鄧清月，張曉龍，?？〗?，秦浩

1. 太原師范學(xué)院汾河流域科學(xué)發(fā)展研究中心，山西 太原 030619；2. 山西財(cái)經(jīng)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，山西 太原 030006；3. 山西財(cái)經(jīng)大學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)院，山西 太原 030006

物種多樣性作為植物群落的重要特征，是維持群落、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定的物質(zhì)基礎(chǔ)（Curtis et al.，1951；蔣志剛等，1997；張曉龍等，2017）。群落多樣性反映著植物群落的物種豐富度和分布均勻性，群落多樣性的變化，不僅影響群落結(jié)構(gòu)、功能、演替動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性，同時(shí)還對(duì)外部生物和非生物因素產(chǎn)生影響（鄭元潤(rùn)，1998；Lortie et al.，2004）。群落多樣性研究一直是群落生態(tài)學(xué)乃至生物地理學(xué)領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物群落多樣性（α多樣性、β多樣性）對(duì)環(huán)境梯度的響應(yīng)進(jìn)行了大量的研究（李新榮等，2008；靳朝等，2015；Marks et al.，2016；Ding et al.，2017）。山地生態(tài)系統(tǒng)是具有其自身獨(dú)特水文、土壤、植被與生物特征的生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差，極易受到外界干擾，且干擾破壞后極難恢復(fù)（周勁松，1997）。因此，加強(qiáng)山地群落多樣性研究，對(duì)揭示群落、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能演變具有重要的意義。

海拔梯度是研究植物群落生態(tài)規(guī)律和生態(tài)過(guò)程的理想場(chǎng)所，隨著海拔梯度的變化，區(qū)域內(nèi)環(huán)境氣候因子發(fā)生劇烈的變化，如水分、熱量等（Chapin et al.，1987；唐志堯等，2004；K?rner，2007）。崎嶇的地形可能導(dǎo)致當(dāng)?shù)販囟群蜐穸仍诳臻g尺度上發(fā)生巨大的變化，極大地影響植物群落的物種多樣性（Greenberg et al.，2009；Lenoir et al.，2013）。近些年，植物群落物種多樣性隨海拔梯度變化的研究受到越來(lái)越多的關(guān)注，然而大量研究結(jié)果表明植物群落多樣性海拔梯度格局隨地理位置或植被類(lèi)型不同存在著較大的差異性（Lomolino，2001）。有研究表明物種豐富度在熱帶山地隨海拔升高而顯著降低，在溫帶山地隨海拔升高變化不明顯，在干旱區(qū)山地隨海拔升高呈單峰曲線型變化趨勢(shì)（方精云，2004；王志恒等，2004；余嬌娥等，2018）。可見(jiàn)，對(duì)于物種多樣性的海拔梯度格局，目前還沒(méi)有形成一致的結(jié)論。因此，對(duì)不同區(qū)域山地群落多樣性梯度格局進(jìn)行研究，對(duì)闡明群落物種多樣性與海拔的關(guān)系是十分重要的，有助于更好地理解山地植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)（Kitayama，1992；Grytnes et al.，2002）。

飲馬池山，地處晉西北呂梁山脈北段，位于山西高原和鄂爾多斯高原的過(guò)渡地帶，地理環(huán)境獨(dú)特，地形地貌復(fù)雜，陽(yáng)坡植被類(lèi)型以溫帶草原為主，陰坡植被以溫帶森林為主（張新時(shí)，2007）。多年來(lái)由于人類(lèi)活動(dòng)干擾，自然植被受到嚴(yán)重破壞，山區(qū)生態(tài)環(huán)境日益脆弱、敏感。目前有關(guān)呂梁山脈植物群落多樣性的研究主要側(cè)重于山頂亞高山草甸，油松（Pinus tabuliformis）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）等某一重要植物群落（韓錦濤等，2016；張世雄等，2018），而有關(guān)其山地植物多樣性沿自然海拔梯度變化的研究較少，尤其在呂梁山北段山區(qū)植物組成沿海拔梯度的變化特征、植物群落 α、β多樣性變化特征，這些問(wèn)題還未得到很好闡釋。

本研究以晉西北呂梁山北段飲馬池山陽(yáng)坡植物群落為研究對(duì)象，研究植物群落 α、β多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律，分析物種多樣性與海拔之間的關(guān)系，為更好理解呂梁山北段山區(qū)植物群落多樣性與海拔之間關(guān)系，以及維持該區(qū)域山地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于晉西北呂梁山脈北段，地處嵐縣和岢嵐縣交界處的飲馬池山，屬于黃土丘陵區(qū)中的土石山區(qū)，地勢(shì)西高東低，呈持續(xù)下降趨勢(shì)，最高海拔為 2236 m。該區(qū)屬于典型溫帶大陸性氣候，冬春季寒冷干燥，多風(fēng)沙天，夏季炎熱，降水集中。年均降水量400-500 mm，雨量多集中在7-9月，年平均氣溫6.9 ℃。土壤類(lèi)型主要為山地褐土和山地淋溶褐土。在中國(guó)植被區(qū)劃上為北溫帶落葉闊葉林與溫帶草原的過(guò)渡地帶，陽(yáng)坡以草本和灌木為主，代表植物有白羊草（Bothriochloa ischaemum）、長(zhǎng)芒草（Stipa bungeana）、鐵桿蒿（Artemisia sacrorum）、等穗苔草（Carex leucochlora）、黃刺玫（Rosa xanthina）、灰栒子（Cotoneaster acutifolia）等，陰坡以喬木為主，代表性植物有華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、油松（Pinus tabuliformis）、白樺（Betula platyphylla）等。

1.2 野外調(diào)查與取樣

在晉西北飲馬池山，從山前到山頂（1700-2200 m）大致以50 m海拔為間隔設(shè)置樣地進(jìn)行天然植物群落調(diào)查，調(diào)查樣地共11個(gè)。在灌-草類(lèi)型樣地，每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的大樣方，調(diào)查全部灌木物種；在大樣方內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m的小樣方，調(diào)查全部草本物種；在草本類(lèi)型樣地，設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的小樣方，調(diào)查全部草本物，共布設(shè)灌木樣方15個(gè)，草本樣方63個(gè)。在每一個(gè)采樣點(diǎn)處，記錄樣地經(jīng)度、緯度、坡向、坡度、生境和地貌等基本屬性。在灌木樣方內(nèi)記錄物種名稱、株數(shù)、高度、冠幅、基徑和蓋度等群落指標(biāo)，草本樣方內(nèi)主要記錄種類(lèi)名稱、株（叢）數(shù)、高度、蓋度等群落指標(biāo)。野外調(diào)查時(shí)間為2018年7-8月。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

在統(tǒng)計(jì)灌木、草本樣方內(nèi)植物密度、蓋度、頻度的基礎(chǔ)上，計(jì)算樣方內(nèi)植物物種重要值，群落優(yōu)勢(shì)種由物種重要值決定（Curtis et al.，1951；方精云等，2009），公式如下：

式中，IV為重要值，RC為相對(duì)蓋度，RD為相對(duì)密度，RF為相對(duì)頻度。

基于吳征鎰種子植物科、屬的分布區(qū)類(lèi)型的劃分方法，統(tǒng)計(jì)調(diào)查樣地物種區(qū)系分布類(lèi)型（吳征鎰，1991；吳征鎰等，2003）。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)不同海拔樣地多樣性指數(shù)進(jìn)行方差分析，差異顯著性檢驗(yàn)采用Duncan's法，顯著性水平P＜0.05，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 18.0中完成。

物種多樣性指數(shù)較多，本文選取以下6類(lèi)多樣性指數(shù)來(lái)反映群落 α、β多樣性特征（Whittaker，1972；Magurran，1988；錢(qián)迎倩等，1994；方精云等，2009），公式如下：

（1）α多樣性測(cè)度：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′：

式中，Pi為植物種i的相對(duì)重要值；N為樣方中物種個(gè)體數(shù)；S為植物種i所在樣地的物種數(shù)。

（2）β多樣性測(cè)度：

Sorensen指數(shù)SI：

式中，j為兩樣地之間的共有種數(shù)；a、b分別為兩樣地的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落類(lèi)型與分布

在海拔梯度（1700-2200 m）上，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，物種數(shù)有 11-21種，植被以草本為主，在1900-2100 m處出現(xiàn)灌草叢群落結(jié)構(gòu)。隨著海拔的升高，依次為山前山地草原、山地灌叢草原、山頂亞高寒草甸。在相對(duì)較低海拔（1710-1860 m）處，植物群落主要為長(zhǎng)芒草群落（1700 m）、鐵桿蒿群落（1747 m）、白羊草群落（1801 m）、鐵桿蒿群落（1860 m），建群種重要值分別為0.32、0.30、0.37和0.25。在中海拔（1915-2110 m）處，植物群落主要為黃刺玫群落（1915 m）、黃刺玫群落（1950 m）、沙棘（Hippophae rhamnoides）群落（2010 m）、美薔薇（Rosa bella）群落（2060 m）和美薔薇群落（2110 m），建群種重要值分別為0.61、0.54、0.54、0.25和0.28。在相對(duì)較高海拔（2153-2200 m）處，植物群落主要為等穗苔草群落（2153 m）和早熟禾（Poa annua）群落（2200 m），建群種重要值為0.38和0.34（表1）。

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，調(diào)查區(qū)自然植被有97種，隸屬于29科69屬，其中灌木4科6屬10種，草本27科63屬 87種。在海拔梯度上，植物科分布區(qū)類(lèi)型以世界廣布（79.31%）為主，北溫帶分布次之；而屬分布區(qū)類(lèi)型以北溫帶分布（52.17%）為主，舊世界溫帶和世界廣布次之（表2）。

2.2 植物群落α多樣性沿海拔梯度的變化

在海拔梯度（約1700-2200 m）上，草本層物種豐度變化范圍為9-19，Shannon-Wiener指數(shù)變化范圍為 1.765-2.337，Simpson指數(shù)變化范圍為 0.781-0.862，Pielou指數(shù)變化范圍為 0.748-0.884（表3），在不同海拔樣地間草本層物種豐度（F=13.325，P＜0.001）、Shannon-Wiener 指數(shù)（F=4.930，P=0.001）、Simpson指數(shù)（F=3.227，P=0.011）、Pielou 指數(shù)（F=6.691，P＜0.001）表現(xiàn)出顯著差異性。灌木層物種豐度變化范圍為2-5，Shannon-Wiener指數(shù)變化范圍為 0.382-1.490，Simpson指數(shù)變化范圍為0.222-0.753，Pielou指數(shù)變化范圍為 0.551-0.926，且在不同海拔樣地間的差異均顯著（表3）。

表1 樣地基本信息Table 1 Information of sampling sites

表2 研究區(qū)海拔梯度上植物科、屬分布區(qū)類(lèi)型Table 2 Areal-types of family and genera of plants in the studied areas

表3 不同海拔梯度上植物群落的物種多樣性Table 3 Species diversity of different plant communities along altitude gradient

在海拔梯度上，α多樣性指數(shù)大體表現(xiàn)為草本層＞灌木層，灌木層物種多樣性水平相對(duì)較低，灌木層物種組成2-5種，指數(shù)值小于1.5（見(jiàn)圖1）。隨著海拔的升高，植物群落物種豐富度呈雙峰型變化趨勢(shì)，在1915 m處和2110 m處達(dá)到峰值（表1）。灌木層（1900-2100 m）呈單峰型變化趨勢(shì)，物種豐度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均在2060 m處達(dá)到峰值，隨后呈下降趨勢(shì)（見(jiàn)圖1）；草本層物種豐度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)大體呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，在1950-2060 m處（中海拔）低于兩側(cè)。草本層Pielou指數(shù)呈波動(dòng)下降趨勢(shì)，而灌木層Pielou指數(shù)在2060 m處達(dá)到峰值后迅速下降（見(jiàn)圖1）。

2.3 植物群落β多樣性沿海拔梯度的變化

隨著海拔的升高，植物群落間Sorensen指數(shù)大體上呈“W”型變化趨勢(shì)（見(jiàn)圖 2）。鐵桿蒿群落（1860 m）和黃刺玫群落（1915 m）之間為單一草本群落向“灌-草”群落過(guò)渡區(qū)，而美薔薇群落（2110 m）和等穗苔草群落（2153 m）之間為“灌-草”結(jié)構(gòu)群落向單一草本群落過(guò)渡區(qū)（表 1），組分發(fā)生較大變化，此處Sorensen指數(shù)最小。群落間Cody指數(shù)在海拔梯度上的變化趨勢(shì)與 Sorensen指數(shù)相反，隨著海拔的升高，Cody指數(shù)大體呈“M”型變化趨勢(shì)，在1860-1915 m與2110-2153 m處達(dá)到最大峰值（圖2）。

3 討論

本研究聚焦于半濕潤(rùn)-半干旱過(guò)渡區(qū)海拔梯度上山地植物群落物種多樣性變化特征。結(jié)果表明，研究區(qū)海拔梯度上自然植被有29科69屬97種，草本植物種類(lèi)最多（87種），植物科的區(qū)系分布以世界廣布為主，屬的區(qū)系分布以北溫帶分布為主，在一定程度上表現(xiàn)出該地溫帶山地植物區(qū)系分布規(guī)律（吳征鎰，1991；吳征鎰等，2003）。在飲馬池山500多米的相對(duì)高差范圍內(nèi)，重要值很好地表征了飲馬池山陽(yáng)坡典型的植物群落隨海拔梯度的變化，從低海拔到高海拔植被依次為山前山地草原（1710-1915 m）、山地灌叢草原（1915-2110 m）、山頂亞高寒草甸（2110-2200 m）。已有研究表明，基于物種重要值得出的多樣性指數(shù)可客觀地反映植物群落物種多樣性（張曉龍等，2017）。飲馬池山植物群落 α多樣性指數(shù)大體表現(xiàn)為草本層＞灌木層，這與關(guān)帝山（陳廷貴等，2000）、五鹿山（曲波等，2012）以及太岳山（王燕等，2017）等溫帶山區(qū)研究結(jié)果類(lèi)似，但與秦嶺太白山（岳明等，1997）和晉南歷山（茹文明等，2006）以及亞熱帶山區(qū)（Zhao et al.，2005）物種多樣性特點(diǎn)的研究結(jié)果有所不同，體現(xiàn)出該過(guò)渡區(qū)溫帶植被的特點(diǎn)，也從側(cè)面反映了呂梁山北段植被的溫帶屬性。

圖1 α多樣性指數(shù)隨海拔的變化Fig. 1 Changes of α diversity with the altitude gradient

圖2 海拔梯度上植物群落間Sorensen指數(shù)和Cody指數(shù)Fig. 2 Changes of Sorensen index and Cody index with the altitude gradient

在山區(qū)，海拔變化影響著山地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)-水文過(guò)程，導(dǎo)致物種豐富度隨海拔梯度變化有所不同。大量研究表明，物種豐富度最大值出現(xiàn)在中海拔山區(qū)（王志恒等，2004；Zhang et al.，2016），但也有研究表明物種豐富度隨海拔升高變化表現(xiàn)出先降低后升高（Kessler，2000）、單調(diào)升高（Naniwadekar et al.，2007）、單調(diào)下降（Grytnes，2003；Fosaa，2004）或者保持恒定（Lovett et a1.，2006）的變化趨勢(shì)。本研究中植物群落物種豐富度大體呈雙峰型變化趨勢(shì)（表 1），這與以上研究結(jié)果有所不同，物種豐富度海拔格局可能與不同研究山區(qū)海拔范圍有關(guān)。Tanaka et al.（2014）認(rèn)為海拔梯度差值小的山區(qū)，物種多樣性隨海拔變化傾向于呈雙峰型變化趨勢(shì)，這與本研究（1700-2200 m）、燕山和太行山過(guò)渡區(qū)（ 旸叢明 等，2017）等研究結(jié)果相類(lèi)似。另外，物種豐富度雙峰型變化趨勢(shì)主要受群落交錯(cuò)帶影響，飲馬池山植物群落物種豐富度峰值出現(xiàn)在1915 m和2110 m處，該海拔段處于灌木和草本群落交錯(cuò)過(guò)渡地帶，在群落交錯(cuò)區(qū)可能存在不同物種生存的相似生境條件，從而使該海拔段保持相對(duì)較高的物種豐富度（王慶鎖等，2000）。

在飲馬池山，隨著海拔的升高，草本層α多樣性指數(shù)呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，而灌木層α多樣性指數(shù)呈單峰型變化趨勢(shì)（圖 1），這可能是由生活型不同引起的（Grytnes et a1.，2006）。在海拔梯度（1700-2200 m）上，草本層物種多樣性在樣地S5（1915 m）達(dá)到最大，在樣地S8（2060 m）達(dá)到最小，灌木層（1900-2100 m）物種多樣性呈先上升后下降的單峰型變化趨勢(shì)（圖 1），這主要由于該海拔段地勢(shì)較為平緩，土層相對(duì)深厚、發(fā)育較好，使其具有良好的持水性，水分和熱量條件可能不是最高，但水熱條件適宜，且受人類(lèi)活動(dòng)干擾相對(duì)較少，利于灌木層的生長(zhǎng)，因而形成較為復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)。此外，草本層物種多樣性在該海拔段呈下降趨勢(shì)，而灌木層物種多樣性呈上升趨勢(shì)，其主要原因可能是種間競(jìng)爭(zhēng)激烈導(dǎo)致草本層物種多樣性降低（Wu et al.，2014）。研究結(jié)果也表明，灌木層物種多樣性在 S8（2060 m）達(dá)到最大值后又迅速下降，甚至消失，這從側(cè)面反映出灌木層生存和發(fā)展可能受海拔變化的制約。在相對(duì)較高的海拔地段（2100-2200 m），盡管人類(lèi)活動(dòng)干擾強(qiáng)度在下降，但風(fēng)力侵蝕較為嚴(yán)重（李建華，1991），尤其是山頂，土層厚度變薄，水熱條件較差，不利于灌木植物的生長(zhǎng)，從而形成亞高寒草甸。而在相對(duì)較低的海拔地段（1700-1900 m），植物生長(zhǎng)所需熱量相對(duì)充足，但土層相對(duì)較薄，持水能力較差，從而形成了以耐旱草本植物為主的草本群落。野外調(diào)查結(jié)果也表明，該地區(qū)中海拔地段黃土覆蓋厚度最大，而高海拔和低海拔地區(qū)土層相對(duì)較薄。在低海拔地區(qū)，植被受到人類(lèi)活動(dòng)干擾，這也可能是造成低海拔區(qū)域物種多樣性相對(duì)較低的主要原因。

β多樣性指數(shù)用于分析不同群落之間物種組成的差異性，可以反映出不同生境間的梯度變化，即環(huán)境梯度變化越大，群落或生境間 β多樣性越大（Whittaker，1972）。在海拔梯度上，鐵桿蒿群落（1860 m）和黃刺玫群落（1915 m）、美薔薇群落（2110 m）和等穗苔草群落（2153 m）之間Sorensen相似系數(shù)最小，而Cody指數(shù)在1860-1915 m和2110-2153 m之間最大，說(shuō)明鐵桿蒿群落（1860 m）和黃刺玫群落（1915 m）、美薔薇群落（2110 m）和等穗苔草群落（2153 m）之間β多樣性最大，這也意味著1860-1915 m和2110-2153 m群落間差異較大，物種更替速率快，該海拔地帶具有明顯的過(guò)渡性質(zhì)。野外調(diào)查結(jié)果也表明，1860-1915 m是草叢與灌草叢之間的過(guò)渡地帶，而2110-2153 m是灌草叢與草叢之間的過(guò)渡地帶。本研究中β多樣性指數(shù)不僅體現(xiàn)了該海拔段的過(guò)渡性，亦說(shuō)明 β多樣性指數(shù)適用于分析群落或者生境間的梯度變化趨勢(shì)。

4 結(jié)論

（1）在飲馬池山500多米的相對(duì)高差范圍內(nèi)，樣地內(nèi)共調(diào)查物種29科69屬97種，植物科分布區(qū)類(lèi)型以世界廣布為主，屬分布區(qū)類(lèi)型以北溫帶分布為主，群落具有明顯的溫帶屬性特征。

（2）重要值很好地表征了飲馬池山陽(yáng)坡典型的植物群落隨海拔梯度的變化。隨著海拔的升高，草本層相對(duì)穩(wěn)定，依次分布為山前山地草原、山地灌叢草原、山頂亞高寒草甸，在1900-2100 m處出現(xiàn)灌草叢群落結(jié)構(gòu)。

（3）飲馬池山陽(yáng)坡植物群落物種豐富度隨海拔變化呈雙峰型變化趨勢(shì)，草本層α多樣性指數(shù)大于灌木層，灌木層（1900-2100 m）α多樣性指數(shù)隨海拔變化呈單峰型變化趨勢(shì)，草本層α多樣性指數(shù)呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在1900-2100 m處呈下降趨勢(shì)。

（4）β多樣性指數(shù)很好地反映出飲馬池山陽(yáng)坡群落隨海拔的梯度變化，在海拔梯度上，1860-1915 m是草叢與灌草叢之間的過(guò)渡地帶，而2110-2153 m是灌草叢與草叢之間的過(guò)渡地帶。