石椿珺，李艷龍，程建偉，張桐瑞，郭 穎，李永宏

（內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院 / 蒙古高原生態(tài)學(xué)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 省部共建草地生態(tài)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021）

植物群落空間異質(zhì)性及其動(dòng)態(tài)是認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和穩(wěn)定性維持機(jī)制的基礎(chǔ)。植物群落空間異質(zhì)性是指其物種組成和結(jié)構(gòu)在空間上的不均勻分布形成的生態(tài)格局，通常具有斑塊鑲嵌以及隨環(huán)境梯度變化的特點(diǎn)[1]，并與微地形和氣候等自然條件以及人類活動(dòng)的影響緊密相關(guān)[2-3]。天然草原植物群落的斑塊鑲嵌結(jié)構(gòu)是草原生態(tài)系統(tǒng)固有的特征，反映了草原生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境因子之間以及不同生物類群之間的相互作用，影響生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和功能[4-5]。植物群落的空間異質(zhì)性及其驅(qū)動(dòng)力分析是認(rèn)識(shí)植物生態(tài)學(xué)的核心問題，一直為生態(tài)學(xué)界所關(guān)注[6]。

大量的研究表明，植物群落的空間異質(zhì)性與土壤的養(yǎng)分和水分相關(guān)。土壤養(yǎng)分供給能力，尤其是碳(C)、氮(N)、磷(P)養(yǎng)分的供給能力，影響植物群落的物種組成和生產(chǎn)力[7-11]。隨著土壤養(yǎng)分的變化，適應(yīng)不同土壤養(yǎng)分環(huán)境的植物種會(huì)相互替代[12-13]，進(jìn)而改變土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性，影響植物對(duì)資源的利用率，形成植物群落的鑲嵌分布[14-15]。氣候變化和人類活動(dòng)都會(huì)直接或間接地影響生境中的養(yǎng)分和水分資源分布，增大或減小其異質(zhì)性，從而影響物種在小尺度上的空間分布[16-17]。在較小尺度上探究草原植物群落空間異質(zhì)性對(duì)了解植物群落格局及形成機(jī)制具有重要意義[18]。然而國內(nèi)外關(guān)于群落斑塊空間異質(zhì)性的研究多集中于大尺度的景觀格局以及植物的斑塊化分布對(duì)動(dòng)物采食行為的影響等方面，而對(duì)于小尺度的草地微斑塊方面的探究較少[5]。本研究在內(nèi)蒙古高原中東部的錫林郭勒地區(qū)，選擇典型草原的代表性植物群落，通過系統(tǒng)設(shè)立研究樣點(diǎn)，同時(shí)調(diào)查樣點(diǎn)植物群落特征和土壤性質(zhì)，研究植物群落內(nèi)部的空間異質(zhì)性，探討其與土壤空間異質(zhì)性間的關(guān)系，分析空間異質(zhì)性形成機(jī)制，以期為草原生物多樣性保護(hù)和可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市毛登牧場(chǎng)境內(nèi)，是內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地的典型草原示范牧場(chǎng)，地理坐標(biāo)為 116°31′ - 116°32′ E 和44°15′ - 44°15′ N。該區(qū)域具有溫帶半干旱草原氣候，冬冷夏熱，晝夜溫差大，年均溫在0.5～1.0 °C；年降水量280.5 mm，多集中在夏季，年際變率大；年蒸發(fā)量1 600～1 800 mm，遠(yuǎn)大于降水量；干燥度在1.50～3.99。土壤為典型栗鈣土，植被為典型草原，以旱生和中旱生草本植物為主，優(yōu)勢(shì)植物有大針茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、黃囊苔草(Carex korshinskyi)和豬毛菜(Salsola collina)等。

1.2 研究草原樣地

研究草原在2012年前是天然的典型草原放牧場(chǎng)，2012年開始圍封禁牧，2016年建立了草原放牧試驗(yàn)樣地。該樣地地勢(shì)較為平坦，有輕微南向坡度(＜ 2%)，總面積13.5 hm2，劃分54個(gè)0.25 hm2(50 m × 50 m) 的小區(qū)。為了解草原本底特征，尤其是不同小區(qū)間草地有無空間異質(zhì)性，2017年初，在每個(gè)小區(qū)的4個(gè)方位規(guī)則放置4個(gè)1.2 m × 1.2 m的圍籠，使其免受動(dòng)物放牧的影響，共設(shè)置216個(gè)樣點(diǎn) (12 行 × 18 列，排列為平均距離為 25 m × 25 m的方格)。8月中旬在設(shè)置圍籠的216個(gè)點(diǎn)調(diào)查植物和土壤特征，獲取植物和土壤樣品。

1.3 植物和土壤樣品采集

在每個(gè)樣點(diǎn)，用1 m × 1 m樣方記錄植物種名，分種測(cè)定植物高度和蓋度，剪取植物，帶回實(shí)驗(yàn)室，記錄其鮮重及干重(65 °C烘箱烘至恒重)；存留植物樣品供化學(xué)元素含量分析。在剪去每個(gè)樣方里的植物，沿對(duì)角線用土鉆(直徑5 cm)取3鉆0-10 cm表層土壤樣品，三鉆合一，裝入塑封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，自然陰干，用于土壤化學(xué)特性分析；同時(shí)采用環(huán)刀法測(cè)定0-10 cm土層土壤容重和含水量，環(huán)刀容積為100 cm3。

1.4 植物和土壤樣品分析

植物C、N、P含量通過vario ELIII,Elementar,Germany元素分析儀測(cè)定；土壤有機(jī)碳(SOC)采用有機(jī)總碳分析儀Liqui TOC測(cè)定，全氮(TN)采用vario ELIII,Elementar,Germany元素分析儀測(cè)定，全磷(TP)用濃酸消解-磷鉬藍(lán)分光光度法測(cè)定[19]；土壤pH采用pH測(cè)試儀測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

分析216個(gè)取樣點(diǎn)的植物群落和土壤形狀間的關(guān)系。首先根據(jù)群落中不同物種的生物量，通過K-均值聚類方法，并優(yōu)化聚類數(shù)[20]，將不同樣地的植物群落劃分為不同的植物群落斑塊類型，對(duì)每類群落斑塊依照其優(yōu)勢(shì)度高的植物種命名；然后使用方差分析檢驗(yàn)不同斑塊類型之間植物或土壤性質(zhì)的差異性，并分析植物與土壤性質(zhì)之間的關(guān)系；最后用冗余分析(RDA)綜合分析不同群落斑塊植物與環(huán)境因子關(guān)系。所有統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS Statistics 22.0與Canoco 4.5進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落斑塊類型及其物種組成

根照植物群落的物種生物量組成，采用K-均值聚類方法將216個(gè)群落斑塊聚為4個(gè)類型，分別以其優(yōu)勢(shì)植物命名為針茅斑塊(65個(gè))、羊草斑塊(50個(gè))、豬毛菜斑塊(23個(gè))以及混合斑塊(78個(gè))?；旌习邏K中針茅、羊草和糙隱子草具有相近的優(yōu)勢(shì)度(表1)。除優(yōu)勢(shì)種外，不同斑塊的共有種還有展枝唐松草(Thalictrum squarrosum)、矮蔥(Allium anisopodium)、刺穗藜(Chenopodium aristatum)、灰綠藜(C.album)和鶴虱(Lappula intermedia)。上述4個(gè)優(yōu)勢(shì)種和5個(gè)共有種的生物量可占群落總生物量的99%。其他記錄到的植物種還有麻花頭(Serratulla centauloides)、狗尾草(Setaria viridis)、草木樨狀黃芪(Astragalus melilotoides)；羊草斑塊記錄到的獨(dú)有物種有畫眉草(Eragrostis pilosa)和尖頭葉藜(C.acuminatum)；豬毛菜斑塊獨(dú)有物種有小葉錦雞兒(Caragana microphylla)、細(xì)葉鳶尾(Iris tenuissimum)和黃花蔥(Allium condensatum)；混合斑塊獨(dú)有物種有冰草(Agropyron cristatum)、野韭(Allium ramosum)、多根蔥(A.polyrhizum)、冷蒿(Artemisia frigida)和薄荷(Mentha canadensis)。

表1 4種植物群落斑塊的群落特征和優(yōu)勢(shì)種組成Table 1 Dominant species and biomass composition of plant communities in four patch types

2.2 不同斑塊植物群落及土壤特征分析

2.2.1 不同群落斑塊的植物生產(chǎn)力和多樣性

植物群落的地上生物量在豬毛菜斑塊最高，顯著高于其他斑塊(P＜ 0.05)，而針茅斑塊的地上生物量也顯著高于羊草斑塊和混合斑塊(圖1A)。植物群落的物種豐富度也在豬毛菜斑塊顯著高于其他斑塊(P＜ 0.05)，在混合斑塊高于羊草斑塊(P＜ 0.05)(圖1B)；群落中植物種的均勻度在豬毛菜斑塊和混合斑塊顯著高于針茅和羊草斑塊(P＜ 0.05)(圖1C)；群落的多樣性指數(shù)從高到低的次序?yàn)樨i毛菜斑塊 ＞混合斑塊 ＞ 針茅斑塊 ＞ 羊草斑塊 (圖1D)。

2.2.2 不同斑塊植物化學(xué)計(jì)量特征

植物群落中針茅、羊草、糙隱子草、黃囊苔草和豬毛菜是研究草地中最優(yōu)勢(shì)的5種植物，其生物量占群落總生物量的93.5%～98.2%(表1)，這些物種間的C、N、P含量均存在差異，其中豬毛菜的C含量顯著低于其他物種(P＜ 0.05)，而大針茅的P含量顯著低于其他物種(P＜ 0.05)(表2)。

圖1 不同斑塊類型植物群落生產(chǎn)力和多樣性比較Figure 1 Plant biomass and diversity of grassland communities in different patches

針茅物種的C含量在針茅斑塊中(46.89%)顯著大于羊草斑塊(45.76%)(P＜ 0.05)，但羊草、糙隱子草的C含量在不同斑塊中沒有差異；針茅、羊草、糙隱子草的P含量在不同斑塊之間也沒有差異(P＞0.05)。針茅、羊草、糙隱子草的N含量均在針茅斑塊中最低(分別為2.39%、2.71%和2.22%)，并顯著低于混合斑塊(分別為3.09%、3.45%和2.64%)(P＜0.05)，其他兩斑塊的含量介于二者之間。

根據(jù)主要優(yōu)勢(shì)種在群落生物量中的比例(表1)及其C、N、P含量(表2)估算植物群落地上生物量的C、N、P含量(表3)。群落植物地上部C含量在豬毛菜斑塊顯著低于其他斑塊(P＜ 0.05)，而其他斑塊之間沒有顯著差異(P＞ 0.05)；N含量在混合斑塊中最高，顯著高于大針茅斑塊(P＜ 0.05)；P含量在針茅斑塊顯著低于其他斑塊(P＜ 0.05)，其他斑塊之間沒有顯著差異(P＞ 0.05)。大針茅斑塊的C∶N和C∶P顯著高于其他3種斑塊(P＜ 0.05)。整體上看，豬毛菜斑塊群落植物C含量低，N、P含量高；針茅斑塊群落植物C含量高，N、P含量低。

2.3 不同草地斑塊的土壤特征

土壤表層(0-10 cm)含水量在4種斑塊類型間沒有顯著差異(P＞ 0.05)(表4)。土壤容重在豬毛菜斑塊顯著高于針茅和羊草斑塊P＜ 0.05)。土壤pH在豬毛菜斑塊顯著低于其他3種斑塊(P＜ 0.05)(豬毛菜斑塊 ＜ 混合斑塊 = 羊草斑塊 ＜ 針茅斑塊)。土壤SOC含量在豬毛菜斑塊的顯著低于其他斑塊(P＜ 0.05)，TN、TP含量也在豬毛菜斑塊較低；而針茅斑塊的土壤SOC、TN含量均顯著高于其他斑塊(P＜ 0.05)，TP含量顯著高于羊草與豬毛菜斑塊(P＜ 0.05)；羊草斑塊與混合斑塊的SOC、TN、TP含量相近，均低于針茅斑塊，高于豬毛菜斑塊。土壤C∶N和C∶P在4種不同斑塊間沒有顯著差異(P＞ 0.05)。土壤0-10 cm容重和pH空間異質(zhì)性低(變異系數(shù)CV小于0.1)，而土壤含水量、SOC、TN有一定的空間變異 (0.13 ＜ CV ＜ 0.16)，TP 空間異質(zhì)性最大(CV = 0.28)。

2.4 植物群落化學(xué)計(jì)量特征與土壤指標(biāo)間的關(guān)系

植物地上部分P含量與土壤SOC、TN、TP顯著負(fù)相關(guān)(P＜ 0.05)；地上部分植物C∶P與土壤SOC、TN、TP 極顯著 (P＜ 0.01)或顯著 (P＜ 0.05)正相關(guān)。植物C、N含量與土壤各指標(biāo)之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系(P＞ 0.05)，植物C含量與土壤SOC有正相關(guān)的趨勢(shì)(P= 0.065)。植物地上部化學(xué)計(jì)量特征與土壤pH 之間沒有顯著關(guān)系 (P＞ 0.05)(表5)。

植物與土壤環(huán)境因子冗余分析(RDA)結(jié)果(圖2)顯示，第1和2軸特征值分別為8.4%和2.4%；所有排序軸的蒙特卡洛置換檢驗(yàn)呈極顯著差異(P=0.002)。土壤pH、TP、TN與第1排序軸相關(guān)性較大，其方向與針茅的優(yōu)勢(shì)度方向一致，表明針茅物種與這些土壤因子的梯度變化正相關(guān)；而羊草、黃囊苔草與豬毛菜與這些因子的梯度變化負(fù)相關(guān)；土壤SM、BD、SOC與第2排序軸相關(guān)性較大，草原建群植物針茅和羊草的方向，顯示其與土壤SM和SOC正關(guān)聯(lián)，而糙隱子草和豬毛菜等放牧退化群落的優(yōu)勢(shì)度方向與土壤BD正關(guān)聯(lián)。

表2 優(yōu)勢(shì)種植物地上部分化學(xué)計(jì)量特征Table 2 Stoichiometric statistics of dominant species

表3 不同斑塊草原植物群落地上部分化學(xué)計(jì)量特征Table 3 Stoichiometric statistics of plant communities on different patches

表4 不同植物群落斑塊土壤化學(xué)計(jì)量統(tǒng)計(jì)Table 4 Stoichiometric statistics of the soil under different plant community patches

表5 群落地上部分與土壤各指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlation between the aboveground parts of plants and soil indexes

3 討論

3.1 植物群落斑塊的性質(zhì)

空間異質(zhì)性是生態(tài)系統(tǒng)的固有特性，反映了自然生態(tài)因子或干擾的空間分布，及其造成的植物或土壤結(jié)構(gòu)與功能上的空間差異[21]。研究不同尺度的生態(tài)異質(zhì)性有助于判斷與分析自然或人類因素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)格局與過程的影響，進(jìn)而為生態(tài)系統(tǒng)管理和退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供基礎(chǔ)[22]。依據(jù)植物在群落中的優(yōu)勢(shì)度，劃分研究植物群落為4種斑塊類型，其中針茅或羊草占優(yōu)勢(shì)的斑塊是典型的天然草原群落；糙隱子草與針茅和羊草共占優(yōu)勢(shì)的混合斑塊往往是天然草原在放牧利用后演替中的群落[23]；一年生草本豬毛菜占優(yōu)勢(shì)的斑塊，實(shí)際上是春季草地上植被稀疏甚至裸露的斑塊，夏雨后一年生草本迅速生長。本研究表明，天然草原建群植物占優(yōu)勢(shì)的針茅斑塊中針茅、羊草和糙隱子草植物種水平及群落水平的N含量均顯著低于混合斑塊，說明植物N含量在斑塊類型間的差異不僅來自不同的物種組成，也來自同一物種N含量隨斑塊類型的變化。植物群落C、P含量在斑塊類型間的變化則主要受優(yōu)勢(shì)種C、P含量的影響，豬毛菜斑塊的群落C含量顯著低于其他斑塊群落，主要是由于豬毛菜的C含量顯著低于其他物種；針茅斑塊植物群落的P含量顯著低于其他斑塊，主要是由于針茅的P含量顯著低于其他物種。

圖2 植物與環(huán)境因子的冗余分析(RDA)Figure 2 Bioplot diagram of redundancy analysis (RDA)of species constrained by environmental factors

3.2 植物群落空間異質(zhì)與生物多樣性

草原植物群落空間異質(zhì)性有助于生物多樣性的維持[5]。4種斑塊類型植物的α多樣性(物種豐富度和多樣性指數(shù))具有明顯的差異，混合斑塊與豬毛菜斑塊的多樣性高于以針茅和羊草為優(yōu)勢(shì)的2種斑塊，并且有9種植物只在4種斑塊之一中出現(xiàn)。不同斑塊植物群落間的差異本身是草地β多樣性的組成，斑塊結(jié)構(gòu)體現(xiàn)的草地空間異質(zhì)性在很大程度上影響了植物群落的物種豐富度與多樣性。植物群落空間異質(zhì)性在維護(hù)群落生物多樣性的作用，已為很多研究所肯定[24-25]。

3.3 植物和土壤空間異質(zhì)性間的關(guān)系

植被與土壤的空間變化具有對(duì)應(yīng)性[26]，土壤養(yǎng)分在植物群落空間格局中的作用為許多研究所證實(shí)[27-28]。本研究是在外貌非常均勻的試驗(yàn)草地上，測(cè)定的不同樣點(diǎn)上草原植物和土壤性狀的變化，樣點(diǎn)間距約25 m。試驗(yàn)草地不同斑塊類型的樣點(diǎn)間沒有可觀測(cè)到的微地形差異，同時(shí)測(cè)定的土壤表層(0-10 cm)含水量在不同斑塊類型之間也沒有差異，說明微地形和及其相關(guān)的土壤含水量并不是導(dǎo)致斑塊間植物群落差異的主要原因。土壤pH和養(yǎng)分(TN、TP)含量在針茅斑塊顯著高于其他斑塊(P＜ 0.05)，而在豬毛菜斑塊最低；相反，土壤容重在針茅和羊草斑塊顯著高于豬毛菜斑塊；草原的空間異質(zhì)性可能與引起土壤養(yǎng)分和容重變化的驅(qū)動(dòng)因子相關(guān)。

本研究表明，植物C含量與土壤SOC含量在斑塊間的變化是協(xié)同的，如針茅斑塊植物C含量與土壤SOC含量均高于其他斑塊，豬毛菜斑塊植物C含量與土壤SOC含量均低于其他斑塊。這個(gè)結(jié)果與Dan等[29]的研究結(jié)果一致，顯示多年生叢生禾草對(duì)土壤碳具有聚集作用。本研究也表明，植物N、P含量與土壤TN、TP含量在斑塊間的變化是相反的，如針茅斑塊植物N、P含量低于其他斑塊，而豬毛菜斑塊植物N、P含量高于其他斑塊；但土壤中TN、TP含量在不同斑塊間的變化趨勢(shì)則相反，針茅斑塊高于豬毛菜斑塊。冗余分析(RDA)的結(jié)果表明，針茅的優(yōu)勢(shì)度與土壤TN、TP、SOC含量具有相同的變化趨勢(shì)，與土壤容重具有相反的變化趨勢(shì)；而豬毛菜的優(yōu)勢(shì)度與土壤TN、TP、SOC含量的變化趨勢(shì)相反，與容重的變化趨勢(shì)一致；說明以豬毛菜為優(yōu)勢(shì)的斑塊土壤養(yǎng)分含量低，容重大，因而春季植物密度低，夏雨后土壤有機(jī)質(zhì)快速分解釋放養(yǎng)分，同時(shí)中生性的一年生植物豬毛菜等迅速生長，形成占優(yōu)勢(shì)群落層片。這個(gè)結(jié)果說明，斑塊的存在是土壤養(yǎng)分和植物生活型動(dòng)態(tài)互作的結(jié)果。

3.4 草地植物土壤空間異質(zhì)性的原因

在景觀尺度上，水、熱等環(huán)境條件分異是植被空間異質(zhì)性的主要原因[30]。在較小微地形尺度上，與微地形關(guān)聯(lián)的土壤水分和養(yǎng)分變化與植被的空間異質(zhì)性緊密相關(guān)[31]。在本研究的微小尺度上，草地的空間異質(zhì)性可能有三方面的原因，其一是微小地形變化導(dǎo)致的土壤水分和養(yǎng)分的空間變化[32]；其二是植物營養(yǎng)繁殖(如針茅枝條分蘗和羊草根莖繁殖)，從占有區(qū)域逐步向外拓展，形成植物種群的斑塊狀分布[33-34]；其三是放牧動(dòng)物對(duì)草地選食、踐踏和排泄物歸還的空間變化。大量的研究表明，草原放牧尤其過度放牧?xí)档屯寥赖酿B(yǎng)分，增大土壤緊實(shí)度和容重[11,33]；退化草原恢復(fù)過程中早期放牧對(duì)草地植物與土壤的空間異質(zhì)性的影響會(huì)在較長時(shí)間內(nèi)存在[35]。本研究結(jié)果顯示，不同植物群落斑塊所對(duì)應(yīng)的土壤養(yǎng)分和容重間具有顯著差異，而微地形及其相關(guān)的土壤水分含量沒有差異，由此推論，草地植物群落在斑塊尺度上的空間異質(zhì)性，很可能與該尺度上不同放牧影響的異質(zhì)性相關(guān)，而不是微地形的差異所致。草地斑塊結(jié)構(gòu)的成因和變化，需要進(jìn)一步深入研究草地空間結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)。

4 結(jié)論

內(nèi)蒙古草原區(qū)以針茅和羊草為優(yōu)勢(shì)的典型草原群落具有斑塊結(jié)構(gòu)。這些群落斑塊包括以多年生針茅或羊草為優(yōu)勢(shì)的天然草原群落和多種多年生植物共優(yōu)勢(shì)的群落，以及一年生植物優(yōu)勢(shì)群落。草原植物群落的空間異質(zhì)性有助于維持草原群落的生物多樣性。多年生叢生禾草針茅斑塊具有聚集養(yǎng)分的作用，土壤有機(jī)碳和氮磷元素相對(duì)豐富，容重低；一年生植物豬毛菜斑塊土壤養(yǎng)分低，容重大，限制了草原優(yōu)勢(shì)植物的生長及其對(duì)群落伴生植物的抑制。草原植物群落斑塊異質(zhì)性與土壤pH、容重及養(yǎng)分含量的變化具有對(duì)應(yīng)性，而與土壤水分沒有相關(guān)性。長期動(dòng)物放牧影響的空間異質(zhì)性可能是研究草原植物群落斑塊尺度空間異質(zhì)性的主要原因。