吳紅寶，水宏偉, ，胡國錚，王學(xué)霞，干珠扎布*，嚴(yán)俊，何世丞，謝文棟，高清竹

1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；

2. 安徽師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院，安徽 蕪湖 241000；3. 西藏自治區(qū)那曲市草原站，西藏 那曲 852000

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分（王長庭等，2004），具有維持生物多樣性穩(wěn)定、調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)服務(wù)功能和穩(wěn)定生產(chǎn)力水平、保障畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展等社會生產(chǎn)功能（鄭曉翾等，2007；賈文雄等，2015）。研究表明，人類活動和氣候變化可能導(dǎo)致生物多樣性和生產(chǎn)力及其關(guān)系發(fā)生變化，也有可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生改變（Klein et al.，2004；Bellard et al.，2012；Ganjurjav et al.，2016；張中華等，2018）。物種多樣性作為生物多樣性最直接、最易觀察和最主要的研究層次，是研究草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性、結(jié)構(gòu)及功能的重要方面和重要指標(biāo)，有助于維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和良性運轉(zhuǎn)（Tilman，2000；白可喻等，2013；干珠扎布等，2015）。生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要表現(xiàn)形式，是維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展的基礎(chǔ)，對草地維護(hù)與管理及牧區(qū)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展起到重要作用（Tilman et al.，1996；鄭曉翾等，2007）。因此，草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生物量逐漸成為生態(tài)學(xué)最為關(guān)注的熱點問題之一。

物種多樣性沿海拔的變化規(guī)律是生物多樣性研究的重要議題，海拔梯度涵蓋了溫度、濕度及太陽輻射等環(huán)境因素的綜合影響，對物種多樣性的垂直分布格局具有重要作用（Gaston，2000；Oommen et al.，2005）。就海拔梯度而言，國內(nèi)外研究主要圍繞草地物種多樣性、生物量及物種多樣性與生物量關(guān)系等方面展開（Wilson et al.，1990；段敏杰等，2011；劉哲等，2015）。賀金生等（1997）指出，物種多樣性隨海拔梯度的變化主要有 5種表現(xiàn)形式，即隨海拔上升而降低、升高、先升高后降低、先降低后升高及無規(guī)律性變化。栗文瀚等（2017）在綜述前人研究基礎(chǔ)上指出，草地地上生物量與海拔間主要表現(xiàn)為單峰分布、正相關(guān)和負(fù)相關(guān)3種關(guān)系。在物種多樣性與生產(chǎn)力相互關(guān)系中，Waide et al.（1999）則指出30%呈單峰關(guān)系，26%呈線性正相關(guān)，12%呈線性負(fù)相關(guān)及32%呈無規(guī)律變化。在目前已有的研究中，不同海拔梯度物種多樣性、生物量及其二者關(guān)系以單峰分布、正相關(guān)和負(fù)相關(guān)最為普遍（馮建孟等，2009；劉海豐等，2012；王國宏，2002；劉哲等，2015），且這些分布關(guān)系在青藏高原尤為突出。在青藏高原，王長庭等（2004）發(fā)現(xiàn)地上生物量隨海拔的升高而逐漸降低，物種多樣性在中等海拔梯度時最高，物種多樣性與地上生物量表現(xiàn)出單峰分布格局；段敏杰等（2011）也認(rèn)為該地區(qū)物種多樣性在海拔上呈單峰分布，但由于受到人類居住環(huán)境和放牧等人類活動的干擾，植物群落蓋度和地上生物量隨海拔增加則呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢；牛鈺杰等（2017）認(rèn)為由于水分和熱量的差異，即使是同一山體，陽坡和陰坡物種豐富度也明顯不同，即陽坡物種豐富度隨海拔的增加而增加，陰坡在海拔上呈單峰分布格局。因研究尺度及特定生態(tài)環(huán)境因子的差異（Davidson et al.，2007；楊瑞紅等，2016；牛鈺杰等，2017），物種多樣性及其生物量與海拔梯度的關(guān)系至今還沒有統(tǒng)一的定論。因此，如何全面地認(rèn)識物種多樣性及其生物量與海拔梯度的關(guān)系需要科研工作者進(jìn)一步根據(jù)研究尺度結(jié)合各自區(qū)域尺度下海拔梯度土壤因子、氣候因子及人為干擾等多重因素進(jìn)行深入探究。

藏北高原位于青藏高原的腹地，平均海拔4500 m 以上，被稱為“世界屋脊”和地球“第三極”。其獨特的地理位置和復(fù)雜的自然環(huán)境，對研究高海拔草地植被群落物種多樣性和生物量分布格局具有重要意義。目前，針對研究區(qū)物種多樣性和生物量沿海拔梯度變化的研究較多（曲廣鵬等，2015；牛鈺杰等，2017；栗文瀚等，2017），但物種組成沿海拔梯度的變化及物種變化對物種多樣性的響應(yīng)機(jī)制還比較缺乏。研究區(qū)素以低溫、干燥及大風(fēng)等特點著稱，微小的海拔變化將會引起上述環(huán)境因子的改變，進(jìn)而導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大差異。然而，前人的研究選取的山地海拔高度多集中于3840-4635 m（王長庭等，2004；栗文瀚等，2017），忽略了高寒草地植被分布在更高海拔條件下微氣候及土壤水熱條件等差異對物種組成、物種多樣性及生物量的影響。因此，本研究以藏北高原羅瑪鎮(zhèn)境內(nèi)4600-4800 m高寒草地為研究對象，通過樣方調(diào)查與取樣的方法對研究區(qū)植被物種組成、蓋度、高度及地上生物量等進(jìn)行調(diào)查，探討分析高寒草地植物物種組成、物種多樣性及生物量對海拔變化的響應(yīng)，揭示不同海拔梯度上高寒草地資源現(xiàn)狀，為研究區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種演替研究與保護(hù)、草地資源調(diào)查、多樣性研究及生態(tài)系統(tǒng)管理與評價提供科學(xué)依據(jù)，對明確高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能與結(jié)構(gòu)和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要的科學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗樣地位于藏北高原羅瑪鎮(zhèn)境內(nèi)（31°17′N，91°50′E）。藏北高原（那曲市）位于“世界屋脊”、“亞洲水塔”——青藏高原的腹地，平均海拔4500 m以上，轄區(qū)面積為4.46×105km2，其中草地面積為 4.21×105km2，約占 94.4%（高清竹等，2006），是西藏自治區(qū)主要畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和中國重要的生態(tài)屏障區(qū)。羅瑪鎮(zhèn)位于唐古拉山和念青唐古拉山之間，境內(nèi)貢曲河、俄曲河、那曲河及江曲河等河流縱橫交錯，轄區(qū)面積4146 km2，其中草地面積1290 km2。研究區(qū)屬高原亞寒帶季風(fēng)半濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫為0.3 ℃，生長季（5-9月）平均氣溫為8 ℃，年降水量為461.8 mm，生長季降水量為403.2 mm（2005-2014年）（干珠扎布，2017）。采樣期間，研究區(qū)空氣平均溫度為18.0 ℃，土壤平均溫度和濕度分別為13.8 ℃和34.7%。空氣溫度和土壤溫度隨海拔上升呈降低的趨勢，土壤濕度則隨海拔的增加呈上升的趨勢（圖1）。

圖1 試驗區(qū)不同海拔空氣溫度、土壤溫度及濕度Fig. 1 Air temperature, soil temperature and soil moisture of different elevation in experimental area

研究區(qū)植物主要為高山嵩草（Kobresia pygmaea）、矮生嵩草（Kobresia humilis）、青藏苔草（Carex moorcroftii）、草地早熟禾（Poa pratensis）、紫花針茅（Stipa purpurea）、紫花棘豆（Oxytropissubfalcata）及委陵菜（Potentilla chinensis）等。土壤類型主要為高寒草地土。

1.2 試驗設(shè)計

于2018年8月，對羅瑪鎮(zhèn)境內(nèi)高山草地不同海拔植物物種多樣性及生物量空間分布格局進(jìn)行調(diào)查分析。沿一條垂直樣線由山腳至山頂，每隔50 m設(shè)置1個海拔梯度，共設(shè)5個海拔梯度，分別為4600、4650、4700、4750、4800 m。在每一海拔梯度上布設(shè)10 m×10 m采樣區(qū)，隨機(jī)選取3個0.5 m×0.5 m的試驗樣方。對每個樣方進(jìn)行植物群落調(diào)查，按植物種類將樣方內(nèi)植物劃分為三類群，分別為禾本科、莎草科和雜類草。記錄樣方內(nèi)所有植物物種數(shù)、高度及蓋度等。將樣方內(nèi)植物分種用剪刀齊地面剪下裝進(jìn)信封袋，然后將鮮草置于105 ℃烘箱中殺青0.5 h，以70 ℃恒溫烘干至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量，計算地上生物量。采用便攜式土壤多參數(shù)速測儀測定（TDR150，美國，Spectrum）各海拔梯度各樣方內(nèi)5 cm土層土壤溫度及濕度，同時手持該儀器測定各海拔梯度1 m高空空氣溫度，每個海拔梯度3個重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)計算

物種多樣性采用物種豐富度（S）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）及E. Pielou均勻度指數(shù)（E）表示，計算公式如下：

重要值：

物種豐富度：

Shannon-Wiener指數(shù)：

E. Pielou均勻度指數(shù)：

式中，IV為重要值；C為相對蓋度；h為相對高度；Pi為相對重要值；H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；E為E. Pielou均勻度指數(shù)；S為物種豐富度；N為樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用統(tǒng)計軟件Excel 2013對各海拔采樣數(shù)據(jù)進(jìn)行均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差處理和繪圖。運用 IBM SPSS Statistics 17.0單因素方差分析（One Way ANOVA）及最小顯著差異法（LSD）對各海拔采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗，利用曲線估計（Curve estimation）對地上生物量與物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、E. Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行曲線擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及其重要值沿海拔梯度的變化

海拔對藏北高寒草地植物物種及組成類群的重要值具有重要影響（表1和圖2）。隨著海拔的增加，植物物種組成差異較大，優(yōu)勢種由高山嵩草（Kobresia pygmaea）+青藏苔草（Carex moorcroftii）逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榘圆荩↘obresia humilis）+珠芽蓼（Polygonum viviparum），其中旱生的禾本科植物逐漸被獨一味（Lamiophlomis rotata）、墊狀點地梅（Androsace tapete）和珠芽蓼（Polygonum viviparum）等喜濕植物取代。

圖2 不同植物類群重要值沿海拔變化Fig. 2 Important values of different plant groups vary along the elevation

隨著海升高，各海拔物種數(shù)依次為15、17、13、10、11種。4600 m和4650 m莎草類、禾草類及雜草類物種比例均較為接近，分別為53.8%、20.2%、26.0%和 55.6%、18.7%、25.7%。不同海拔梯度上物種組成存在一定的差異，如在 4650 m出現(xiàn)了4600 m未出現(xiàn)的線葉嵩草（Kobresia capillifolia）、高山唐松草（Thalictrum alpinum）、山莓草（Sibbaldia procumbens）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）和藏黃芪（Astragalus tibetanus）等，而垂穗披堿草（Elymus nutans）、多裂委陵菜（Potentilla multifida）、肉果草（Lancea tibetica）、星狀雪兔子（Saussurea stella）和藜（Chenopodium album）等物種消失。至海拔 4700 m，物種重要值主要表現(xiàn)為禾草類物種比例減少，雜草類物種比例增加。具體表現(xiàn)為禾草類如僅羊茅（Festuca ovina）這單一物種存在，而雜草類則增加了獨一味和高山紫菀（Aster alpinus），雜草類物種比例較4650 m增加了7.8%。至海拔4750 m和4800 m，禾本科植物物種消失，莎草科植物物種間變化差異明顯，如矮生嵩草由低海拔的6.8%顯著增加到30.8%。

表1 不同海拔高寒草地植物物種及組成類群的重要值Table 1 Plant species and importance values of group composition in alpine grassland at different elevations

2.2 物種多樣性沿海拔梯度的變化

高海拔段物種豐富度和 Shannon-Wiener指數(shù)顯著低于中海拔段（P＜0.05），而各海拔梯度間 E.Pielou均勻度指數(shù)無顯著差異（P＞0.05）（圖 3）。由圖 3可知，物種豐富度的變化趨勢基本上與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相吻合。海拔 4600-4650 m，物種豐富度隨海拔增加而增加；至4750 m，則隨海拔的升高而顯著降低（P＜0.05），至4800 m 則再次增加，但差異不顯著（P＞0.05）。Shannon-Wiener指數(shù)在海拔4600-4700 m間隨海拔的增加而升高，至4750 m則顯著降低（P＜0.05）。E. Pielou均勻度指數(shù)與物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)具有相反的變化趨勢，即當(dāng)海拔從4600 m升至4650 m時E. Pielou均勻度指數(shù)降低，而海拔升高至4750 m時，E. Pielou均勻度指數(shù)不斷增加，至4800 m時再次下降，各海拔間差異不顯著（P＞0.05）。

物種豐富度和 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與海拔間趨勢模擬均呈負(fù)二次函數(shù)關(guān)系，E. Pielou均勻度指數(shù)則呈正二次函數(shù)關(guān)系，可以看出，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔的變化呈現(xiàn)“單峰”分布格局，即海拔高度增加，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈先增加后降低的趨勢；而E.Pielou均勻度指數(shù)則呈U型曲線分布格局，即先降低后增加。

2.3 地上生物量與物種多樣性的關(guān)系

植物蓋度和地上生物量在海拔上表現(xiàn)出相同的變化趨勢，即隨海拔的增加而降低（圖4）。4600-4800 m，植物蓋度和地上生物量的變化范圍分別在63.7%-89.0%和41.0-64.7 g·m-2之間。其中在4600-4700 m，植物蓋度均在 80%以上，海拔間差異不顯著（P＞0.05）。至4750 m，植物總蓋度快速降低，降幅達(dá) 25.5%，與低海拔間差異顯著（P＜0.05）。與之不同的是，地上生物量在 4700 m顯著降低（P＜0.05），較4600 m和4650 m分別降低29.1%和26.9%。4700-4800 m，地上生物量趨于穩(wěn)定，較4700 m差異不顯著（P＞0.05）。

圖3 物種多樣性沿海拔變化Fig. 3 Variation of the species diversity at different elevationsThe lowercase letters in the picture represent significant differences(P＜0.05)； n=5； Mean±SE. The same below

圖4 不同海拔梯度植被蓋度及生物量特征Fig. 4 Characteristics of the vegetation coverage and biomass atdifferent elevations

在海拔梯度上，藏北高寒草地地上生物量與土壤溫度呈指數(shù)增長，與土壤濕度呈指數(shù)降低。物種豐富度和 Shannon-Wiener指數(shù)與地上生物量間的趨勢模擬均呈負(fù)二次函數(shù)關(guān)系，E. Pielou均勻度指數(shù)與地上生物量關(guān)系不顯著（圖5）。分析得出，物種豐富度和 Shannon-Wiener指數(shù)隨地上生物量的變化呈單峰分布，即隨地上生物量的增加，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)先增加后降低。當(dāng)?shù)厣仙锪糠謩e為 54.0 g·m-2和 54.7 g·m-2時，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)分別達(dá)到最大值，說明當(dāng)?shù)厣仙锪刻幱谥械人綍r，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)最大。

3 討論

植物物種多樣性及生物量的空間分布格局是各種生態(tài)因子作用的綜合反映，海拔作為眾多因子中最為關(guān)鍵的因素之一，其變化通常會影響溫度、濕度及太陽輻射等的再分配，進(jìn)而影響山地植物的分布格局（Gaston，2000；Li et al.，2011；牛鈺杰等，2017；張樹斌等，2018）。

圖5 地上生物量與物種多樣性及土壤溫度的關(guān)系Fig. 5 Relationship between above-ground biomass and species diversity and soil temperature at different elevations

在青藏高原，物種多樣性沿海拔變化通常以先增加后降低的單峰分布最為常見（王長庭等，2004；Sa et al.，2012；曲廣鵬等，2015），本研究結(jié)果也符合這一分布特征，即物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔變化呈單峰分布。不同海拔梯度土壤水熱間的組合關(guān)系控制著植物的生理活動，低海拔地區(qū)土壤溫度高而濕度低（圖1），占據(jù)39.1%生態(tài)位的高山嵩草加強(qiáng)了對土壤水分的競爭，抑制了喜濕植物的生長與繁殖；高海拔地區(qū)土壤濕度高而溫度低（圖1），高濕度的土壤環(huán)境不利于中旱生禾本科植物的生長。同時高海拔段風(fēng)速急、土壤蒸發(fā)強(qiáng)烈及晝夜溫差大（唐志堯等，2004；馮建孟等，2006）等惡劣條件只能維持適應(yīng)力極強(qiáng)的物種生存；在中等海拔段，土壤溫度和水分適宜，適宜的水熱配比允許更多的物種共存，物種多樣性達(dá)到峰值。因此，在低海拔段，物種多樣性主要受土壤濕度的限制，而高海拔區(qū)由于土壤水分充足，主要受土壤溫度限制，形成了中等海拔梯度物種多樣性較高的分布格局（牛鈺杰等，2017；蘇闖等，2018）。

眾多研究表明，植物生物量沿海拔的空間分布格局以單峰、V字型及單調(diào)線性降低為主（王長庭等，2004；段敏杰等，2011；劉哲等，2015）。造成以上分布的差異，部分研究結(jié)果支持人為干擾是其重要因素（栗文瀚等，2017），尤其是牲畜的采食與踐踏（干珠扎布等，2013）；但也有研究證實是山地水熱組合條件及土壤養(yǎng)分差異導(dǎo)致的（賈文雄等，2015）。在本研究中，高寒草地植物地上生物量隨海拔的增加而降低，支持單調(diào)線性降低的分布格局，說明溫度是決定地上生物量沿海拔分布最關(guān)鍵的因子。通常情況下，在低海拔段，植物生長所需的熱量充足而水分短缺，高海拔段則水分充足，熱量可能成為其生長的限制因素（王國宏，2002），溫度和水分的變化會引起物種組成的改變（Wu et al.，2011；Ganjurjav et al.，2016；Hopping et al.，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔梯度間山地植物物種組成存在較大差異，在土壤溫度高、濕度低的低海拔區(qū)，適宜高山嵩草和中旱生的禾本科植物生長。馬維玲等（2010）認(rèn)為海拔升高引起的溫度降低導(dǎo)致了禾本科植物獲取養(yǎng)分資源的能力下降，因此，隨著海拔的升高，禾本科植物物種比例也隨之降低（栗文瀚等，2017）。而溫度低、濕度大的高海拔段適合矮生嵩草、墊狀點地梅及珠芽蓼等耐寒喜濕植物的生長，抑制了中旱生禾本科植物的生長，中旱生禾本科植物逐漸被這些耐寒喜濕植物所取代。干珠扎布等（2015）研究表明灌溉引起土壤水分的增加導(dǎo)致了高寒草地禾草科植物物種比例降低和墊狀點地梅等喜濕雜草類的增加。王長庭等（2007）也證實冷濕的土壤環(huán)境更有利于矮生嵩草的生長發(fā)育。

植物物種多樣性與地上生物量的關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生與發(fā)展的基礎(chǔ)，一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點。目前，眾多研究表明，二者間的相互關(guān)系主要表現(xiàn)為5種關(guān)系，即線性正相關(guān)、線性負(fù)相關(guān)、單峰曲線分布（中間高度膨脹）、U型曲線分布及不相關(guān)（Waide et al.，1999；Tilman et al.，2001；Adler et al.，2011；干珠扎布等，2015）。造成以上物種多樣性和地上生物量關(guān)系復(fù)雜多樣的原因可能是空間尺度、資源利用生態(tài)位補償效應(yīng)及人為干擾等因素的結(jié)果（Davidson et al.，2007；Weigelt et al.，2008；段敏杰等，2011）。盡管有研究支持高物種多樣性引起高地上生物量的假設(shè)（Tilman et al.，2001），但在青藏高原，物種多樣性與地上生物量的關(guān)系卻以單峰分布格局為主（王長庭等，2004；Sa et al.，2012）。本研究中物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)與地上生物量呈負(fù)二次函數(shù)關(guān)系，即單峰曲線分布格局，這也說明當(dāng)?shù)厣仙锪刻幱谥械人綍r，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)最大。

4 結(jié)論

通過對不同海拔高寒草甸物種多樣性及地上生物量的測定，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)植物物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔變化呈單峰分布，地上生物量隨海拔升高而單調(diào)遞減，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)與地上生物量呈單峰曲線分布格局。對不同海拔高寒草地物種組成、物種多樣性及地上生物量的研究，有助于明確海拔梯度上草地的空間結(jié)構(gòu)與資源現(xiàn)狀，對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的管理與保護(hù)及生態(tài)系統(tǒng)功能與結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定具有重要的科學(xué)意義。