黃華

（河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003）

大多數(shù)植物靠種子來(lái)更新。種子從離開(kāi)母體到建成幼苗的過(guò)程會(huì)受很多因素的影響，如受到動(dòng)物、風(fēng)或其他物理作用而移動(dòng)；因動(dòng)物取食或病原體侵染而被破壞，失去萌發(fā)能力；種子生理狀態(tài)的變化；因衰老而喪失發(fā)芽能力[1]。種子被動(dòng)物捕食后的確會(huì)減少種子成苗數(shù)量，只有很少一部分種子能建成幼苗，成為新的植物個(gè)體，最終完成植物的更新過(guò)程[2～7]。動(dòng)物的捕食對(duì)于植物的更新也并非都是不利的，但是，動(dòng)物對(duì)種子的儲(chǔ)存和擴(kuò)散有利于植物離開(kāi)母株，獲得更大的生存空間。種子的大小和品質(zhì)會(huì)影響動(dòng)物對(duì)植物種子的捕食[8～10]。外來(lái)因素對(duì)動(dòng)物的影響也會(huì)影響動(dòng)物的取食行為，從而影響植物種子的擴(kuò)散和命運(yùn)[11～14]。

紫金山是我國(guó)北亞熱帶長(zhǎng)江下游地區(qū)的重要風(fēng)景林區(qū)，通過(guò)長(zhǎng)期人工撫育及自然歷史的發(fā)展，紫金山天然植物區(qū)系的恢復(fù)及地帶性植物群落類(lèi)型已基本形成，但仍處于演替階段[15]。紫金山游人很多，人類(lèi)過(guò)于頻繁的活動(dòng)和干擾是否會(huì)影響小型哺乳動(dòng)物的捕食行為以及種子的擴(kuò)散尚不清楚。櫟屬植物是紫金山落葉闊葉林的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，其中栓皮櫟和麻櫟數(shù)量較大，還有少量的白櫟。櫟屬植物自然更新率極低[16]，因此，應(yīng)格外關(guān)注影響櫟林更新的各種因子。目前，對(duì)紫金山櫟屬植物種子更新的研究比較缺乏。在紫金山對(duì)3種櫟屬植物的種子擴(kuò)散進(jìn)行研究，了解櫟屬植物種子的命運(yùn)及其對(duì)櫟林更新的影響，以及外來(lái)種子與本地植物種子擴(kuò)散是否存在差異，從而為景區(qū)森林種子自然更新提供參考和依據(jù)。

1 材料與方法

1 試驗(yàn)地概況

本研究在南京紫金山林區(qū)進(jìn)行。紫金山位于江蘇省南京市東部，是寧鎮(zhèn)山脈的最高峰，地理位置東經(jīng)118°48′24″～118°53′04″、北緯 32°01′57″～32°06′15″，總面積3 008.8 hm2，其中森林面積有2 107.6 hm2，森林郁閉度為0.75～0.80；最高峰海拔448.9 m；年平均氣溫為15.7℃，年平均降水量為1 021 mm，全年無(wú)霜期237 d；屬亞熱帶向暖溫帶的過(guò)渡地帶，土壤為黃棕壤和黃褐土。目前，紫金山植被主要為人工林和天然恢復(fù)的次生林，各類(lèi)植物資源比較豐富[15，17]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為麻櫟（Quercus acutissima）、栓皮櫟（Q.variabilis）和蒙古櫟（Q.mongolia）的種子，其中，麻櫟和栓皮櫟種子于試驗(yàn)前在紫金山試驗(yàn)地收集，蒙古櫟種子自東北小興安嶺林場(chǎng)收集。種子采用細(xì)鋼絲穿牌標(biāo)記[13]。

1.3 試驗(yàn)方法

2012年9月在紫金山2號(hào)登山口沿線兩側(cè)林地內(nèi)隨機(jī)選擇15個(gè)樣點(diǎn)（1m×1m）作為種子釋放點(diǎn)，2個(gè)釋放點(diǎn)之間間隔大約15m，每個(gè)樣點(diǎn)同時(shí)放入2種各50粒事先已經(jīng)標(biāo)記好的植物種子，其中，1～5號(hào)釋放點(diǎn)為栓皮櫟和麻櫟種子，6～10號(hào)釋放點(diǎn)為栓皮櫟和蒙古櫟種子，11～15號(hào)釋放點(diǎn)為麻櫟和蒙古櫟種子。

分別在釋放后的第1、2、3、11、18、25、39和69天，調(diào)查各樣點(diǎn)種子的命運(yùn)及擴(kuò)散情況。種子命運(yùn)分為原地存留、原地取食、擴(kuò)散取食、埋藏于地表4種。2013年5月調(diào)查各釋放點(diǎn)幼苗的建成情況。利用EXCEL和SPSS.19軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種櫟屬植物種子的擴(kuò)散情況

調(diào)查結(jié)果顯示，3種櫟屬植物種子的原地剩余率均隨釋放后天數(shù)的延長(zhǎng)而逐漸降低，其中，栓皮櫟和麻櫟種子原地剩余率很高，截止到種子釋放后第69天，二者的原地種子剩余率仍分別達(dá)高達(dá)98%和97%，極少被食用和擴(kuò)散（圖1）；而蒙古櫟種子很快被就地取食，到釋放后第18天時(shí)種子原地剩余率僅為20%（圖2）。3種植物種子很少被移動(dòng)，絕大多數(shù)為原地取食；種子埋藏率均很低。所有參試種子很難擴(kuò)散出去，命運(yùn)就是原地萌芽成苗，或者被動(dòng)物取食，或者霉變。

圖1 栓皮櫟和麻櫟種子的原地剩余率Fig.1 In situ residual rate of Q.variabilis and Q.variabilis seeds

圖2 蒙古櫟種子的原地剩余率Fig.2 In situ residual rate of Q.mongolica seeds

2.2 3種櫟屬植物種子的幼苗存活與建成情況

調(diào)查結(jié)果（圖3）顯示，被動(dòng)物取食最多的是蒙古櫟種子，只有2個(gè)成苗；原地剩余的種子不是蟲(chóng)蛀就是霉變，其中栓皮櫟和麻櫟各剩余30個(gè)左右；原地成苗最多的是麻櫟種子，為10個(gè)；還有少量種子曾經(jīng)萌發(fā)，但最終由于各種原因而死亡。

圖 3 3種植物種子的命運(yùn)Fig.3 Seeds fate of three oak species

3 結(jié)論與討論

一般情況下，櫟樹(shù)的堅(jiān)果成熟落地后立即開(kāi)始發(fā)芽，堅(jiān)果里種子的胚根長(zhǎng)出后，由于地表枯落物的阻礙作用或地表土壤干燥，得不到足夠的水分和營(yíng)養(yǎng)而枯死。這種情況可由脊椎動(dòng)物對(duì)堅(jiān)果進(jìn)行埋藏而得以解決[1]。董麗娜等[15]認(rèn)為，登山游人過(guò)多等使紫金山國(guó)家森林公園的生物多樣性遭到了嚴(yán)重威脅。在本試驗(yàn)中動(dòng)物對(duì)3種櫟類(lèi)植物種子的埋藏率均很低，可能也是受到了人類(lèi)活動(dòng)的影響。至于人類(lèi)干擾為什么會(huì)降低動(dòng)物對(duì)種子的埋藏率以及二者的具體關(guān)系，還有待進(jìn)一步研究。

于飛等[2]研究了小型嚙齒動(dòng)物對(duì)小興安嶺5種林木種子擴(kuò)散的影響，結(jié)果顯示，種子被原地取食的比例與種子收益呈顯著負(fù)相關(guān)。橡子大小和外果皮厚度顯著影響鼠類(lèi)對(duì)橡子的擴(kuò)散與埋藏。鼠類(lèi)偏向擴(kuò)散和埋藏種皮厚的大橡子，種皮薄的小橡子則多被原地取食，種皮厚的大橡子擴(kuò)散距離顯著高于種皮薄的小橡子[18]。本研究結(jié)果顯示，外來(lái)的蒙古櫟種子被原地取食的速度和比例均高于紫金山地區(qū)本土的麻櫟和栓皮櫟種子?？赡芘c蒙古櫟種皮較薄且營(yíng)養(yǎng)豐富[19，20]有關(guān)。到翌年5月，麻櫟和栓皮櫟種子的原地剩余率依然接近60%，但是仔細(xì)檢查后發(fā)現(xiàn)這些種子不是蟲(chóng)蛀就是霉變，原地成苗率都很高。植物種子沒(méi)有被擴(kuò)散開(kāi)，過(guò)多地分布于母株附近，可能對(duì)幼苗成長(zhǎng)不利，因?yàn)闆](méi)有更多地占有資源，也增加了病蟲(chóng)害發(fā)生的幾率。蒙古櫟種子在紫金山地區(qū)絕大部分被取食了，很難成苗。

綜上分析認(rèn)為，紫金山地區(qū)櫟林自然更新可能會(huì)存在問(wèn)題。因此建議，人們?cè)诘巧綍r(shí)，要走正規(guī)的登山道，不要任意穿梭林區(qū)而分割穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，以維持林區(qū)動(dòng)植物之間相互依賴的生態(tài)平衡。