李學(xué)峰, 宋婭麗, 王克勤, 張雨鑒, 楊小倩

(西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與水土保持學(xué)院, 昆明 650224)

由于人類社會的生產(chǎn)生活使全球CO2濃度不斷升高，引起了海平面升高、氣候反常及兩極冰川融化等一系列全球性的生態(tài)環(huán)境問題，因此世界各國政府和學(xué)者均極為關(guān)注如何提高生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及固定這一科學(xué)問題。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，其儲存了陸地生態(tài)系統(tǒng)中近2/3的有機碳，在減緩全球氣候變化、改善生態(tài)環(huán)境及涵養(yǎng)水源等方面有不可替代的作用[1]，也是結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜、占地面積最大、分布最廣的陸地生態(tài)系統(tǒng)[2]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在不同尺度上(全球、國家的大尺度及區(qū)域小尺度)對森林生態(tài)系統(tǒng)中植被及土壤碳儲量進行了研究，研究集中于海拔、林齡組成、林分類型、氣候、土壤母質(zhì)等自然條件和人類經(jīng)營活動對植被及土壤碳儲量的影響[3-6]。植被及土壤碳儲量是評價森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的重要指標，森林生態(tài)系統(tǒng)中林下植被層碳儲量占到森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的0.90%～5.60%[7]，為植被碳儲量的2.75%～20.92%[8-9]，土壤層碳儲量占整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的74.95%～83%[10]，兩者均不可忽視。由于各地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)中林下植被層及土壤層的碳儲量結(jié)果存在較大差異，因此為豐富世界森林生態(tài)系統(tǒng)案例而開展區(qū)域尺度森林生態(tài)系統(tǒng)的林下植被層及土壤層碳儲量研究具有重要意義。

等高反坡階作為人為經(jīng)營措施中常用的坡耕地水土保持控制措施，可有效增加土壤中有機碳、氮、磷、鉀等營養(yǎng)物質(zhì)的固定，增加降雨入滲從而減少表層土壤肥力流失[11-13]。而土壤營養(yǎng)元素、腐殖質(zhì)及水分流失的減少則會增加微生物和分解者的數(shù)量，加速營養(yǎng)物質(zhì)的積累，進而增加森林碳庫的循環(huán)及固定效率，尤其適用于降雨季節(jié)分配嚴重不均的云南山區(qū)[12,14-15]。目前對等高反坡階的研究集中于坡耕地氮磷流失特征、產(chǎn)流產(chǎn)沙特征[14-16]等方面，而探討布設(shè)等高反坡階后對森林生態(tài)系統(tǒng)林下植被及土壤碳儲量、碳增量分配格局影響的研究仍鮮見報道。因此，本文以滇中云南松(Pinusyunnanensis)次生林為研究對象，應(yīng)用野外樣地調(diào)查法和直接收獲法，根據(jù)滇中云南松林下植被層(包括灌木層、草本層和凋落物層)及土壤層各組分碳含量的實測數(shù)據(jù)，研究布設(shè)等高反坡階8 a后林下植被層及土壤層碳含量、生物量、碳儲量及碳增量分配格局的變化，旨在為提高森林碳匯功能、區(qū)域碳儲量估算精度、植被恢復(fù)及我國南方侵蝕退化區(qū)林地經(jīng)營提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于昆明市嵩明縣滇源鎮(zhèn)，屬昆明市松華壩水庫水源區(qū)，地處北緯24°14′43″—25°12′48″，東經(jīng)102°44′51″—102°48′37″，地形以高原低山為主，典型低緯度高原山地季風(fēng)氣候，年均氣溫14.2℃，干濕季分明，多年平均降雨量785.1 mm，雨季(5—10月)降雨量占全年降雨量的87.5%。入庫河流有牧羊河、冷水河，多年平均徑流量2.1億m3。區(qū)域內(nèi)地勢總體西北高東南低，最高海拔2 589.5 m，位于西南部野貓山，最低海拔2 010 m，相對高差479.5 m，平均海拔2 220 m。區(qū)域內(nèi)原坡地森林植被云南松林因過度采薪、放牧等人為因素使其被毀嚴重，次生疏幼林面積大，該區(qū)地帶性植被是以云南松為優(yōu)勢種的暖溫性針葉林。試驗地土壤以第三紀古紅土發(fā)育的赤紅壤為主，零星地區(qū)有黃棕壤分布，土壤厚度中厚，局部為薄土層，土層厚度1 m左右。灌木有杜鵑(Rhododendronsimsii)、火棘(Pyracanthafortuneana)、金絲梅(Hypericumpatulum)、碎米花(Rhododendronspiciferum)、云南楊梅(Myricanana)等。草本有車前(Plantagoasiatica)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、耳草(Hedyotisauricularia)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、旱茅(Eremopogondelavayi)等。凋落物積累量較多，平均厚度8～20 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的布設(shè) 試驗綜合考慮地域分布、立地條件、齡組、密度等因素，于2009年7月在云南松林的典型次生林中設(shè)置6個20 m×20 m的標準樣地(表1)，以確保樣地之間有著相近的氣候、土壤等環(huán)境條件，并作如下處理：1，2，3樣地為對照組，無人為管理措施；4，5，6樣地于2009年11月布設(shè)等高反坡階，等高反坡階設(shè)置為沿相同高度從上向下里切外墊，修成一臺面，臺面外高內(nèi)低，寬1.2 m，反坡5°，以蓄水和減少水土流失為目的，每兩個等高反坡階之間的垂直距離為4 m。等高反坡階剖面示意圖見圖1，樣地基本情況見表1。

圖1 等高反坡階剖面示意圖

表1 云南松林樣地基本特征

注：NE表示北偏東。

1.2.2 林下植被層及土壤層樣品的采集與測定 分別于2009年11月和2017年11月生長季結(jié)束后，在6個樣地中分別設(shè)置5個2 m×2 m的灌木林樣方和5個1 m×1 m的草本樣方。記錄灌木層的種類、主干高及其蓋度；記錄草本層的種類、密度和高度。將樣方內(nèi)所有灌木層或草本層植物全部收獲，灌木層分根、枝、葉分別稱鮮重，草本層分地上部分和地下部分別稱鮮重。林下植被層根系采用挖掘法，每10 cm為一層，灌木及草本分別挖至70，40 cm[17]。凋落物則采用五點取樣法分別隨機圍取5個1 m×1 m的代表性樣方，將樣方內(nèi)凋落物按未分解、半分解、已分解3層收集并稱鮮重。各層分別取300 g新鮮樣品帶回實驗室，放入65℃烘箱烘至恒重，測定樣品干重，計算鮮重/干重比，推算各部分干重生物量。烘干后的樣品粉碎后過100目篩，用于分析碳含量。

在各標準調(diào)查樣地內(nèi)按對角線法設(shè)樣點3個，每個樣點挖0—100 cm土壤剖面，采用環(huán)刀(容積為100 cm3)分別在0—10，10—20，20—30，30—50，50—70，70—100 cm層系統(tǒng)地排列5個點取混合樣約500 g土樣裝入布袋中，運回實驗室風(fēng)干待測。

以上植物和土壤樣品均采用TOC分析儀法(TOC-L-CPH-SSM5000A型)測定全碳含量(TC)[18]。

1.2.3 林下植被層及土壤層碳儲量和碳增量的計算 本研究中林下植被層及土壤層碳儲量為2017年測定生態(tài)系統(tǒng)中林下植被層的碳儲量，包括灌木層、草本層及凋落物層的碳儲量；土壤層碳儲量包括0—10，10—20，20—30，30—50，50—70，70—100 cm共6層的碳儲量。林下植被層各部分的碳儲量(t/hm2)由各部分的碳含量(%)與對應(yīng)部分生物量(t/hm2)的乘積獲得。林下植被層與土壤層碳增量分別由2017年的碳儲量與2009年的碳儲量差值獲得。土壤層碳儲量計算公式如下[19]：

TN=∑CNPNDN

(1)

式中：TN為N層土壤剖面深度內(nèi)總土壤碳儲量(g/cm3)；CN為第N層中土壤碳含量(%)；PN為第N層土壤容重(g/cm3)；DN為N層剖面厚度(cm)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010和SPSS 22.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理和圖表分析，用單因素方差分析(One-Way-ANOVA)檢驗不同人為管理措施下林下植被及凋落物層各組分碳含量、生物量、碳儲量和碳增量的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 等高反坡階對云南松林下植被層及土壤層碳含量的影響

由表2可知，對照和布設(shè)等高反坡階處理下云南松林灌木層、草本層、凋落物層及土壤層各組分碳含量變幅分別為441.120～484.43，371.03～433.62，70.42～458.52，4.14～20.01 g/kg，各組分平均碳含量則分別為449.10，402.43，259.14，8.72 g/kg。云南松林下植被灌木層葉、凋落物層已分解部分及土壤層各組分碳含量在布設(shè)等高反坡階后與對照相比存在顯著性差異(p<0.05)。布設(shè)等高反坡階后灌木層葉與凋落物層已分解部分的碳含量比對照高出8.71%，11.51%，土壤層0—10，10—20，20—30，30—50，50—70，70—100 cm平均碳含量分別比對照高出60%，78%，1.05%，0.64%，0.45%，0.22%。對照和布設(shè)等高反坡階后各組分平均碳含量高低排列依次為：灌木層>草本層>凋落物層>土壤層。灌木層葉分別比枝、根高出6.26%，4.58%，草本層地上部分為地下部分的1.16～1.17倍，凋落物層已分解部分僅為未分解和半分解部分的15.35%～18.35%，19.82%～21.97%。土壤層碳含量分布規(guī)律明顯，即隨著土層深度的增加土壤各層碳含量逐漸降低，70—100 cm土層碳含量僅為0—10 cm的25.00%～32.80%。

表2 等高反坡階下云南松林下植被層及土壤層碳含量特征 g/kg

注：同列不同小寫字母表示同一處理下各組分不同器官間碳含量差異顯著(p<0.05)，同行不同大寫字母表示不同處理下各組分相同器官間碳含量差異顯著(p<0.05)，下表同。

2.2 等高反坡階對云南松林下植被層生物量的影響

云南松林下植被層各組分生物量如圖2所示，不同處理下凋落物層的生物量(21.68～23.69 t/hm2)最高，其次是灌木層(4.32～4.68 t/hm2)，最低的為草本層(1.59～1.80 t/hm2)，分別占林下植被層總生物量的78.54%～78.58%，15.51%～15.67%，5.75%～5.96%。灌木層各組分中灌木枝生物量(2.25～2.44 t/hm2)最高，約占本層生物量的52.10%；其次為灌木根(1.22～1.34 t/hm2)、灌木葉(0.86～0.89 t/hm2)；草本層地上生物量(0.94～1.13 t/hm2)高于地下部分(0.65～0.67 t/hm2)；凋落物層中各組分表現(xiàn)為：已分解凋落物(8.81～10.55 t/hm2)生物量最高約占本層生物量的42.58%，分別比半分解凋落物(6.92～7.36 t/hm2)、未分解凋落物(5.79～5.95 t/hm2約高出26.05%，39.12%。

等高反坡階處理下灌木層、草本層、凋落物層的生物量分別比對照高出8.17%，13.24%，9.29%(p<0.05)，林下植被層各組分生物量基本均顯著高于對照(p<0.05)，凋落物層中已分解凋落物比對照高出19.67%，說明布設(shè)等高反坡階后顯著促進了云南松生態(tài)系統(tǒng)碳的積累。

注：葉、枝、根為灌木層各組分，地上、地下為草本層各組分，未分解、半分解、已分解為凋落物層各組分。

圖2 等高反坡階下云南松林下植被層生物量特征

2.3 等高反坡階對云南松林下植被層及土壤層碳儲量的影響

由表3可知，對照與等高反坡階下林下植被層碳儲量由高到低依次為凋落物層(5.81～5.94 t/hm2)、灌木層(1.89～2.11 t/hm2)、草本層(0.64～0.74 t/hm2)，其中凋落物層、灌木層及草本層分別占據(jù)云南松林下植被層總碳儲量的67.50%～69.60%，22.66%～24.10%，7.76%～8.39%。等高反坡階處理下的灌木層、草本層及凋落物層碳儲量分別對照高出11.64%，15.63%，2.24%，說明等高反坡階顯著提高了灌木層、草本層的碳儲量(p<0.05)，其中各層最顯著的為灌木的葉、枝，草本地上及已分解凋落物分別比對照增加了13.16%，11.34%，22.50%，33.87%(p<0.05)。

土壤層各層碳儲量與碳含量趨勢基本一致，即隨土層深度的增加土壤碳儲量亦隨之減少，0—10 cm土層比70—100 cm土層的土壤碳儲量高出181.20%～277.49%。不同處理下的林下植被層與土壤層碳儲量幅度范圍分別為8.34～8.79 t/hm2，87.63～132.09 t/hm2，土壤層碳儲量顯著高于林下植被層。等高反坡階下土壤層碳儲量為132.09 t/hm2，與對照相比顯著增加了50.74%(p<0.05)，尤其以0—50 cm的土層最為明顯。0—10，10—20，20—30，30—50 cm分別比對照高出59.62%，83.59%，109.85%，52.16%。

2.4 布設(shè)等高反坡階對云南松林下植被層及土壤層碳增量的影響

由表4可知，對照與等高反坡階下云南松林碳增量集中表現(xiàn)在凋落物層和土壤層，凋落物層比灌木層、草本層分別高出724.32%～795.50%，251.80%～285.25%；土壤層比灌木層、草本層分別高出907.48%～981.32%，333.43%～361.48%。土壤層中表層碳增量最高，0—10 cm土層的碳增量為70—100 cm土層的281.20%～396.79%。

等高反坡階顯著提高了灌木層、草本層、凋落物和土壤層的碳增量，與對照相比分別提高28.21%，27.17%，15.54%，34.92%，受等高反坡階影響灌木層中葉、枝及根的碳增量分別比對照高出30.00%，16.67%，30.43%，各器官碳增量表現(xiàn)為根>葉>枝，根的碳增量分別比葉、枝高出125.68%～131.04%，285.11%～343.56%，說明等高反坡階對灌木層地下部分的影響顯著高于地上部分。草本層的地上、地下分別比對照高出27.12%，27.27%。凋落物層未分解和半分解部分的碳增量顯著高于已分解部分，分別為已分解部分的3.54倍，3.48倍。布設(shè)等高反坡階后未分解、半分解及已分解部分碳增量分別比對照高出3.01%，20.67%，50.00%，由此可見等高反坡階對凋落物層中的已分解凋落物影響最為顯著。布設(shè)等高反坡階后0—10，10—20，20—30，30—50，50—70，70—100 cm土層的碳增量分別比對照高出44.58%，76.00%，65.00%，31.34%，21.74%，2.25%，由此可見0—50 cm土層的碳增量受等高反坡階的影響最為顯著，土層越深其碳增量受等高反坡階影響越小。

表3 等高反坡階下云南松林下植被層及凋落物層碳儲量特征 t/hm2

2.5 布設(shè)等高反坡階對云南松林下植被層及土壤層碳儲量、碳增量分配特征的影響

由圖3可知，不同處理的林下植被層碳儲量和碳增量中凋落物層均占支配地位，其次為灌木層，草本層最小，其碳儲量和碳增量在對照中分別占69.66%，72.93%，在等高反坡階中分別占67.57%，71.15%，均高于65%。灌木層在對照和等高反坡階中分別占林下植被層總碳儲量的22.66%，24.01%，總碳增量的8.14%，8.63%，而草本層在對照和等高反坡階中分別占林下植被層總碳儲量的7.68%，8.41%，總碳增量的18.93%，20.22%。土壤層的碳儲量和碳增量分配中均隨土層深度加深而降低，其中0—50 cm土層的碳儲量和碳增量在對照中分別占60.36%，60.30%，在等高反坡階中分別占68.41%，67.41%，均高于60%，說明土壤中的碳儲量及碳增量大部分均集中在表層土壤，且受等高反坡階影響顯著，提高了其在土壤層碳儲量及碳增量的比重。

表4 等高反坡階下云南松林下植被層及土壤層碳增量特征 t/hm2

灌木根在對照和等高反坡階中分別占林下植被層碳儲量的6.47%，6.83%，占林下植被層碳增量的4.81%，5.17%；凋落物層的未分解與半分解凋落物在不同處理下的林下植被層碳儲量和碳增量中均占支配地位，其碳儲量和碳增量在對照中分別占32.73%，29.50%和34.25%，30.88%，在等高反坡階中分別占28.21%，29.92%和29.69%，31.53%，均高于28%。而各組分中最小的草本地下部分在對照和等高反坡階中僅分別占林下植被層碳儲量的2.88%，2.84%，占林下植被層碳增量的6.76%，7.21%。綜上所述等高反坡階顯著提升了灌木根、凋落物半分解、已分解部分及土壤層在碳儲量及碳增量的分配比例，說明等高反坡階主要影響地下及近地部分的儲量與碳增量分配。

3 討 論

植被及土壤碳含量作為目前估算森林碳儲量的基本參數(shù)，國內(nèi)外相關(guān)學(xué)者進行了大量研究，其中實測的植被典型器官、凋落物、土壤各層碳含量以及相關(guān)轉(zhuǎn)換系數(shù)被集中研究來輔助碳儲量計算[20-22]。等高反坡階作為干旱及雨量充沛地區(qū)有效的水土保持措施，雖未顯著改變林下植被層中灌木及草本的碳含量，但顯著增加了凋落物及土壤層的碳含量，尤其是已分解凋落物及表層土壤碳含量(p<0.05)。說明植被各器官碳含量主要與植被類型、地域分布以及植被本身的生理特性有關(guān)，而等高反坡階對凋落物層、土壤層碳含量影響顯著。

注：A圖和B圖分別代表對照和布設(shè)等高反坡階處理下林下植被層碳儲量和碳增量分配特征(a)，土壤層碳儲量和碳增量分配特征(b)；圖A中葉、枝、根為灌木層各組分，地上、地下為草本層各組分，未分解、半分解、已分解為凋落物層各組分；圖B中0—100 cm的分層屬于土壤層。

圖3 等高反坡階下云南松林下植被層及土壤層碳儲量和碳增量分配特征

滇中云南松林下植被層的碳含量與其他地區(qū)不同類型生態(tài)系統(tǒng)的碳含量變幅存在一定差距，如新疆阿爾泰地區(qū)的林下植被碳含量波動范圍為390～430 g/kg，凋落物層為500～510 g/kg[23]。而本研究的凋落物層碳含量波動范圍70.4～458.5 g/kg，天山地區(qū)的雪嶺杉林下植被及凋落物層分別為404～425.4，431.8～425.8 g/kg[10]，這是由于本研究對凋落物進行了分層處理，采樣時不僅取上層的未分解凋落物還對半分解及已分解凋落物進行了采集，試驗數(shù)據(jù)更為細致詳實[10,24]。布設(shè)等高反坡階后灌木葉碳含量與對照相比產(chǎn)生顯著性差異，原因可能是布設(shè)等高反坡階改變了地表結(jié)構(gòu)，灌木層的植物種類得以增多。已分解凋落物碳含量與對照相比差異顯著，則由于等高反坡階作為水土保持措施增加了降雨截流，使凋落物分解速率加快，增加了已分解凋落物中腐殖質(zhì)的含量。本研究中，不同處理下，灌木層、草本層和凋落物層平均碳含量差異性顯著，分別為444，409，259 g/kg，且均低于國際通用的灌木碳含量均值(450 g/kg)[25]。

目前國內(nèi)外研究中對生物量的估算主要采用直接收獲法和相對生長法，而生物量又是研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和碳增量必不可少的基礎(chǔ)[8,21]，本研究采用直接收獲法與室內(nèi)試驗結(jié)合的方法估算等高反坡階下云南松生態(tài)系統(tǒng)中林下植被的生物量。云南松為云南分布最廣的森林類型，是云南省主要的森林碳庫之一，其林下植被層為生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的主要組成部分(約占30%)[25]，而林下植被的變化將影響云南整個森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能。本研究中云南松生態(tài)系統(tǒng)中林下植被層平均生物量為28.88 t/hm2，高于黃土高原子午嶺油松林中的林下植被層(9.11 t/hm2)[26]。生物量較高的原因在于當?shù)剞r(nóng)民為滿足經(jīng)濟及生活需求對云南松進行大面積采伐，導(dǎo)致喬木層林分密度和林分郁閉度降低，林下植被層得到充足的光照和養(yǎng)分，從而增加林下植被層的生物量。同時，等高反坡階可有效地截留降雨和養(yǎng)分[12-16]，提高土壤的水分、養(yǎng)分含量促進植物生長而使其生物量增加，也是林下植被層各組分生物量不同程度增加的主要原因。

云南松林中灌木層與草本層、凋落物層及土壤層碳儲量均值分別為2.70，5.87，109.86 t/hm2，其中凋落物層碳儲量低于我國森林植被凋落物層碳儲量均值(8.21 t/hm2)[3]，林下植被層低于西藏林芝地區(qū)察隅中齡云南松林下植被層碳儲量(5.73 t/hm2)[27]。因此，提高研究區(qū)云南松林林下植被層碳儲量，因地制宜制定有效森林管理措施這一問題亟待解決。而等高反坡階下灌木葉、根、已分解凋落物及土壤層的碳儲量顯著高于對照，原因在于布設(shè)等高反坡階可改變研究區(qū)地表微地形，對降雨后的地表徑流再分配，有效攔截徑流于階內(nèi)，從而減少地表徑流量和土壤侵蝕量，使土壤有機碳的固定能力和保水效果顯著增加[13]。另外，云南松生態(tài)系統(tǒng)中林下植被層8年間等高反坡階處理下碳增量與對照相比增加了18.76%，年均固碳增量0.72 t/hm2；土壤層碳增量增加了34.92%，年均固碳增量0.67 t/hm2，說明等高反坡階顯著增強了云南松生態(tài)系統(tǒng)林下植被和土壤層的碳匯潛力。因此，人工造林時應(yīng)對等高反坡階予以高度關(guān)注，等高反坡階相當于窄式隔坡梯田，可考慮作為固碳的森林生態(tài)管理措施，從而提高碳儲量。

可見，在滇中昆明松華壩地區(qū)布設(shè)等高反坡階后，云南松生態(tài)系統(tǒng)中林下植被及土壤層碳儲量和碳增量均得到了有效提高，促進了林下植被尤其是地下部分的生長，從而減緩了土壤水分、養(yǎng)分流失以及土壤結(jié)構(gòu)的破壞，提升了整個生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力。本試驗區(qū)地處亞熱帶和暖溫帶混合型氣候區(qū)，為典型紅壤坡地侵蝕區(qū)，由于農(nóng)牧民日常生產(chǎn)生活，導(dǎo)致植被破壞較為嚴重，影響了植被的恢復(fù)過程。因此，為提高試驗區(qū)林下植被恢復(fù)速率和碳儲量，一方面要合理控制林分密度，適度的采光條件可以有效增加林下植被層碳儲量的增長，減少人為干擾對林下植被和土壤碳庫的積累，防止碳源—碳匯的轉(zhuǎn)變；另一方面要在山地適度增設(shè)等高反坡階措施，可顯著增加林下植被種類和碳儲量，提高土壤碳儲量，增加碳儲量的累積速率。同時，在全球氣候變化的影響下，對等高反坡階下云南松森林生態(tài)系統(tǒng)林下植被和土壤碳儲量、碳增量、固碳速率以及分解作用中CO2釋放量等均需要更加系統(tǒng)地開展研究，為評價等高反坡階對該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力的影響進一步提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié) 論

(1) 布設(shè)等高反坡階后與對照相比有效提升了灌木葉、已分解凋落物及土壤層的碳含量，對照和布設(shè)等高反坡階處理下各層碳含量由大到小依次為：灌木層(449.1 g/kg)>草本層(402.4 g/kg)>凋落物層(259.1 g/kg)>土壤層(8.7 g/kg)；

(2) 等高反坡階處理下灌木層、草本層、凋落物層的生物量分別比對照高出8.17%，13.24%，9.29%，林下植被層各組分生物量基本均顯著高于對照，凋落物層中已分解凋落物比對照高出19.67%；

(3) 等高反坡階處理下，灌木層(高11.64%)、草本層(高15.63%)與土壤層(高50.74%)碳儲量顯著高于對照，灌木層、草本層、凋落物及土壤層碳增量與對照相比則分別增加了28.21%，27.17%，15.54%，34.92%。因此，等高反坡階可作為增強云南松林生態(tài)系統(tǒng)林下植被和土壤層碳匯潛力的有效措施。