茍小梅，沈 杰，蔡 艷，何玉亭，王昌全，羅定棋，杜宣延,3

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，四川 成都 611130； 2. 四川省煙草公司瀘州市公司，四川 瀘州 646000；3.四川省攀枝花市農(nóng)林科學(xué)院，四川 攀枝花 617061)

氮是烤煙生長發(fā)育所必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素之一，因其直接參與煙株體內(nèi)多種生理生化過程[1]，與烤煙產(chǎn)量、質(zhì)量密切相關(guān)，成為諸多學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)之一[2]。其中，種植密度通過影響水、氣、光、熱的時空分配從而影響烤煙生長，導(dǎo)致氮素吸收積累與分配的差異，最終影響煙葉的成熟及其品質(zhì)[3]。近年來學(xué)者對烤煙的氮素吸收積累與分配展開了大量研究[4-9]。邢云霞等[10]研究表明，烤煙移栽后13周，各時期煙葉的氮素累積量基本隨施氮量的增加而增加，不同器官氮累積量表現(xiàn)為葉>莖>根。時向東等[11]在河南煙區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，整個大田生育期煙株體內(nèi)氮素積累量不斷增加，其中旺長期增幅最大且吸收的氮素50%以上分布在葉片中。此外，根系對氮素的積累在整個生育期都呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢。而王軍等[12]對廣東南雄3種主要植煙土壤的研究表明，煙株氮素積累總體上均表現(xiàn)出“緩慢-快速-緩慢”的增長趨勢，積累高峰期出現(xiàn)在移栽后45～60 d，總積累量分別為5.36、4.81 g·株-1和4.19 g·株-1。目前，研究不同施肥、種植模式及田間管理下烤煙氮素吸收積累的文獻(xiàn)較多[13-15]，但關(guān)于不同種植密度下烤煙氮素吸收累積特征的相關(guān)研究鮮有報道。因此，本研究在四川瀘州地區(qū)烤煙習(xí)慣種植密度(13 890株·hm-2)基礎(chǔ)上，進(jìn)行基于種植密度的烤煙氮素吸收累積特征分析，為優(yōu)化當(dāng)?shù)乜緹熑后w結(jié)構(gòu)，發(fā)揮最大密植效應(yīng)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試烤煙品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N云煙97(Yunyan 97，株型呈塔形，低耐密性)和國外引進(jìn)推廣的良種NC71(株型呈塔形或腰鼓形，中耐密性)、K326(株型呈筒形，高耐密性)。

供試土壤：黃壤，基本理化性質(zhì)為：pH 6.05、有機(jī)質(zhì)20.26 g·kg-1、全氮0.67g·kg-1、堿解氮98.73 g·kg-1、有效磷12.60 mg·kg-1、速效鉀113.01 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)于2015年在四川省瀘州市古藺煙區(qū)進(jìn)行，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法。試驗(yàn)設(shè)置3個品種，分別為云煙97、NC71和K326。同時設(shè)置4個種植密度，分別為13 890(D1)、15 150(D2)、16 660(D3)、18 510(D4)株·hm-2，行株距分別為120 cm ×60 cm、120 cm×55 cm、120 cm×50 cm、120 cm×45 cm。共計(jì)12個組合，主、副區(qū)面積分別為480 m2、120 m2，均隨機(jī)排列，并設(shè)3次重復(fù)，共計(jì)36個小區(qū)，四周設(shè)保護(hù)行。

于4月10日進(jìn)行移栽?？緹熋抗暭凁B(yǎng)分施用量為555 kg，氮磷鉀配比為1∶1.4∶2.69，移栽前15 d將底肥(70% N，98% P2O5，60% K2O)條施進(jìn)溝，覆土起壟蓋膜，移栽后7～10 d第1次追肥(30% N，2% P2O5，12% K2O)，栽后35～45 d第2次追肥(28% K2O)。其他管理同常規(guī)。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

分別于移栽后21、35、49、63、77、91、105 d在小區(qū)內(nèi)選取長勢一致且具代表性的烤煙6株，采集全株植物樣品，于105℃殺青30 min，60℃下烘干至恒重，稱重，粉碎過篩后采用凱氏定氮法測定全氮[16]。各養(yǎng)分參數(shù)按照呂鵬等[17]的方法計(jì)算。

生育期植株氮累積量(kg·hm-2)=生育期單株氮含量×單株總干物質(zhì)量×種植密度

各器官氮累積量(kg·hm-2)=各器官氮含量×各器官干重×種植密度

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2013與IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，模型擬合均用Curve Expert 1.40進(jìn)行，數(shù)據(jù)圖表分別用SigmaPlot 12.5和Excel 2013繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對烤煙植株氮素吸收的影響

2.1.1 烤煙植株氮含量 由圖1分析可知，烤煙植株氮含量在整個生育時期均表現(xiàn)為云煙97>NC71>K326，不同品種和種植密度下烤煙氮含量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈逐漸下降趨勢?？緹熯M(jìn)入團(tuán)棵期(移栽后35 d)后，NC71氮含量下降幅度顯著高于云煙97和K326；對于不同品種而言，云煙97高密植區(qū)(D4)氮素積累在進(jìn)入旺長期(移栽后63 d)后降幅顯著，且相比稀植區(qū)差異顯著；生育末期(移栽105 d)以D1處理平均氮吸收量最高，D2、D3次之。NC71高密植區(qū)(D4)氮素積累表現(xiàn)為21d后降幅顯著，生育末期氮素吸收表現(xiàn)為D1>D2>D3>D4；種植密度增加后，K326氮吸收量變化與NC71趨勢表現(xiàn)相似。

2.1.2 烤煙植株氮含量模型構(gòu)建 表1結(jié)果表明，不同密度處理的云煙97、K326氮素含量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)可用負(fù)指數(shù)函數(shù)(y=ae-bx)進(jìn)行擬合，NC71氮含量變化可用修正指數(shù)(y=aeb/x)擬合，式中y為氮含量，x為移栽后天數(shù)，a為初始氮含量，b為氮含量下降速度。依據(jù)模型擬合決定系數(shù)(R2)最大、標(biāo)準(zhǔn)殘差最小的原則，各方程擬合決定系數(shù)R2均在0.97以上，回歸方程標(biāo)準(zhǔn)殘差介于0.0149～0.1224之間，擬合值與實(shí)測值的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平。云煙97、NC71擬合方程的a值隨種植密度增加而減小，K326則先減后增，不同品種間表現(xiàn)為云煙97>K326>NC71；整體來看，3種烤煙擬合方程的b值表現(xiàn)為云煙97>NC71>K326。其中，云煙97氮含量下降速率隨種植密度的增加逐漸減小，NC71下降幅度則呈上升趨勢，K326變化不明顯。從函數(shù)生物學(xué)意義上來說，云煙97和K326高密度處理(D4)氮含量降幅減小，而NC71氮含量降幅增加。

2.2 種植密度對烤煙氮素累積的影響

2.2.1 烤煙植株氮累積量 由圖2可知，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，3個品種烤煙氮累積量均呈遞增變化趨勢，且不同密植水平氮累積量差異顯著?？緹熗L期以前(63 d以前)，密植區(qū)(D3、D4)氮累積量均顯著高于稀植區(qū)(D1、D2)；進(jìn)入旺長期以后，密植區(qū)與稀植區(qū)氮素累積量差異逐漸減小。就不同品種而言，云煙97高密植區(qū)(D4)氮素累積在進(jìn)入77 d后無明顯變化甚至有所降低，且與稀植區(qū)相比無明顯差異；生育末期(移栽105 d)以D3處理平均氮累積量最高(95.01 kg·hm-2)，相比D4增加了5.95%。NC71高密植區(qū)氮素累積表現(xiàn)為77 d后趨于穩(wěn)定，生育末期氮素累積表現(xiàn)為D3>D2>D4>D1；而K326各個密度處理在77 d前氮素累積均表現(xiàn)為持續(xù)上升趨勢，77 d后有所下降；且隨著種植密度的增加，烤煙K326各個生育期氮素累積增幅明顯。

注：D1、D2、D3和D4分別代表種植密度為13 890、15 150、16 660株·hm-2和18 510株·hm-2；不同小寫字母表示同一品種不同種植密度間差異顯著(P<0.05)。下同。Note: D1, D2, D3 and D4 indicate the planting density of 13 890, 15 150, 16 660 plant·hm-2 and 18 510 plant·hm-2, respectively. Different lowercase letters mean signicantly difference (P<0.05) among the different planting densities. The same below.圖1 不同品種和種植密度下烤煙植株的氮含量Fig.1 N content in flue-cured tobacco plants under different varieties and planting densities

表1 不同品種和種植密度下烤煙氮含量的擬合方程

注：y-N含量(%)；x-移栽天數(shù)(d)；** 表示方程在0.01水平下顯著。下同。

Note:ymeans N content (%);xmeans transplanting days (d); ** means significant atP=0.01 probability level. The same below.

圖2 不同品種和種植密度下烤煙植株氮累積的變化情況Fig.2 The N accumulation in flue-cured tobacco with different varieties and planting densities

2.2.2 烤煙氮累積模型構(gòu)建 由回歸分析(表2)可知，烤煙氮素累積動態(tài)隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)可用Logistic模型y=k/(1+ae-bt)進(jìn)行擬合，式中y為氮素累積量，k為終極量(氮素累積理論最大值)，a為初始參數(shù)，b為氮素累積速率參數(shù)，t為移栽后天數(shù)。由方程特征分析可知，決定系數(shù)R2均在0.98以上，擬合值和實(shí)測值呈極顯著相關(guān)關(guān)系。不同種植密度對3種烤煙氮素累積理論最大值影響顯著。云煙97和NC71氮累積量隨密度增加呈先增加后減小的趨勢，其中云煙97表現(xiàn)為D3>D2>D1>D4，NC71表現(xiàn)為D3>D2>D4>D1，而密植后K326氮累積量逐漸上升，表現(xiàn)為D4>D3>D2>D1。除此之外，隨著種植密度的增加，3種烤煙氮素快速累積起始時間、終止時間和最大氮累積速率出現(xiàn)時間均有不同程度提前。與對照(D1)相比，云煙97高密度處理(D4)起始時間、終止時間和最大氮累積速率出現(xiàn)時間平均提前7.18、17.26 d和12.22 d。隨著種植密度的增加，烤煙最大累積速率呈增加趨勢，不同品種間表現(xiàn)為NC71>K326>云煙97。

2.3 種植密度對烤煙氮素分配的影響

2.3.1 烤煙各器官氮吸收量 由圖3分析可知，從煙株吸收的氮素在各器官的分配來看，烤煙吸收的氮素主要集中在葉片，根莖分布相對較少。中心花開放期烤煙氮含量表現(xiàn)為上部葉>中部葉>下部葉>根、莖。除此之外，烤煙根莖和下部葉氮含量隨種植密度的增加而增加，其中根、莖部位氮含量最低，平均含量為2.03%，且均表現(xiàn)為高密度處理(D4)含量最高。就氮素在葉片的分配而言，上部煙葉氮含量隨密度增加降幅較大，不同品種降幅表現(xiàn)為云煙97>NC71>K326；中部煙葉氮含量有所降低但均未達(dá)到顯著水平；下部煙葉氮含量隨種植密度增加呈上升趨勢，不同品種表現(xiàn)為云煙97>K326>NC71。由此可見，烤煙密植后，根莖和下部煙葉氮素積累增加，而中上部煙葉氮素積累則受到抑制。

2.3.2 烤煙各器官氮累積量 由圖4分析可知，種植密度對3個品種烤煙各部位氮累積均有明顯影響，且不同品種間差異顯著。整體來看，3種烤煙的根、莖和下部葉氮累積量均高于中上部葉，隨著種植密度的增加呈上升趨勢，其中根莖部位氮累積量最高且密植區(qū)顯著高于稀植區(qū)。從氮素在葉片部位的分配來看，K326各部位煙葉氮累積量均隨種植密度的增加而增加，且下部葉高密度處理(D4)時氮素累積顯著高于其他處理；而云煙97和NC71下部煙葉與中、上部煙葉差異明顯，且趨勢相反。隨著烤煙種植密度的增加，下部煙葉氮累積量呈上升趨勢且處理間差異顯著，中部煙葉氮累積先增后減，上部煙葉氮則略有下降。由此可見，烤煙種植密度增加后，根莖和下部煙葉氮素累積量增加，中上部位氮素積累受限。

表2 不同品種和種植密度下烤煙氮累積量擬合方程及特征參數(shù)

注：T1-快速積累始期；T2-快速積累末期；Tm-速率峰值出現(xiàn)時間；Vm-速率峰值。

Note: T1meansinitiationofrapidgrowingstage; T2meansendofrapidgrowingstage; TmmeansoccurringtimeofmaximumNaccumulation; VmmeansmaximumoftheNaccumulation.

圖3 品種和種植密度對烤煙中心花開放期各器官氮含量的影響Fig.3 Effects of varieties and planting densities on N content in different organs of flue-curedtobacco during central flowering period

圖4 品種和種植密度對烤煙中心花開放期各器官氮累積的影響Fig.4 Effects of varieties and planting densities on N accumulation in different organsof flue-cured tobacco during central flowering period

3 討 論

氮素是植物體內(nèi)重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)之一，參與其合成的酶及輔基也是植物體生化反應(yīng)的重要調(diào)控因子[18]。氮素在作物生長過程中以光合同化物的形式積累，其積累和轉(zhuǎn)運(yùn)與營養(yǎng)物質(zhì)的積累轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)[19]。目前養(yǎng)分吸收累積動態(tài)模擬是研究植物養(yǎng)分的常用手段，也是作物生長模擬系統(tǒng)的重要部分。趙敏等[20]研究發(fā)現(xiàn)，水稻植株氮素累積符合Logistic曲線增長規(guī)律。郭文琦等[21]采用Logistic模型擬合了棉花花后氮磷鉀養(yǎng)分的累積動態(tài)。本研究分別采用指數(shù)模型和Logistic模型對烤煙氮素吸收累積動態(tài)進(jìn)行擬合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，云煙97氮含量下降速率隨種植密度的增加逐漸減小，NC71下降幅度則呈上升趨勢，K326變化不明顯；而烤煙氮素快速累積起始時間、終止時間和最大氮累積速率出現(xiàn)時間均有不同程度提前，烤煙營養(yǎng)生長期縮短，碳氮代謝過渡期提前。除此之外，本研究中，烤煙植株氮累積量隨著生育期的推進(jìn)呈單調(diào)遞增變化趨勢?？緹熢谕L期(63d)以前，密植區(qū)(D3、D4)氮累積量明顯高于稀植區(qū)(D1、D2)，密植效應(yīng)明顯；進(jìn)入旺長期以后，密植區(qū)與稀植區(qū)氮素累積差異逐漸減小。這可能是因?yàn)殡S著烤煙生育進(jìn)程的推進(jìn)，密植區(qū)烤煙植株間競爭加劇，群體與個體矛盾突出，光合作用效率降低而影響了養(yǎng)分吸收。這與張喜峰等[22]的研究結(jié)論存在差異，可能與烤煙品種、氣候條件和采樣時期等有關(guān)。

除此之外，作物氮素累積分配受諸多因素的影響，其中種植密度通過調(diào)節(jié)作物源庫活性，進(jìn)一步調(diào)控氮素在不同器官間的吸收積累[23]。王子勝等[24]研究表明，種植密度和施氮量可以顯著影響棉鈴各部分生物量和氮素累積的動態(tài)特征。魏全全等[25]研究發(fā)現(xiàn)，隨著烤煙生育期的推進(jìn)，根、莖和葉氮含量呈先下降后小幅上升趨勢，不同部位的氮含量表現(xiàn)為葉﹥根﹥莖；烤煙根、莖和葉片氮素累積量表現(xiàn)為先升后降趨勢，在移栽后95d達(dá)最大值。馬興華等[26]研究表明，氮素在烤煙不同器官中的分配比例為葉片>莖>根系，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，中部葉及下部葉的氮素分配比例降低，煙莖氮素分配比例增加，根系氮素分配比例變化較小。在本研究中，從煙株吸收氮素在各部位的分配來看，烤煙吸收的氮素主要集中在葉片，根莖分布較少。中心花開放期烤煙氮含量表現(xiàn)為上部葉>中部葉>下部葉>根、莖。除此之外，種植密度對3種烤煙各器官氮累積量均有顯著影響。隨著種植密度的增加，烤煙根莖和下部葉氮素累積增加，而中上部煙葉氮素積累則受到抑制。這可能是因?yàn)榭緹熤行幕ㄩ_放期為烤煙莖、葉發(fā)育峰值時期，是烤煙營養(yǎng)生長向生殖生長發(fā)育的節(jié)點(diǎn)[27]，種植密度增加后導(dǎo)致烤煙長期養(yǎng)分不足，提前開花早熟，致使氮素累積集中在下部葉和根莖部位。

4 結(jié) 論

隨著生育期的推進(jìn)，烤煙氮含量呈下降趨勢，氮累積量呈遞增變化。密植后，云煙97和K326的氮含量降幅減小，而NC71氮含量降幅增加。旺長期前(63d前)，密植區(qū)(D3、D4)氮累積量均顯著高于稀植區(qū)(D1、D2)，之后差異逐漸減小，其中云煙97和NC71以D3處理的氮素累積量最高，K326則以D4最高。此外，隨著種植密度的增加，烤煙氮快速積累起始時間、終止時間和最大氮累積速率出現(xiàn)時間相較對照有不同程度的提前，最大氮累積速率呈增加趨勢。密植后，中心花開放期烤煙同一部位氮含量差異不大，但根莖、下部煙葉氮累積增幅顯著，中、上部煙葉氮累積受限。綜上，K326高密植(D4)、NC71中密植(D3)、云煙97中低密植(D1、D2之間)有利于煙葉氮素吸收利用和光合作用，以達(dá)到烤煙最大密植效應(yīng)。