小麥品種進(jìn)行10 d的漬水處理，發(fā)現(xiàn)不同小麥基因型漬水后葉片返青修復(fù)時(shí)間、成熟期生物量和麥穗的大小等均存在差異，且成熟期穗數(shù)的多少依賴于漬水處理后植株恢復(fù)生長發(fā)育的能力[57]。

3.2 漬水時(shí)期

小麥在不同生育期對漬水的敏感性不同。Celedonio等[58]研究指出，主莖4葉期以前漬水20 d對小麥產(chǎn)量無顯著影響，而開花期前后漬水會顯著降低產(chǎn)量。也有研究認(rèn)為，孕穗期漬水對小麥產(chǎn)量的影響最大，其次是灌漿期和拔節(jié)期，苗期漬水對產(chǎn)量的影響最小[59]。一般認(rèn)為，生殖生長階段的漬水脅迫對小麥的影響大于營養(yǎng)生長階段，這可能是因?yàn)殡m然在小麥營養(yǎng)生長階段遭受漬水脅迫會降低其生物量，但仍可通過多種機(jī)制進(jìn)行修復(fù)，以減少漬水傷害。Robertson等[60]研究表明，在小麥生長早期漬水能推遲其進(jìn)入分蘗和開花的時(shí)間，但能顯著提高植株的分蘗能力，對小麥的株穗數(shù)不會產(chǎn)生顯著影響。

3.3 漬水強(qiáng)度

漬水強(qiáng)度主要包括漬水時(shí)間和漬水深度。漬水時(shí)間越長，小麥生長發(fā)育所受的影響越大。研究發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)期漬水時(shí)間每延長1 d，產(chǎn)量損失增加1.5%以上[61]；成熟期籽粒產(chǎn)量隨開花前漬水時(shí)間的延長而降低，開花前漬水24 d會導(dǎo)致產(chǎn)量降低50%[62]；成熟期產(chǎn)量的損失與開花期漬水時(shí)間呈線性關(guān)系，開花期漬水25 d會導(dǎo)致產(chǎn)量降低73.9%[63]。

漬水深度對小麥的損害和漬水后的修復(fù)有明顯影響。對出苗3周的盆栽小麥進(jìn)行14 d的不同漬水深度處理(地表有水層以及水層分別距地表10 cm和20 cm)，發(fā)現(xiàn)小麥的干物質(zhì)積累量隨水層的升高而降低。解除漬水脅迫14 d后，水層距地表20 cm處理的小麥所受傷害明顯小于其他漬水處理，這是因?yàn)樵撎幚淼男←湏碛写罅康母担夂嫌行~片數(shù)較多，能夠迅速恢復(fù)生長[64]。

3.4 其他環(huán)境因素

溫度、光照和土壤pH等也會影響漬水對小麥的危害程度。溫度和漬水在小麥生長過程中呈顯著的互作效應(yīng)。有研究表明，高溫和水分互作處理較單獨(dú)漬水處理能顯著降低小麥的粒重、淀粉含量和面粉的亮度，增加面粉的灰度和紅度[42,65-66]。同時(shí)進(jìn)行遮光和漬水處理對小麥的比葉重、根冠比、生物量和千粒重表現(xiàn)出累加效應(yīng)，影響強(qiáng)度顯著高于單獨(dú)漬水處理[19]。與漬水中性土壤比較，漬水堿性土壤能顯著提高小麥葉片的Na/K比值，使其抽穗期和開花期推遲，籽粒成熟時(shí)間縮短，產(chǎn)量顯著降低[7]。因此，綜合考慮環(huán)境因素對漬水的疊加效應(yīng)有助于高效解決小麥的漬水問題。

4 提高小麥耐漬性的栽培技術(shù)措施

4.1 選育耐漬品種

選育耐漬小麥品種是提高小麥耐漬性的最經(jīng)濟(jì)、高效的方法。Fakiha等將具有抗?jié)n性狀與對漬水有相適應(yīng)性狀的其他小麥品種通過雜交、回交和自交等步驟，培育出了具有抗?jié)n水性狀的小麥品種[3]。近緣種、野生種以及合成的六倍體小麥被認(rèn)為是可以提高小麥抗?jié)n能力的重要基因來源[67-68]。同時(shí)，與小麥耐漬性相適應(yīng)的生長發(fā)育特征可作為評判小麥具有抗?jié)n水能力的主要指標(biāo)。在漬水條件下，產(chǎn)量較高的小麥品種的種子較大、干物質(zhì)積累量較高、根系較長、分蘗能力較強(qiáng)[53,69-70]。有研究指出，株高和葉片黃化不能及時(shí)反映小麥的受漬情況，而漬水處理與未漬水處理的生物量比值或生長速率比值能較好地反映小麥的耐漬程度[71]，可作為評判小麥耐漬性的 指標(biāo)。

4.2 合理施肥和噴施生長調(diào)節(jié)物質(zhì)

合理施肥以及噴施外源生長調(diào)節(jié)劑可以減輕漬水對農(nóng)作物生長發(fā)育的影響。在小麥花后進(jìn)行3～9 d的漬水處理，并于花后5 d開始葉面噴施1%的氮素，其產(chǎn)量較僅進(jìn)行漬水處理的小麥提高21.07%，差異顯著[72]。在小麥孕穗期漬水7 d，同時(shí)氮肥后移(基肥∶拔節(jié)肥=5∶5和基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥=3∶5∶2，孕穗肥于漬水處理后施用)，最終其產(chǎn)量較漬水7 d且氮肥全部基施的小麥提高8.58%以上[73]；在小麥花后3 d進(jìn)行7 d漬水處理，氮肥后移的處理組(基肥∶拔節(jié)肥= 7∶3、基肥∶拔節(jié)肥=5∶5和基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥=3∶5∶2)較氮肥全部基施處理組的產(chǎn)量增加15.51%以上，差異顯著[74]。同時(shí)，葉面噴施γ-氨基丁酸[75]、脫落酸和氮磷鉀的復(fù)配化控試劑[76]、油菜甾醇類物質(zhì)[77]和6-BA[78-79]等生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對緩解小麥漬水危害也有一定的作用。但過量施用氮肥不利于漬水小麥的修復(fù)，Jiang等[5]在小麥播種期和拔節(jié)期分別施用不同用量的氮肥(12 g·m-2和24 g·m-2，折純量)，在開花至成熟期進(jìn)行漬水處理，發(fā)現(xiàn)施氮量為24 g·m-2的小麥籽粒灌漿速率、粒重和產(chǎn)量均顯著低于施氮量為12 g·m-2的處理。深入探究肥料及其外源調(diào)節(jié)物質(zhì)的修復(fù)作用機(jī)理，明確最佳使用方法，有助于高效緩解漬水對小麥的傷害。

4.3 漬水鍛煉

在作物生育前期進(jìn)行適當(dāng)?shù)哪婢炒碳つ芴岣咂鋵ν换蚱渌婢车目剐訹80]。在小麥營養(yǎng)生長期進(jìn)行漬水預(yù)處理能提高其對生殖生長期間漬水的抗性。研究表明，與未進(jìn)行漬水預(yù)處理相比，花前漬水預(yù)處理能提高小麥植株對花后漬害的抗性，漬水預(yù)處理通過激活旗葉抗氧化能力，提高植株的光合效率以及碳利用率進(jìn)而提高干物質(zhì)量和籽粒數(shù)量，其籽粒產(chǎn)量比未進(jìn)行花前漬水預(yù)處理高7.3%[81-82]。

4.4 其他農(nóng)藝措施

寬壟窄溝種植。起壟種植能改善根際環(huán)境，促進(jìn)根系發(fā)育，較平作種植更適宜根系生長，且能夠有效緩解生育中后期遇到的濕澇脅迫[83]。

清溝疏道，及時(shí)排水。在雨季來臨前，要提早疏通溝渠，提高農(nóng)田的排水能力，田間出現(xiàn)積水后，要及早排水[84]。

降低地下水位。地下水位主要影響根層土壤水分，因此可通過地下水埋深度減輕漬水脅迫。在江漢平原地區(qū)的研究表明，孕穗期地下水位距地表0～60 cm時(shí)將顯著降低小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，該區(qū)域小麥的適宜地下水埋深度應(yīng)控制在75 cm左右[85-86]。

5 討論與建議

5.1 應(yīng)注重環(huán)境條件對耐漬能力的影響

小麥的耐漬能力與其生長環(huán)境條件密切相關(guān)。一方面，氣候環(huán)境影響小麥的耐漬能力，區(qū)域間小麥耐漬能力不具有重復(fù)性。有研究指出，小麥品種Ducula-4在墨西哥種植時(shí)具有耐漬能力，但引種至澳大利亞和印度后不具有耐漬能力[87]。這可能是因?yàn)?，墨西哥的小麥生長環(huán)境為高溫高濕，土壤較肥沃，與澳大利亞和印度的生長條件明顯不同，較大的環(huán)境差異影響了小麥耐漬效果。因此，耐漬品種的選育應(yīng)與種植環(huán)境條件緊密結(jié)合。另一方面，漬害的發(fā)生具有時(shí)空多樣性，在不同小麥生產(chǎn)區(qū)域應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)情況進(jìn)行相適應(yīng)的抗?jié)n研究。在中國西南地區(qū)，小麥無越冬期，生育期短、分蘗期短、灌漿期長及有效穗數(shù)不足是制約該區(qū)域小麥高產(chǎn)的主要因素，苗期漬水會使該區(qū)域小麥的有效穗數(shù)顯著降低而減產(chǎn)[21,88]，因此，苗期是四川地區(qū)稻茬小麥漬害的臨界期。而江漢平原區(qū)降水多集中在小麥生長中后期，且漬水持續(xù)時(shí)間較長，應(yīng)側(cè)重于孕穗期的耐漬性研究[89]?？傊?，在小麥的耐漬研究中，應(yīng)綜合考慮生長發(fā)育特性及生長環(huán)境條件等因素開展更有針對性的 探究。

5.2 應(yīng)充分運(yùn)用分子技術(shù)手段選育耐漬小麥 品種

農(nóng)作物對漬水的適應(yīng)機(jī)制不同，基因型亦存在差異，因此，選育具有耐漬性的小麥品種在理論上是可行的。但小麥的耐漬性是一種較復(fù)雜的性狀，受環(huán)境因素影響較大，用常規(guī)育種方法很難選育出耐漬品種。目前，國內(nèi)對小麥耐漬性育種的研究報(bào)道較少，國外研究大多通過分子手段對小麥耐漬性的表型變異進(jìn)行基因定位。有研究發(fā)現(xiàn)，受漬后小麥的2B、3B、5A和7S染色體上存在5個QTL位點(diǎn)，這些位點(diǎn)能夠解釋受漬小麥40.6%的表型變化[90]。Ballesteros等[91]通過QTL定位發(fā)現(xiàn)，不同小麥基因型之間根系生物量和根長的基因變化受漬水處理影響顯著。Boru等[92]研究指出，小麥耐漬水性是由耐漬基因Wt1、Wt2、Wt3和Wt4決定的，其中，Wt1和其他3個基因中任意一個基因共同作用均表現(xiàn)出較高的耐漬性，Wt2、Wt3和Wt4是與小麥耐漬機(jī)制相關(guān)的基因。因此，在今后的耐漬小麥品種選育工作中，應(yīng)充分運(yùn)用分子技術(shù)手段，并將其與傳統(tǒng)育種工作結(jié)合起來篩選遺傳性強(qiáng)的耐漬指標(biāo)，進(jìn)而加快耐漬小麥品種的選育。