王 紫， 趙錦梅， 王彥輝， 蔣志榮

(1.甘肅農業(yè)大學，730070，蘭州；2.中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，100091，北京)

全球廣泛分布的草地是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型[1]，有生產牧草、防止侵蝕、治理沙化、等許多服務功能。準確了解其生物量特征在不同地區(qū)和草地類型的時空變化，是評價和預測草地結構與功能的基礎[2]，如土壤抗沖性[3]、有機碳含量[4]均與草本生物量顯著正相關。我國草地約占國土陸地面積1/3，其中干旱半干旱區(qū)溫帶草地及主要分布在青藏高原的高寒草地是歐亞草原的重要組分。理解高寒山地生物量復雜變化規(guī)律，逐漸成為相關領域研究熱點。

我國甘肅省高寒草地面積較大，達398.7萬hm2，占全省草地總面積的24.8%[5]，主要分布在甘南高原、祁連山地和西秦嶺等海拔2 400 m以上高山地區(qū)。其中在作為西北重要生態(tài)屏障[6]和水源區(qū)的祁連山東段的天祝藏族自治縣，是重要的高寒草地分布區(qū)，平均海拔3 000 m以上，因受長期過度放牧及農墾等影響，原本脆弱的草地不斷退化[7]，如20世紀50年代以來的面積減少、產草量下降、荒漠化和載畜能力降低等，草地退化率達46.9%，超載率達69.1%[8]，伴隨出現(xiàn)了不斷加劇的鼠害、蟲害和毒草危害及嚴重水土流失和土壤碳釋放等問題[7]。為解決這些問題，需準確量化草地生產力和載畜能力的時空變化。

我國較多研究了不同地區(qū)和類型草地的生物量，但因研究方法和資料來源不同，差異較大；對草地生物量時空變化的認識和估算還明顯不足，甚至存在爭議[9]，尤其高寒草地生物量研究還非常缺乏。高寒草地的生物量形成特點明顯，并影響其生產力與利用價值及碳匯功能[8]。近年來在東祁連山高寒草地的有一些研究，多側重不同海拔的地上生物量、群落結構、物種組成及與土壤水分和環(huán)境因子的關系等[10-12]，還缺乏地上生物量時空變化研究，尤其海拔3 000 m以上，限制著對高寒草地生物量的科學認識。因此，筆者在甘肅省天?？h調查了禁牧條件下草地地上生物量隨坡向和坡位的空間差異及生長季內時間動態(tài)，以為其合理利用與優(yōu)化管理提供基礎資料和科學基礎。

1 研究區(qū)概況

研究地點是地處甘肅省天祝縣抓喜秀龍鄉(xiāng)的甘肅農業(yè)大學高山草原試驗站(E 102°07′～103°46′、N 36°31′～37°55′)，海拔2 960～3 300 m。屬大陸性冷溫半干旱氣候，年均氣溫-0.1 ℃，最冷月(1月)和最熱月(7月)平均氣溫為-11.3 ℃和23.6 ℃，>0 ℃的年積溫1 380 ℃左右；年日照時間2 663 h；年蒸發(fā)量1 592 mm，年降水量476 mm，其中66%集中于7—9月，水熱同期。無絕對無霜期，僅分冷、熱兩季，春季常有旱象及暴風雪。草地的生長季是5—9月，生長期120～140 d。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主，厚約40～80 cm，土壤pH值7.0～8.2，有機質質量分數(shù)10%～16%。植被以嵩草(Kobresiabellardii)、苔草(Carexspp.)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、棘豆(Oxytropisspp.)、狼毒(Stellerachamaejasme)、委陵菜(Potentillachinensis)和禾本科的針茅屬(Stipa)、披堿草屬(Elymus) 及早熟禾屬(Poa)的一些種為主，并伴有其他雜草；群落總蓋度較高，可達88%～99%。

2 材料與方法

2.1 樣地布設

在同一牧戶用作冷季牧場(每年9月底到翌年4月中下旬放牧)的典型天然高寒草地的一個典型陰坡和陽坡的下、中、上坡位，各設1個20 m×20 m的樣地，研究期間無放牧利用和人為干擾；同時在草原站附近平地設1個對照樣地，研究期間放牧利用和人為踐踏等較頻繁。各樣地的立地特征及基本植被情況見表1、表2和表3。

表1 樣地基本情況Tab.1 Survey of plots

表2 各樣地在各月的草本高度與蓋度Tab.2 Herb height and coverage of each plot measured in each month

2.2 地上生物量調查

2016年6—9月每月上旬(6月1日(5月29日)、7月5日、8月4日、9月9日)，于各樣地設立4個1 m×1 m樣方，調查草本種類、蓋度及高度，之后貼地刈割樣方中所有植物地上部分，除去黏附的土壤、礫石及枯死凋落枝葉等，裝入自封袋帶回室內用精度0.01 g天平稱鮮質量。然后在信封中于烘箱內65 ℃烘干至恒質量(約48 h)，稱量計算地上生物量(g/m2)。

2.3 植被調查

每月10號在各樣地隨機抽取3個重復樣方(1 m×1 m)，調查草本種類組成。各樣地設4個1 m×1 m樣方，用針刺法調查草本蓋度，調查頻度為在直徑50 cm樣圓內測定20次，用卷尺測量草本高度。取各樣方均值作為樣地特征。

2.4 數(shù)據分析

用Excel 2010和SPSS 19.0軟件，處理分析數(shù)據和做圖。

3 結果與分析

3.1 地上生物量的坡向差異

各坡面3個坡位樣地的地上生物量均值(圖1)在第150、187、216、252天時陽坡分別為45.5、286.1、374.4、424.3 g/m2，平均282.6 g/m2，陰坡為87.2、251.4、376.8、454.1 g/m2，平均292.4 g/m2；整體表現(xiàn)為陰坡稍大于陽坡，但差異不顯著(P>0.05)。平地為47.6、105.4、208.4、292.4 g/m2，平均163.5 g/m2，整體大幅低于陰坡和陽坡，僅第150天時接近陽坡各坡位(下坡46.26、中坡48.97、上坡40.98 g/m2)。

短暫的沉默過后，樂樂媽媽主動舉手：“我給樂樂打8分，因為他的自覺性還有所欠缺，回家以后很多事情自己都不愿意做?！?/p>

表3 各樣地的植物種類組成Tab.3 Plants species in the grass community of each plot

3.2 地上生物量的坡位差異

陽坡不同坡位草本地上生物量幾乎所有時間都是下坡>中坡>上坡(圖1)，4次測定均值(g/m2)為下坡365.76>中坡268.61>上坡213.30。陰坡4次測定均值(g/m2)為下坡323.08>中坡278.61>上坡275.42，坡位差異整體和陽坡類似。

柱中字母不同表示在坡位間差異顯著；下同。Different letters in the bar refers to a significant difference between slope positions. The same below. 圖1 草本植物地上生物量的空間變化Fig.1 Spatial variation of aboveground biomass of herbaceous plants

陽坡地上生物量(g/m2)的各次測定值與生長季均值的坡位差異有所不同，在生長季初期第150天，坡位間相差不大(下坡46.26、中坡48.97、上坡40.98)，差異不顯著(P>0.05)。在第187天，經歷了快速生長后，坡位差異顯著(P<0.05)，為下坡407.17>中坡256.09>上坡195.15。第216天的坡位差異與第187天類似，但因中坡和上坡生長快，坡位差異變小，為下坡469.31>中坡336.02>上坡317.98。第252天的坡位差異仍顯著(P<0.05)，但差異開始增大，為下坡540.31>中坡433.35>上坡299.11。

陰坡地上生物量(g/m2)坡位差異在第150天與生長季均值一樣，為下坡100.05>中坡66.70<上坡94.72，差異顯著(P<0.05)。在第187天，為下坡209.26<中坡279.78>上坡265.05，說明中坡和上坡生長快于下坡，但差異不顯著(P>0.05)。在第216天，下坡迅速生長，中坡和上坡生長速度趨緩，表現(xiàn)為下坡476.75>中坡357.01>上坡296.71，且差異顯著(P<0.05)。第252天為下坡506.27>中坡410.95<上坡445.21，差異又不顯著了(P>0.05)。

3.3 地上生物量的季節(jié)變化

陽坡地上生物量(圖2)在第150—187天增加最快，2次測值差異顯著(P<0.05)，時段增幅(g/m2)為下坡360.91>中坡207.13>上坡154.17，日均增幅為下坡9.75>中坡5.60>上坡4.17，即增幅隨坡位升高而減小。在第187～216天，增速放緩，差異顯著性有所降低，時段增幅為下坡62.14<中坡79.92<上坡122.83，日均增幅為下坡2.14<中坡2.76<上坡4.23。在第216～252天，差異顯著(P<0.05)，但陽坡上坡差異不顯著(P>0.05)，增速繼續(xù)放緩，時段增幅為下坡71.0<中坡97.3>上坡-18.86，日均增幅為下坡1.97<中坡2.70>上坡-0.52。

圖2 地上生物量的季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal variation of aboveground biomass

陰坡地上生物量(圖2)在第150～187天增加最快，2次測值差異顯著(P<0.05)，時段增幅(g/m2)為下坡109.21<中坡213.08>上坡201.86，日均增幅為下坡2.95<中坡5.76>上坡5.46，即中坡最大。在第187～216天，差異在下坡、中坡顯著(P<0.05)，上坡不顯著(P>0.05)，時段增幅為下坡267.49>中坡77.23>上坡31.66，日均增幅為下坡9.22>中坡2.66>上坡1.09，即增幅隨坡位升高而下降。在第216～252天，差異在下坡不顯著，在中坡和上坡顯著(P<0.05)，時段增幅為下坡29.52<中坡53.93<上坡148.50，日均增幅為下坡0.82<中坡1.50<上坡4.13，表現(xiàn)為隨坡位升高而升高。

平地樣地的地上生物量(圖2)在第150～187天應是生長季早期的快速生長階段，且時間差異也顯著(P<0.05)，但實際增幅(g/m2)較小，僅57.76，日均1.56，顯著低于同期陽坡和陰坡。在第187～216天，增幅為103.03，日均3.55，較前一階段增大，僅次于同期的陰坡下部和陽坡中部，使地上生物量達到208.43 g/m2。在第216～252天，增幅較高，為83.99，日均2.90，使地上生物量達到292.43 g/m2，此時段仍能較快生長。

圖3 陽坡、陰坡和平地的草本地上生物量時間變化Fig.3 Temporal variation of aboveground biomass on the sunny, shady slopes and flat ground

4 討論

4.1 草地生物量的比較

本研究期間(2016年6月15日至9月30日)共降水35次，總降水量300.9 mm，與多年均值相近，且各月分布相對均勻，因而測定結果代表性較大。

表4測定結果和王順利等[13]、蘇玉波等[14]的相近，但明顯高于楊元合[15]的結果；原因可能是不同地區(qū)的氣候、海拔、土壤等的影響使草本種類組成和生產力產生差異，如海拔就差異較大；草地優(yōu)勢種特性的影響很大，他人研究中多以禾本科植物、苔草屬為主要建群種[13，15]，本研究中優(yōu)勢種多是嵩草屬和蓼屬；此外，樣地代表性和重復數(shù)等研究方法差異也有一定影響, 特別是估算地上生物量時[16]。

表4 不同地區(qū)高寒草地地上生物量比較Tab.4 Comparison of aboveground biomass of alpine grassland among different regions

4.2 草本生物量坡向差異的原因

坡向可改變光照、溫度、蒸散、土壤濕度等，從而對草地的物種、生長、生物量等產生重要影響和形成坡向差異[15]。本研究中草本地上生物量在陽坡的3個坡位4次測定均值和生長季末值分別為282.56和424.3 g/m2，明顯低于陰坡的292.37和454.1 g/m2，相差1.2%和6.3%，說明陰坡生長環(huán)境好于陽坡。

研究表明，從陽坡到陰坡，隨太陽輻射減少和溫度降低，土壤蒸發(fā)較少，土壤含水量增加[17]，如表1所示，所以這是造成陰坡地上生物量高的重要原因。高寒草甸的植物功能性狀也存在坡向差異，陽坡的植物更耐旱，陰坡則更多喜陰、濕生植物。不同坡向的光照和土壤的含水量、溫度、全磷和有機碳含量等的差別是決定物種多樣性坡向變化的最主要因子[17]。筆者發(fā)現(xiàn)，陽坡草本物種豐富度高于陰坡(表3)，尤其陽坡下坡高于陰坡下坡，是因在高寒山地的土壤水分限制不很突出的條件下，陽坡充足的光照利于更多種類生長，陽坡下坡的地上生物量也高于陰坡下坡。但生長季平均值及生長季末的陰坡地上生物量高于陽坡，是因陰坡上部和中部的土壤濕度相對較好，利于植物生長，從而拉高整個陰坡的地上生物量。

4.3 草本生物量坡位差異的原因

不論陽坡和陰坡，本文中草本地上生物量整體而言都隨坡位上升而降低，只是陽坡的坡位差異大于陰坡，這可能因降水坡面再分配使植物可用水量隨坡位降低而增加，也和較高坡位處的氣溫低、風速大、土層薄和石礫多有關[18]。陽坡上坡生物量最小，是因其太陽輻射強烈，蒸散較大，尤其是土層較薄導致徑流輸出損失較多，土壤常受干旱脅迫，不能滿足植物生長，使土壤濕度對草地生物量形成的影響更大。本研究坡面的土壤厚度(cm)陽坡為下坡(55)>中坡(50)>上坡(45)，陰坡為下坡(60)>中坡(40)<上坡(50)。陽坡下坡的地上生物量總體來說高于陰坡下坡，可能是因陽坡下坡光照和水分條件均較好，利于草本生長。半干旱區(qū)華北落葉松人工林的地上生物量也有坡位差異，從坡頂逐漸增加到坡中下，然后到坡腳又逐漸減少，主要原因也是土壤水分坡面再分配[19]。

4.4 草本生物量時間動態(tài)的影響因素

本文中陰坡和陽坡草地生物量的生長季內自然動態(tài)既受各種草類生物節(jié)律影響，也受溫度、輻射、水分等外部環(huán)境影響，與西藏高寒草原的研究結果相同[20]；此外，山地地形也會間接影響水熱條件從而影響生長動態(tài)。

陽坡地上生物量的日均增幅在第150～187天最大，且在第187天顯著大于陰坡 (P<0.05)，是因初春隨氣溫回升草本生長最快；在第187～216天日均增幅放緩，但上坡增幅大于前期，可能因上坡草本生長啟動晚于中坡和下坡；在第216～252天日均增幅繼續(xù)放緩，其中上坡增速為負值(但差異不顯著，P>0.05)，這可能和上坡較早變冷使草本較早枯萎損失有關。

陰坡草本地上生長節(jié)律與陽坡有所不同，不同坡位的最快生長時段有異，在第150～187 天，日均增幅為下坡(2.95)<中坡(5.76)>上坡(5.46)，可能與下坡受地形遮蔭影響而啟動生長較晚有關，此時段的陰坡下坡生物量差異不顯著(P>0.05)；在第187～216天，日均增幅為下坡(9.22)>中坡(2.66)>上坡(1.09)，上坡地上生物量差異不顯著(P>0.05)，與這時太陽高度角增大使下坡地形遮蔭變弱有關；在第216～252天，日均增幅為下坡(0.82)<中坡(1.50)<上坡(4.13)，但差異不顯著(P>0.05)，可能與下坡地形遮蔭又增強有關。

限于各種原因，筆者僅觀測了一個生長季，且樣地較少，因此不能揭示草地地上生物量區(qū)域變化規(guī)律，只能說明特定地點的坡位差異和時間變化特征，還有待增加研究地點和加密時空變化觀測。此外，本文僅采用直接收獲法，樣方重復較少，未來需多開展非破壞性取樣和長期同步定點監(jiān)測植被與環(huán)境變化，以更好定量分析環(huán)境驅動作用。

5 結論

東祁連山高寒草地地上生物量的坡面變化和時間動態(tài)特征為：

1)草本地上生物量的生長季均值，在無放牧和人為干擾條件下，陽坡稍低于陰坡，但二者都高于受放牧利用和人為干擾的平地樣地。

2)草本地上生物量的坡位差異總體上顯著，生長季均值陽坡為下坡>中坡>上坡，陰坡為下坡>中坡>上坡，陽坡坡位差異較穩(wěn)定和更顯著。坡位間的差異和比例有生長季變化，每次測定有所不同。

3)各坡向和坡位的草本地上生物量在生長季內均是先快速生長后減緩生長，且鄰月測值多數(shù)差異顯著(P<0.05)，但具體時間的生長速率受坡向、坡位、物候影響而明顯不同。

4)高寒草地地上生物量時空變化較復雜，除放牧利用和人為活動外，還受影響坡位差異的坡面水分再分配及土層厚度、影響坡向差異的太陽輻射和溫度等微氣象條件、影響草本種類組成的立地環(huán)境等影響，未來定量研究多因素影響下草地生物量變化規(guī)律時應予考慮。