馮瑩瑩 李奇生 梁 丹 蔣德夢 吳新然 高 歌 王小祎 范立張 羅 旭

( 1. 西南林業(yè)大學(xué)云南省高校極小種群野生動物保育重點實驗室，云南 昆明 650233；2. 云南省氣象局，云南 昆明 650000)

物種豐富度是生物多樣性研究中的一個核心內(nèi)容，因為生物在地球表面的分布呈現(xiàn)許多直觀的豐富度變化，比如從熱帶到兩極，物種豐富度降低[1-3]，山地物種豐富度隨海拔升高而降低[4]或者呈中峰模式[5-6]。物種豐富度的變化，可直觀地體現(xiàn)在空間尺度上，學(xué)者提出了許多假說，用不同的因素來解釋物種豐富度變化的機制，比如進化時間、氣候穩(wěn)定性、植物生產(chǎn)力、面積效應(yīng)、生物間相互作用、空間異質(zhì)性、中域效應(yīng)等[7-14]。另一方面，物種豐富度的變化還體現(xiàn)在時間尺度上。在時間尺度上的物種多樣性研究通常在兩個層面展開：一是探討地史時間上的生物成種或者滅絕對現(xiàn)生生物類群物種多樣性的影響，這往往需要結(jié)合古生物學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究；二是從生態(tài)上探討近期環(huán)境因子變化對多樣性的影響，這可以通過在連續(xù)的時間間隔上采集數(shù)據(jù)來實現(xiàn)[15]，最常見的是氣候變化對生物多樣性的影響研究。比如在英國，冬季鳥類豐富度不僅與當(dāng)季的溫度顯著相關(guān)，也與夏季溫度顯著相關(guān)，即夏季溫度也是影響冬季鳥類豐富度的主要因素[16-17]。在非洲東北部埃塞俄比亞的熱帶森林中，鳥類豐富度和降水強烈相關(guān)，但與溫度無關(guān)，雨季的鳥類豐富度顯著高于旱季[18]。非洲肯尼亞的鳥類豐富度也與降水、生境異質(zhì)性呈正相關(guān)[19]。但是，在加拿大北部阿爾伯塔山脈，人類干擾、森林結(jié)構(gòu)類型及氣候均是影響鳥類豐富度的重要因子，鳥類豐富度與溫度呈正相關(guān)，與降水無關(guān)[20]。Hawkins等[21]研究了全球物種豐富度的緯度梯度，發(fā)現(xiàn)赤道附近熱帶地區(qū)的物種豐富度與降水顯著相關(guān)，而與溫度無關(guān)；北半球中高緯度地區(qū)，溫度常成為主要限制因子，北半球中低緯度地區(qū)則受到溫度和降水的綜合影響。在全球尺度下，沒有單獨固定的環(huán)境因子能解釋物種豐富度格局[12]，中低緯度地區(qū)因存在地理、地形、氣候等差異，物種豐富度的影響因素也更為復(fù)雜[21]。Wu等[6]指出在北半球低緯度高原山地氣候區(qū)，物種豐富度受到年均溫和氣溫年較差的限制作用大于降水，但是低緯度亞熱帶氣候區(qū)的鳥類豐富度與氣候因子的關(guān)系尚未得到足夠研究。為探討亞熱帶鳥類豐富度與氣候因子的關(guān)系，豐富低緯度不同氣候區(qū)、尤其是云貴高原上鳥類豐富度限制因子的研究，本研究選取云南中部的紫溪山作為調(diào)查地，基于多年積累的鳥類豐富度數(shù)據(jù)，檢驗該地冬季的鳥類豐富度與溫度、降水等因子之間的相關(guān)性，探討何種氣候因子對紫溪山冬季鳥類豐富度年間變化起到主要作用，這是本研究的第1個目的。

紫溪山位于云南中部地區(qū)，為南北走向的狹長條形丘地[22]，海拔1 950～2 502 m，為亞熱帶高原季風(fēng)氣候類型，干濕季分明，年平均降水量1 000 mm左右[23-24]。1994年設(shè)立楚雄紫溪山省級自然保護區(qū)，主要保護對象是常綠闊葉林、針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)和文化古跡，古茶花等[22，25]。保護區(qū)地理位置在東經(jīng) 101°22′49″～101°26′07″，北緯 24°58′58″～25°04′01″，總面積 160 km2[26]，距楚雄市13 km。該保護區(qū)鳥類研究較為匱乏，鳥類物種記錄僅有61種（云南省林業(yè)廳http://www.ynly.gov.cn）。早年吳金亮對楚雄市鳥類多樣性研究中涉及到該自然保護區(qū)，記錄到45種鳥類[27]；近年僅有巖道等在春季觀察紫溪山云南松林鳥類空間分布時記錄到鳥類49種[28]，對于本保護區(qū)而言，鳥類基礎(chǔ)數(shù)據(jù)明顯缺失。因此，本研究的第2個目的是補充完善紫溪山自然保護區(qū)的鳥類本底資料。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

野外調(diào)查為2010—2017年的冬季。每年12月最后一周進行調(diào)查，參與調(diào)查人員30～40人，分5～6個小組，各小組分別采用不同調(diào)查方法對不同生態(tài)類型的鳥類進行觀察和記錄。調(diào)查方法包括：1）樣線法，根據(jù)保護區(qū)主要生境類型，共設(shè)置10條樣線，包括針葉林樣線3條，針闊混交林2條，常綠闊葉林3條，人工生境（包括花卉種植區(qū)、寺廟、農(nóng)田）2條。每條樣線長度3 km，樣線總長為30 km。利用奧林巴斯8×42雙筒望遠鏡觀察線路兩側(cè)50 m范圍內(nèi)所見鳥類，對于一些現(xiàn)場難以辨認的鳥類用長焦鏡頭拍照后對照圖鑒鑒定。2）直數(shù)法，對保護區(qū)內(nèi)的天然湖泊和人工水庫采用該方法進行濕地鳥類調(diào)查。3）至高點觀察法，根據(jù)中午時分猛禽會在空中翱翔的習(xí)性，利用瞭望塔、山頭等至高點或視野開闊區(qū)域，在猛禽活動高峰時段進行觀察并拍照。4）夜間鳥類聲音調(diào)查法，主要針對鸮形目和夜鷹目鳥類進行，在夜間對這兩目的鳥類進行聲音錄取，參照已有鳴聲庫進行物種鑒定。5）紅外相機法。針對雉類等活動隱秘的鳥類進行調(diào)查，紅外相機布設(shè)點選擇在曾有雉類出沒，或者有足跡、糞便、活動痕跡的林下。通常樣線法有2個小組分別執(zhí)行調(diào)查，其他4種方法各有1個小組執(zhí)行調(diào)查，調(diào)查涵蓋了紫溪山所有海拔和生境類型，盡可能詳盡地記錄當(dāng)年的鳥種。審核時采取審慎的原則，疑問鳥種僅在有照片或錄音證明的情況下才予以采納，以保證數(shù)據(jù)的正確性。鳥種識別參考《中國鳥類野外手冊》[29]。

1.2 數(shù)據(jù)分析與處理

將2010—2017年紫溪山冬季鳥類的數(shù)據(jù)進行匯總，分析這8年紫溪山冬季鳥類物種的變化情況。鳥類名稱和分類系統(tǒng)參照《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》[30]。鳥類居留類型主要參照《云南鳥類志》[31-32]。中國特有鳥類參考《中國鳥類特有種》[33-34]。物種保護級別參照《國家重點保護動物名錄》，物種瀕危等級參照《中國脊椎動物紅色名錄》[35]。

選擇氣溫、溫差、降水（冬季12—2月、春季3—5月、全年）3個氣候因子，將鳥類物種分為總鳥種、留鳥和候鳥3個組，分別進行簡單一元回歸分析，來檢驗這3個因子和各組鳥類物種豐富度的相互關(guān)系[36]。統(tǒng)計分析在SPSS 21.0軟件包中完成。

本研究定義“年出現(xiàn)率p”，表示某個物種在紫溪山的可遇見概率，即每個物種的年出現(xiàn)率=調(diào)查到該種的年份數(shù)/總調(diào)查年份。定義p≤0.2為罕見種，0.2＜p≤0.5為偶見種，0.5＜p≤1為常見種。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬季鳥類的豐富度

調(diào)查共記錄紫溪山冬季鳥類177種（電子附表Ⅰ），分屬14目51科，占云南省鳥類945種[37]的18.73%，其中雀形目137種，占77.40%；非雀形目40種，占22.60%。記錄鳥類中，樣線法調(diào)查到155種、直數(shù)法記錄6種、至高點觀察到8種、夜間鳴聲調(diào)查到3種、紅外相機拍攝4種。有9種鳥類為楚雄州首次記錄，包括池鷺（Ardeola bacchus）、綠鷺（Butorides striata）、黑鸛（Ciconia nigra）、褐林鸮（Strix leptogrammica）、領(lǐng)鵂鹠（Glaucidium brodiei）、棕胸巖鷚（Prunella strophiata）、黃眉柳鶯（Phylloscopus inornatus）、暗綠柳鶯（P. trochiloides）、藍須蜂虎（Nyctyornis athertoni）。在科級水平上，以柳鶯科和鹟科的鳥類最為豐富，分別為17種和15種。中國特有種8種，占中國鳥類特有種總數(shù)的7.62%，分別是領(lǐng)雀嘴鵯（Spizixos semitorques）、寶興歌鶇（Turdus mupinensis）、棕頭雀鹛（Alcippe ruficapilla）、白領(lǐng)鳳鹛（Yuhina diademata）、畫眉（Garrulax canorus）、四川柳鶯（P. forresti）、滇?（Sitta yunnanensis）和酒紅朱雀（Carpodacus vinaceus）。依據(jù)“年出現(xiàn)率”，常見種有64種，占總數(shù)的36.16%；偶見種55種，占31.07%；罕見種58種，占32.76%。

2.2 珍稀保護鳥類的豐富度

在記錄到的鳥類中，國家重點保護種類共有14種，其中國家Ⅰ級重點保護鳥類2種，即黑鸛和黑頸長尾雉（Syrmaticus humiae），國家Ⅱ級保護鳥類12種，包括蛇雕（Spilornis cheela）、白鷴（Lophura nycthemera）、褐林鸮等。列入中國鳥類紅色名錄的有15種，瀕危（EN）1種，即巨?（S. magna）；近危（NT）有灰背隼（Falco columbarius）、長嘴劍鸻（Charadrius placidus）、銀耳相思鳥（Leiothrix argentauris）等10種；易危（VU）有黑鸛、黑頸長尾雉、滇?和藍須蜂虎4種。以上珍稀瀕危和保護鳥類共計22種，占所記錄鳥類總數(shù)的12.29%。

2.3 鳥類豐富度與氣候因子

記錄到的177種鳥類中，留鳥147種，占83.05%；冬候鳥29種，占16.38%；另有1種迷鳥。因此，該保護區(qū)冬季鳥類以留鳥為主。年平均記錄鳥種數(shù)84種，2011年記錄鳥種最多（110種），2014年最少（66種），物種豐富度年間變化主要是留鳥的物種數(shù)變動（圖1）。

圖 1 紫溪山冬季鳥類物種豐富度的年間變化Fig. 1 Annual change of avian species richness in winter at Zixi Mountain

根據(jù)鳥類豐富度和氣候因子一元回歸分析表明：冬季氣溫和降水對鳥類豐富度總體影響不大，僅冬候鳥的豐富度和冬季降水呈顯著負相關(guān)（r2=0.708，P=0.009）；對全部鳥類或者留鳥而言，明顯與春季均溫（r2=0.905，P=0.000；r2=0.891，P=0.000）或者年均溫（r2=0.742，P=0.006；r2=0.732，P=0.007）呈顯著負相關(guān)，和春季降水呈顯著正相關(guān)（r2=0.747，P=0.006；r2=0.687，P=0.011）（表1）。其中春季均溫、年均溫和春季降水3個因子之間強烈自相關(guān)，年均溫與春季均溫顯著正相關(guān)（R2=0.716，P=0.008），春季的均溫和降水顯著負相關(guān)（R2=0.845，P=0.001）。

表 1 不同鳥類分組的物種豐富度對3個因子的簡單OLS回歸分析Table 1 Simple OLS regression analyses of species richness against 3 factors for different species groups

3 結(jié)論與討論

本研究匯集8年的數(shù)據(jù)，共記錄到冬季鳥類177種，是紫溪山自然保護區(qū)迄今最為全面的鳥類豐富度本底數(shù)據(jù)。結(jié)合巖道等在春季記錄的49種鳥類[28]，紫溪山鳥類共記錄183種，占楚雄州鳥種總數(shù)307種[31]的59.61%。雖然紫溪山面積不大、海拔跨度也不大，年均記錄鳥種（84 ±15）種，但多年的觀察記錄仍能積累較高的物種豐富度，表明持續(xù)多年的野外調(diào)查對于摸清保護區(qū)的鳥類本底十分重要。長期性地針對某個地區(qū)進行鳥類多樣性的工作在我國動物生態(tài)研究領(lǐng)域一直較為薄弱[38]，目前正逐漸得到重視[39-41]，本研究的多樣性數(shù)據(jù)均來自每年冬季一個周的野外工作，調(diào)查范圍、人員、方法多年來保持不變，是在局部（Local）地理尺度上對鳥類多樣性進行持續(xù)數(shù)據(jù)收集和年度比較的一次嘗試。

云南滇中地區(qū)是長江流域的三大干旱區(qū)之一，歷史上多次發(fā)生嚴重旱災(zāi)，尤以冬季最為干旱[42-43]。近年來，滇中地區(qū)農(nóng)業(yè)耕作多向需水少、耐旱的經(jīng)濟作物及農(nóng)作物轉(zhuǎn)變[44]，大面積推廣導(dǎo)致農(nóng)田生境相對單一，而單一生境中的鳥類豐富度一般較低[27]，不利于物種多樣性的保護，如楚雄市城郊的鳥類豐富度[45]明顯低于紫溪山。對于滇中地區(qū)的鳥類多樣性維持，干旱可能是最重要的限制因子。然而在紫溪山，即使是最為干旱的2010—2014年，楚雄年降水量均低于800 mm，但這5年的鳥類豐富度并未降低（圖1），這應(yīng)得益于紫溪山有較好的森林覆蓋。雖然尚不清楚干旱如何影響紫溪山和周邊低地生境中的鳥類遷移，但紫溪山對于保護和維持當(dāng)?shù)伉B類多樣性而言，其“庇護地”的作用顯得十分重要。

本研究記錄到冬季常見鳥類64種，其中有30種的年調(diào)查率為1.0，即每年都有觀察記錄（電子附表Ⅰ），說明這30種鳥類在紫溪山有較為穩(wěn)定的種群，是紫溪山鳥類群落的主要組成物種，在將來對紫溪山鳥類作進一步研究中，應(yīng)重點關(guān)注這些鳥種在群落中的作用和功能，以及這些物種在時間序列上種群數(shù)量的波動。

一般而言，高緯度地區(qū)鳥類豐富度與溫度呈正相關(guān)，溫度越高，鳥類豐富度越高[16，20]，符合物種多樣性-能量假說[46]。而在低緯度熱帶地區(qū)，鳥類豐富度常受降水影響強烈[18，47]。顯然，高緯度的熱量和低緯度地區(qū)的降水分別成為鳥類多樣性的限制因子。在中低緯度地區(qū)，鳥類豐富度受溫度和降水共同作用，也受其他空間因素的限制，影響因素較為復(fù)雜[21，36]。紫溪山地處亞熱帶中部、云貴高原上，研究結(jié)果同樣表明紫溪山冬季鳥類物種豐富度受到氣溫和降水的共同作用，因子包括年均溫、春季均溫和降水（表1）。這3個因子之間有強烈自相關(guān)，春季降水與春季均溫顯著負相關(guān)，而春季均溫與年均溫顯著正相關(guān)。由此認為在這3個因子中，春季降水是影響紫溪山鳥類豐富度的主要因素，因為滇中地區(qū)干濕季分明（2005—2017年旱季降水月均值17.3 mm，雨季降水月均值118.3 mm），旱季通常從10月持續(xù)到翌年的4月，而紫溪山的鳥類繁殖通常始于3—4月[48]，此時處于旱季末期，環(huán)境中的水極為缺乏，適當(dāng)?shù)慕涤甏龠M草木生長和昆蟲滋生，有利于鳥類繁殖和種群增長、降低了這些鳥類進入冬季發(fā)生局部滅絕的可能。雍凡等對中國森林鳥類豐富度分布格局研究時同樣發(fā)現(xiàn)，冬季森林鳥類分布格局亦顯著受到繁殖季降水的影響[49]。對以留鳥為主的紫溪山森林鳥類群落而言，春季降水極有可能成為影響當(dāng)年鳥類豐富度的關(guān)鍵因子。

致謝：感謝云南省楚雄州林業(yè)局、楚雄市林業(yè)局、紫溪山省級自然保護區(qū)管護局和紫金山林場為野外實習(xí)提供長期支持；鳥種觀察和核實得到張慶、劉強、段玉寶、袁智勇、王茉、宋文宇、邵施苗等老師，以及陳熙、李萬德、王官勝、曾衛(wèi)、李斌強等同學(xué)的幫助；統(tǒng)計分析得到中山大學(xué)潘新園博士的幫助，文章英文摘要得到R. Will Stein博士的修改，謹致謝意!