劉明航，陳 萍，李盼畔，吳小瑤

(南沙海關(guān)，廣東 廣州 511458)

1 引言

Roberts根據(jù)種子的貯藏特性，將種子分成正常性(Orthodox seeds)和頑拗性種子(Recalcitrant seeds)[1]。Ellis等提出這兩類種子間還存在中間類型，即中間性(Intermediate seeds)[2]。此“三類型”的種子貯藏特性分類方法，在種子生物學(xué)領(lǐng)域是較為普遍接受的分類方法，在種質(zhì)資源保存的實際操作中也有重要的指導(dǎo)作用。如頑拗性種子不能通過種子庫常規(guī)的干燥、低溫的貯藏手段保存，因此在種子在貯藏時，明確種子的貯藏特性往往是第一步。許多的研究都表明，頑拗性種子與植物分類學(xué)上所屬的分類單元無必然的關(guān)聯(lián)[3，4]，起源于熱帶地區(qū)的龍腦香科(Dipterocarpaceae)和棕櫚科(Arecaceae)具有較多數(shù)量[5]。文彬曾根據(jù)英國皇家植物園(KEW)種子數(shù)據(jù)庫當(dāng)時公布的已知貯藏屬性的9953種種子數(shù)據(jù)分析后，得出頑拗性種子有527種，分屬69科201屬，占總數(shù)5.29%[6]。①只做了粗略的總數(shù)統(tǒng)計，并未給出頑拗性種子在各科、屬分布的詳細信息，②統(tǒng)計時間為2008年，種子庫數(shù)據(jù)已經(jīng)有所更新，同時基于分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)而形成的現(xiàn)代被子植物分類即APG Ⅳ分類系統(tǒng)對原有的分類系統(tǒng)有了微調(diào)。③近年來一些學(xué)者采用已知的數(shù)據(jù)庫，應(yīng)用新的方法、模型，在全球尺度上對木本、頑拗性種子的比例進行了估算，使相關(guān)研究有了較大進展。因此，更新頑拗性種子名錄，分析總結(jié)其特點，討論當(dāng)前新的估算方法，可以為加深對頑拗性種子認識、方便國內(nèi)種質(zhì)庫、植物園在物種保存時確定種子貯藏特性提供借鑒。

2 材料和方法

登錄英國皇家植物園(KEW)種子信息網(wǎng)站，對已經(jīng)了解種子貯藏特性，且最新版的數(shù)據(jù)(release 7.1. Available from: http:// data.kew.org/ sid/(July 2018))[7]，依照APG Ⅳ系統(tǒng)，進行了分類與整理。

3 結(jié)果和分析

3.1 各類型種子所占百分比

共計有24781份種子數(shù)據(jù)，且數(shù)據(jù)沒有重復(fù)。邱園根據(jù)自己的實驗數(shù)據(jù)以及其他文獻報道，經(jīng)過一定的甄別，以種子的儲藏習(xí)性[8]，即是否能耐受脫水處理，對種子進行分類，具體包括8類：頑拗性、頑拗性?、中間性、中間性?、正常性、正常性?、正常性P、不確定。其中“?”表示：很可能(大于一半幾率)，但不確定(greater than evens chance, rather than certain)?！癙”表示：比較確定，大于很可能，但不是完全確定(better than likely, but not absolutely certain)。結(jié)果表明：頑拗性種子(頑拗性+頑拗性?)共620種。中間性種子(中間性+中間性?)共149種。正常性種子(正常性+正常性?+正常性P)共23472種。不確定的種子共540種。分布見圖1。

圖1 各類型種子所占百分比

3.2 頑拗性種子在各科、屬分布及數(shù)量

頑拗性種子共620種，分屬于71科，237屬，占名錄中物種數(shù)量比為2.50%。一個科內(nèi)，屬的數(shù)量較多的前10個科為：棕櫚科(含27屬)、無患子科(含14屬)、龍腦香科(含12屬)、樟科(含12屬)、楝科(含12屬)、豆科(含12屬)、山欖科(含9屬)、錦葵科(含8屬)、石蒜科(含8屬)、漆樹科(含7屬)。一個科內(nèi)，種的數(shù)量較多的前10個科為：龍腦香科(含89種)、殼斗科(含69種)、棕櫚科(含40種)、樟科(含34種)、楝科(含33種)、無患子科(含28種)、桃金娘科(含28種)、?？?含24種)、豆科(含23種)、山欖科(含18種)。頑拗性種子在各科、屬分布見表1，括號外數(shù)字表示該科或?qū)賰?nèi)產(chǎn)生頑拗性種子的物種數(shù)量。

表1 頑拗性種子在各科、屬分布

續(xù)表1

科 Family屬Genus柿科(Ebenaceae)9柿屬(Diospyros)9茶茱萸科( Icacinaceae)1Calatola 1 睡蓮科(Nymphaeaceae)3萍蓬草屬(Nuphar)2、睡蓮屬(Nymphaea)1絲粉藻科(Cymodoceaceae)4木稈藻屬(Thalassodendron)2、絲根藻屬(Amphibolis)2 四貴木科(Tetrameristaceae)1假紅樹屬(Pelliciera)1四數(shù)木科(Tetramelaceae)1四數(shù)木屬(Tetrameles)1檀香科(Santalaceae)2沙針屬(Osyris)1、油杉寄生屬(Arceuthobium)1鐵青樹科 (Olacaceae)1乳檀榛屬(Minquartia)1桃金娘科(Myrtaceae)28蒲桃屬(Syzygium)12 、番櫻桃屬(Eugenia)10、團番櫻屬(Myrciaria)3、肖蒲桃屬(Acmena)2、多香果屬(Pi-menta)1藤黃科(Clusiaceae)14藤黃屬(Garcinia)11、格脈樹屬(Ochrocarpos)1、醫(yī)膠樹屬(Symphonia)1 、Rheedia1天門冬科(Asparagaceae)2沿階草屬(Ophiopogon)2衛(wèi)矛科(Celastraceae)1Lophopetalum1無患子科(Sapindaceae)28七葉樹屬(Aesculus)9、野蜜莓屬(Cupania)3、瓜瓶藤屬(Serjania)2、龍眼屬(Dimocarpus)2、槭屬(Acer)2、韶子屬(Nephelium)2、番龍眼屬(Pometia)1、紅冠果屬(Alectryon)1、久樹屬(Schleichera)1、鱗花木屬(Lepisan-thes)1、荔枝屬(Litchi)1、蜜莓屬(Melicoccus)1、無患子屬(Sapindus)1、Matayba1五列木科(Pentaphylacaceae)2柃屬(Eurya)2五味子科(Schisandraceae)1八角屬( Illicium)1香皮檫科(Atherospermataceae)1月桂檫屬( Laurelia)1旋花科(Convolvulaceae)1Maripa1楊柳科(Salicaceae)13柳屬( Salix)9、楊屬 (Populus)4葉下珠科(Phyllanthaceae)2木奶果屬(Baccaurea)1、銀柴屬(Aporosa)1魚簍藤科(Ripogonaceae)1魚簍藤屬(Rhipogonum)1榆科(Ulmaceae)1櫸屬(Zelkova)1玉蕊科(Lecythidaceae)4玉蕊屬(Barringtonia)2、蓮玉蕊屬(Gustavia)1、圍裙花屬(Napoleonaea)1蕓香科(Rutaceae)10柑橘屬(Citrus)4、黃皮屬(Clausena)3、洋茱萸屬(Euodia)2、九里香屬(Murraya)1樟科(Lauraceae)34鱷梨屬(Persea)8、樟屬(Cinnamomum)7、木姜子屬(Litsea)4、瓊楠屬(Beilschmiedia)4、蜜樟屬(Nectandra)2、潤楠屬(Machilus)2、甜樟屬(Ocotea)2、厚殼桂屬(Cryptocarya)1、玫樟屬(Aniba)1、鐵樟屬(Eusideroxylon)1、新木姜子屬(Neolitsea)1、油丹屬(Alseodaphne)1紫葳科(Bignoniaceae)1火焰樹屬(Spathodea)1棕櫚科(Arecaceae)40國王椰屬(Ravenea)4、酒果椰屬(Oenocarpus)4、省藤屬(Calamus)4、菜椰屬( Euterpe)3、金果椰屬( Dypsis)2、竹節(jié)椰屬(Chamaedorea)2、檳榔屬(Areca)1、霸王棕屬(Bismarckia)1、白軸椰屬(Laccospadix)1、單心棕屬(Schippia)1、鳳凰刺椰屬(Phoenicophorium)1、桄榔屬( Arenga)1、海地棕屬(Zombia)1、黑狐尾椰屬(Nor-manbya)1、假檳榔屬(Archontophoenix)1、巧椰屬(Synechanthus)1、濕地棕屬(Mauritia)1、水椰屬(Nypa)1、水柱椰屬( Hydriastele)1、蛇皮果屬(Salacca)1、桃果椰子屬( Bactris)1、椰子屬(Cocos)1、椰藤屬(Desmoncus)1、巖檳榔屬(Loxococcus)1、魚尾葵屬(Caryota)1、竹馬刺椰屬(Verschaffeltia)1、Jessenia1

4 結(jié)論與討論

4.1 邱園種子數(shù)據(jù)庫本身的缺陷

盡管邱園的種子庫數(shù)據(jù)庫是目前數(shù)據(jù)較完整的數(shù)據(jù)庫，被諸多研究廣泛采用的數(shù)據(jù)庫，但以其為數(shù)據(jù)來源估算全球頑拗性種子占比，其數(shù)據(jù)自身的偏差還是十分明顯的。首先，邱園公布的頑拗性種子名單僅為已知的頑拗性種子中的很小的一部分，遠低于現(xiàn)存的實際產(chǎn)生頑拗性種子的物種數(shù)，因此欠采樣(under sampling)的缺點仍十分明顯。其次，是頑拗性種子分布的地域性特征非常明顯，主要集中分布在熱帶地區(qū)，而目前熱帶植物種子的貯藏和研究工作還很少[9]，因此，頑拗性種子的數(shù)量被低估。再次，頑拗性種子數(shù)據(jù)庫是基于種質(zhì)資源保存而收集，而常規(guī)種子庫主要收集和保存正常性種子，因此頑拗性種子的數(shù)量被低估。對于10年間邱園頑拗性種子名錄只增加了93種，而正常性種子大幅增加的原因，筆者認為是邱園將許多保存的正常性種子的數(shù)據(jù)加入所致，從側(cè)面反映了頑拗性種子研究的缺乏。實際上，有學(xué)者估計巴西、馬來西亞等地生產(chǎn)頑拗性種子的物種比例高達40%～50%，甚至更高。而之所以許多研究都應(yīng)用邱園數(shù)據(jù)庫中的種子數(shù)據(jù)，一是因為這些數(shù)據(jù)具有相對統(tǒng)一和合理的收集標(biāo)準(zhǔn)。二是該數(shù)據(jù)目前收錄的種子信息的數(shù)量是最大的，且能被公開地自由查詢。

4.2 考慮抽樣偏差的估算方法

以已知的部分數(shù)據(jù)，推算全球頑拗性種子的占比，比較簡單的估算方法是按等比例擴大得到估算值，從上段討論中可知，頑拗性種子庫信息采集上的偏差使得以該數(shù)據(jù)庫為樣本的抽樣偏差(sample bias)十分明顯。因此，等比例擴大得到的估算值精確度顯然不高。所以充分考慮到抽樣偏差的存在，運用新的估算方法、模型，可以得到精度更高的估算值。如對全球木本植物在植物中占比的估算中，基于攜帶有生長模式數(shù)據(jù)的數(shù)據(jù)庫，應(yīng)用超幾何分布和二項分布兩種模型，估算得到全球木本植物在植物中占比為45%～48%，低于已知數(shù)據(jù)庫占比的59%[10]。如對全球頑拗性種子在種子中占比的估算中，基于邱園的種子庫數(shù)據(jù)，考慮系統(tǒng)發(fā)育和生境所引起的偏差，估算的占比為8%[11]。如基于邱園的種子庫數(shù)據(jù)、Zanne 木本數(shù)據(jù)庫、全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫，應(yīng)用增強回歸樹(boosted regression trees)模型，發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系、種子質(zhì)量、年度降水這3個因子可以較好地對某未知植物種子是否具頑拗性進行預(yù)測，且準(zhǔn)確度高[12]。

4.3 頑拗性種子的數(shù)量與科、屬分布

隨著更多種子貯藏工作的開展，頑拗性種子數(shù)量處于動態(tài)變化中。Pritchard等在1989年報道頑拗性種子514種，分屬于65科95屬[3]。Farnsworth在2000年，根據(jù)文獻資料，認為有頑拗性種子195種，分屬于63科195屬[4]。文彬曾根據(jù)英國皇家植物園(KEW)種子數(shù)據(jù)庫當(dāng)時公布的已知貯藏屬性的9953種種子數(shù)據(jù)分析后，得出頑拗性種子有527種，分屬69科201屬，占總數(shù)5.29%[6]。本文根據(jù)邱園公布的24781份種子貯藏性質(zhì)數(shù)據(jù)，依照APG Ⅳ分類系統(tǒng)整理，表明頑拗性種子共620種，分屬于71科237屬，占名錄的2.50%。龍腦香科、棕櫚科這類典型的熱帶植物，殼斗科這類典型的溫帶植物都存在頑拗性種子，且熱帶植物的數(shù)量較多，且涉及的科、屬也較多。頑拗性種子在植物中的分布與系統(tǒng)發(fā)育無明確關(guān)系，特別是從較高的分類等級上看；但在較低的分類等級上看，種子的頑拗性在系統(tǒng)發(fā)育上有保守性[11，13]。關(guān)于種子的脫水耐性與脫水敏感性，哪一種是進化性狀，有過很多探討。目前最謹慎的結(jié)論是種子頑拗性是一種進化性狀，且是經(jīng)過不同的植物支系、多次的進化而實現(xiàn)的[14]。

4.4 頑拗性種子分布與生境

產(chǎn)生頑拗性種子的植物跨越所有主要的生境類型，但頑拗性種子與生境仍有密切的關(guān)聯(lián)。熱帶與亞熱帶濕潤的闊葉林，植物有最高比例頑拗性種子產(chǎn)生率，估算值為18.5%[11]。對886種樹木和灌木植物的研究，常綠熱帶雨林中47%的植物產(chǎn)生頑拗性種子，而在沙漠中比例只有2%[15]。 在一些水熱條件適宜頑拗性種子需求的地區(qū)如熱帶地區(qū)，頑拗性種子對水分的敏感性是一種選擇優(yōu)勢，頑拗性種子通過快速萌發(fā)，發(fā)育成幼苗后，可以增強對不良環(huán)境如水分虧缺的抗性、動物對種子的取食、病菌的侵染等[16]。