楊 揚(yáng) 張喜亭 肖 路 楊艷波 王 可 杜紅居 張建宇 王文杰,*

(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所城市森林與濕地研究組，長(zhǎng)春 130102)

大興安嶺地區(qū)是我國(guó)重要的國(guó)有林區(qū)之一，是國(guó)家天然林保護(hù)工程的實(shí)施區(qū)域[1]，也是我國(guó)東北地區(qū)重要的生態(tài)屏障，在保護(hù)并維持呼倫貝爾草原及松嫩平原區(qū)域生態(tài)平衡方面具有重要作用。因該區(qū)域受火災(zāi)影響嚴(yán)重，故成為我國(guó)研究火災(zāi)影響森林的最頻繁區(qū)域[2]。群落物種多樣性不僅反映了其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的多樣性和空間異質(zhì)性，同時(shí)還是反映群落功能的重要特征之一[3～4]。開展林火背景下，大興安嶺森林植物組成多樣性變化的研究具有重要的實(shí)踐意義和科學(xué)意義。

以往研究注重火燒強(qiáng)度對(duì)群落短期影響的對(duì)比，但火燒后森林的長(zhǎng)期恢復(fù)研究相對(duì)較少。短期火燒相關(guān)研究包括林火干擾對(duì)林內(nèi)環(huán)境因子影響、林火干擾與恢復(fù)演替途徑與方向[5]、林火影響改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)與功能[6～8]、林火影響森林生態(tài)系統(tǒng)平衡和物種多樣性水平[9～10]、林火跡地森林景觀格局梯度分析[11]、林火與落葉松自然更新關(guān)系[12]、火頻度與強(qiáng)度對(duì)植物組成影響[13～14]等。植物組成與多樣性變化對(duì)林分穩(wěn)定、生物多樣性保護(hù)及生態(tài)恢復(fù)有重要意義，火災(zāi)后短期效應(yīng)研究結(jié)論比較明確，但是長(zhǎng)期數(shù)據(jù)的匱乏導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)整體評(píng)估存在較大的不確定性[15～16]。選擇火燒—對(duì)照配對(duì)樣地，開展長(zhǎng)期(>50年)火災(zāi)后群落恢復(fù)過程的研究可以更好理解群落演替過程、物種之間的相互作用與發(fā)展趨勢(shì)，減少估計(jì)的不確定性。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于大興安嶺(50°11′～53°33′N、121°12′～127°00′E)，是中國(guó)最北、緯度最高的邊境地區(qū)。其年平均氣溫漠河縣和呼中區(qū)北部-4℃，其他地區(qū)-2℃。其年平均降水量428.6～526.8 mm，全年無霜期80～110 d，冰封期180～200 d。大興安嶺地區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季由蒙古冷高壓控制，寒冷干燥，降水量是年降水量的10%。夏季由太平洋高壓控制，更多東南季風(fēng)通過，潮濕涼爽。

1.2 野外數(shù)據(jù)的采集和處理

于2016～2017年7～8月在大興安嶺雙河、塔河、呼中、南甕河、圖強(qiáng)、加格達(dá)奇和滿歸7個(gè)區(qū)域，選擇火燒跡地及對(duì)照樣地96個(gè)，火燒樣地選取根據(jù)大興安嶺林管局防火辦查詢1966年以來歷年火燒登記表，1～50年發(fā)生火災(zāi)的具體經(jīng)緯度選擇樣地。在坡度坡位、林型與海拔等立地條件基本一致的前提下，選擇周圍未過火區(qū)作為對(duì)照樣地。每個(gè)樣地設(shè)置30 m×30 m的喬木調(diào)查樣地，每個(gè)喬木樣方內(nèi)隨機(jī)選擇5個(gè)2 m×2 m小樣方進(jìn)行灌木物種調(diào)查，在每個(gè)灌木層調(diào)查小樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m草本樣方(總計(jì)5個(gè))。喬木樣地調(diào)查種類、株數(shù)和林分郁閉度，其中DBH<2.5 cm標(biāo)記為更新層；灌木樣地記錄灌木的種類和株數(shù)；草本樣地記錄植物種類，同時(shí)按照株數(shù)估計(jì)每個(gè)種的相對(duì)多度。

96個(gè)樣地按照火燒年限分為1～5年(5對(duì))、5～10年(5對(duì))、10～20年(8對(duì))、20～30年(14對(duì))、30～40年(8對(duì))、40～50年(8對(duì))6個(gè)時(shí)間段具體分析。喬木、灌木和草本的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和物種豐富度計(jì)算方法如下[17～18]：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑Pi(lnPi)

(1)

式中：H為Shannon-Wiener指數(shù)；Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體數(shù)的比例。

Simpson多樣性指數(shù)：

D=1-∑Pi2

(2)

式中：D為Simpson指數(shù)；Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體數(shù)的比例。

Patrick豐富度指數(shù)：

R=S

(3)

喬、灌、草相對(duì)多度的計(jì)算方法：

相對(duì)多度(%)=某個(gè)種的個(gè)體數(shù)/所有種的總個(gè)數(shù)×100%

(4)

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將原始數(shù)據(jù)按照火燒和對(duì)照相對(duì)應(yīng)的原則將數(shù)據(jù)分組后按分組年份取平均值，每年份平均值火燒和對(duì)照相減。用SPSS Statistics 19.0軟件分析差異顯著性，用Excel做成散點(diǎn)圖后添加趨勢(shì)線，進(jìn)行回歸分析；擬合分析采用多項(xiàng)式擬合(階數(shù)=3)和線性擬合兩種分析，顯著性和決定系數(shù)列入圖中。

圖1 火燒樣地與對(duì)照樣地生物多樣性指標(biāo)差值比較Fig.1 Comparison the temporal trends of difference of diversity indexes between fire-control plots

2 結(jié)果

2.1 火燒樣地與對(duì)照樣地物種多樣性差值分析

火燒和對(duì)照的Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)和豐富度之差隨火燒年限增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)(圖1)，10年左右最低而30～40年最高，在恢復(fù)20～30年時(shí)開始與原有對(duì)照水平相當(dāng)(差值>0)；雖然這些擬合曲線未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著(P>0.05)。

灌木多樣性整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中Simpson指數(shù)呈現(xiàn)前期變化緩慢(<20年)，之后上升迅速，在20～30年與對(duì)照相當(dāng)(r2=0.969,P=0.020 1)(圖1)。灌木Shannon-wiener指數(shù)隨火燒年限增加呈現(xiàn)線性上升趨勢(shì)，在20～30年超過原有對(duì)照水平，且達(dá)到顯著性(r2>0.81,P<0.05)；灌木的豐富度隨火燒時(shí)間增加呈現(xiàn)線性上升趨勢(shì)，在30～40年超過原有對(duì)照水平(r2=0.66,P<0.05)。有別于喬木，灌木上述變化趨勢(shì)都達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平(P<0.05)。

火燒和對(duì)照的草本Simpson指數(shù)隨火燒年限增加而呈現(xiàn)線性下降趨勢(shì)，且達(dá)到顯著(P<0.05)。草本Shannon-wiener指數(shù)隨火燒恢復(fù)年限變化趨勢(shì)不明顯(三次方多項(xiàng)式擬合，r2=0.41，P=0.41)。草本豐富度指數(shù)則表現(xiàn)為火后快速增加，之后稍降低趨于平穩(wěn)(三次方多項(xiàng)式擬合，r2=0.81)，但是擬合關(guān)系也沒有達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著(P=0.31)。

2.2 火燒樣地主要優(yōu)勢(shì)種相對(duì)多度變化

由圖2中可以看出，在每個(gè)火燒年限間，主要優(yōu)勢(shì)種不同。在喬木方面：火燒1～5年間落葉松占比最大，從5～10年白樺占比最大達(dá)到90%，10～20年間落葉松占比最大，白樺占比下降到31.6%，20～30年白樺占比最大升至42.2%，落葉松第二占比24.5%，30～40年間落葉松最大且超過50%，而40～50年間蒙古櫟占比最大(圖2)。在對(duì)照樣地落葉松占比最大為53.5%(圖2)?？梢娀馃謴?fù)50年并沒有使得調(diào)查樣地恢復(fù)到原來以落葉松為主的頂級(jí)群落?；馃龢拥乜倶浞N數(shù)與對(duì)照樣地相當(dāng)(17種)，盡管每一個(gè)恢復(fù)期限還少于對(duì)照。密度隨恢復(fù)時(shí)間上升5～10倍，后期和對(duì)照幾乎相當(dāng)，在1 000～1 500 株·hm-2(圖2)。

在灌木方面：在火燒年限1～30年間主要種與對(duì)照相同為越桔，其中0～20年越桔占比均超過70%，20～30年占超過30%，30～40年和40～50年主要種變化為榛子，其中40～50年榛子占比接近50%，顯現(xiàn)出恢復(fù)后期旱化趨勢(shì)明顯(圖2)。對(duì)照樣地越桔占46%、杜香占33.7%，恢復(fù)前期具有更高的相似性。從植株密度來看，對(duì)照樣地為18萬株·hm-2，遠(yuǎn)大于火燒恢復(fù)不同時(shí)期的樣地，密度在2.1～7.7萬株·hm-2；從總灌木種類來看，對(duì)照樣地27種，而火燒恢復(fù)樣地每個(gè)階段在6～18種，但是總種數(shù)與對(duì)照樣地相同(27種)(圖2)。

在草本方面：恢復(fù)0～5年薹草(一種不確定種薹草，下同)為主要種占比47.28%，恢復(fù)5～10年、10～20年和20～30年主要種與對(duì)照相同，均為小葉章，相對(duì)多度多在25%～35%；恢復(fù)30～40和40～50年主要種為羊須草和東方草莓(圖2)。從種類數(shù)來看，火后恢復(fù)時(shí)間增加，草本種類增加趨勢(shì)明顯，在12～79個(gè)種，所有火燒樣地總種數(shù)為161種，高于對(duì)照樣地60種(圖2)。

3 討論

通常來講，火干擾對(duì)推動(dòng)群落演替和生態(tài)系統(tǒng)健康有重要作用[19]，而針對(duì)落葉松天然林，火干擾有利于其群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[20]。在本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，喬木和灌木在火燒前30年多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于對(duì)照，之后達(dá)到原有對(duì)照水平，這與前人研究大致相符。王麗紅等[21]采用時(shí)空互代法，對(duì)大興安嶺火燒跡地不同恢復(fù)階段生物多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示恢復(fù)21年后群落物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最高，恢復(fù)13年群落均勻度指數(shù)最高?；馃龢拥亍獙?duì)照樣地差值都發(fā)現(xiàn)，灌木多樣性和豐富度隨著火燒恢復(fù)時(shí)間具有更加明顯的變化趨勢(shì)，統(tǒng)計(jì)學(xué)達(dá)到了顯著水平，這比喬木層更加明顯。王鼎研究也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象[4]：即不同年份重度火燒跡地多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時(shí)間推移變化較為復(fù)雜，但灌木層和草本層的多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時(shí)間的推移，大體呈先上升后下降的趨勢(shì)。我們研究也明確發(fā)現(xiàn)：草本Simpson多樣性指數(shù)呈直線下降趨勢(shì)。以往研究也發(fā)現(xiàn)火干擾促進(jìn)了林下土壤養(yǎng)分的循環(huán)，有利于林下植被的更新與恢復(fù)[22]，有關(guān)土壤養(yǎng)分、火燒恢復(fù)與植被組成變化關(guān)系是下一步研究的重點(diǎn)。

在優(yōu)勢(shì)種變化方面，喬木層火燒恢復(fù)50年時(shí)間并沒有達(dá)到對(duì)照的水平。在火燒恢復(fù)30～40年間，落葉松比例占比例最大，與對(duì)照樣地最為相似，這可能是人為輔助更新的結(jié)果：1987年的“5·6”大火，大火導(dǎo)致104.36萬hm2的有林地被毀，大火之后恢復(fù)區(qū)進(jìn)行了人工促進(jìn)天然林更新的方法恢復(fù)森林[23]。在火燒40～50年中蒙古櫟占比最大，這可能和樣地的分布區(qū)域有關(guān)：這個(gè)年限的火燒恢復(fù)樣地主要分布在大興安嶺南部的加格達(dá)奇地區(qū)，植物種類更加豐富，其中蒙古櫟等旱生植物占比較高。在對(duì)照未被火燒樣地中落葉松林占比最大，試驗(yàn)地想要穩(wěn)定達(dá)到對(duì)照樣地以落葉松為主的針葉林群落還需要很長(zhǎng)時(shí)間。與喬木層相比，灌木層和草本層變化趨勢(shì)更加明顯。灌木層主要種火燒恢復(fù)前30年與對(duì)照樣地相同，都是越桔。與此類似，草本層火燒恢復(fù)5～30年間最主要草本種是小葉章，與對(duì)照相同。這些結(jié)果與前人研究一致。比如：王緒高等人的研究發(fā)現(xiàn)[24]，火后演替初期，小葉章是草本層主要優(yōu)勢(shì)種，火燒8，9年之后喜蔭的越桔等灌木和草本出現(xiàn)或增多，但陽性及中性草本(小葉章和地榆等)和灌木(杜鵑等)還占有明顯優(yōu)勢(shì)，但是他們的研究沒有更長(zhǎng)的恢復(fù)時(shí)間結(jié)果。整體來看，主要草本和灌木優(yōu)勢(shì)種的火后恢復(fù)較快，遠(yuǎn)大于木本喬木種。

圖2 不同火后恢復(fù)年限喬(左)灌(中)草(右)主要植物種類相對(duì)多度的變化Fig.2 Differences in the relative abundance of main tree(left),shrub(middle) and herb(right) species in different post-fire rehabilitation year and unfired control plots

此外，時(shí)間代替空間的研究方法(本研究使用)是目前研究火燒恢復(fù)研究的主體，但是其存在較大的不確定性。比如本研究發(fā)現(xiàn)的植物變化，喬灌草出現(xiàn)的整體趨勢(shì)是演替40～50年后，旱生植物(喬灌草)所占比例升高趨勢(shì)明顯。這一趨勢(shì)是采樣樣地差異造成的還是火燒恢復(fù)年限造成的，尚需要更多的長(zhǎng)期樣地研究來驗(yàn)證。目前在大興安嶺區(qū)域，還沒有類似經(jīng)過多次火燒恢復(fù)的長(zhǎng)期固定樣地(>50年)研究報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)通過對(duì)大興安嶺燃后地區(qū)植物多樣性恢復(fù)調(diào)查為大興安嶺地區(qū)林下植物資源的高效利用和繼續(xù)推進(jìn)天保工程實(shí)施提供理論依據(jù)及數(shù)據(jù)支持。

4 結(jié)論

大興安嶺火燒恢復(fù)年限是影響其喬灌草植物多樣性、豐富度及主要的關(guān)鍵因子，本項(xiàng)目50年恢復(fù)年限發(fā)現(xiàn)，喬木和灌木多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，在火燒恢復(fù)10年左右最低而在30年左右達(dá)到最大，與對(duì)照樣地相當(dāng)；草本Simpson多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時(shí)間變化呈直線下降趨勢(shì)。喬木關(guān)鍵種相對(duì)多度變化較為復(fù)雜，恢復(fù)50年未達(dá)到對(duì)照水平，而灌木和草本恢復(fù)較快，在30年內(nèi)與對(duì)照具有類似的關(guān)鍵種。40～50年恢復(fù)后，植物組成有旱生趨勢(shì)明顯，表現(xiàn)為蒙古櫟、榛子、羊須草增多趨勢(shì)，尚需要建立長(zhǎng)期固定樣地連續(xù)多年監(jiān)測(cè)驗(yàn)證相關(guān)空間代替時(shí)間研究結(jié)果。