桂良超，麥浩彬，遲淑艷,3，周文豪，李永娟，譚北平，董曉慧，楊奇慧,3，劉泓宇，章 雙

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酵母培養(yǎng)物替代魚粉對凡納濱對蝦生長性能、血清生化指標、免疫力和抗病力的影響

桂良超1，麥浩彬1，遲淑艷1,3，周文豪2，李永娟2，譚北平1，董曉慧1，楊奇慧1,3，劉泓宇1，章 雙1

（1. 廣東海洋大學水產動物營養(yǎng)實驗室，廣東 湛江 524088；2. 北京英惠爾生物技術有限公司，北京 100081；3. 廣東省海產無脊椎動物科技創(chuàng)新中心，廣東 湛江 524088）

【】探討高蛋白酵母培養(yǎng)物替代魚粉對凡納濱對蝦（）生長性能、血清生化指標、非特異性免疫力和抗病力的影響?！尽吭诨A飼料中分別添加質量分數0、2.5%、5.0%和7.5%酵母培養(yǎng)物（記為Y0、Y2.5、Y5.0和Y7.5組），分別替代質量分數0、10%、20%和30%的魚粉，配制4種等氮等脂飼料，飼喂凡納濱對蝦（初始體質量0.70±0.03 g）56 d后，測定對蝦生長性能、血清生化及免疫酶指標；用哈維氏弧菌（）攻毒，測定對蝦累計死亡率?！尽縔2.5和Y5.0組凡納濱對蝦增重率和特定生長率與Y0組的差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05），Y5.0組凡納濱對蝦攝食率顯著高于Y0和Y2.5組（< 0.05）；Y5.0組凡納濱對蝦血清甘油三酯含量顯著低于Y0組（< 0.05），Y7.5組凡納濱對蝦血清谷丙轉氨酶含量顯著高于Y0、Y2.5組（< 0.05），血清總膽固醇顯著低于Y0、Y2.5組（< 0.05）；酵母培養(yǎng)物替代飼料中20％和30％的魚粉可顯著提高對蝦攻毒前肝胰腺超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性（< 0.05），Y7.5組對蝦肝胰腺丙二醛含量在哈維氏弧菌（）攻毒后顯著低于Y0組（< 0.05）；攻毒7 d后，Y7.5組凡納濱對蝦累積死亡率顯著低于Y0組（< 0.05）?！尽拷湍概囵B(yǎng)物替代魚粉比例小于20%時，不會顯著影響凡納濱對蝦生長性能；替代比例為30%時，生長受抑制。當替代量比例為30%時可顯著提高凡納濱對蝦非特異性免疫力和抗病力。

酵母培養(yǎng)物；凡納濱對蝦；生長性能；免疫力；抗病力

目前，病害問題嚴重制約水產養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。抗生素的長期使用會誘發(fā)耐藥性細菌的產生、對非靶生物產生毒害和對水產品消費者造成健康威脅等[1]。開發(fā)新的飼料原料或添加劑，減少水產養(yǎng)殖終端抗生素的使用，改善養(yǎng)殖動物生長和健康已成為世界性話題[2]。酵母培養(yǎng)物通常是指用固體或液體培養(yǎng)基經充分厭氧發(fā)酵后，含酵母菌和其培養(yǎng)物的混合物，含有豐富的蛋白質、維生素B族、核酸、礦物質、游離氨基酸以及具有生物活性形式的鉻和未知生長因子[3]。酵母、酵母培養(yǎng)物、酵母提取物等酵母類原料已進入我國《飼料原料目錄》，應用于養(yǎng)殖動物飼料中，可部分替代魚粉或作為添加劑改善羅氏沼蝦（）[4]和凡納濱對蝦（）[5-9]的生長性能、存活率以及抗菌和抗應激能力，并且改善腸道微生物群落結構[10-11]。本研究選用一種高蛋白酵母培養(yǎng)物，并以不同比例高蛋白酵母培養(yǎng)物替代凡納濱對蝦飼料中魚粉，通過檢測對蝦生長性能、血清生化指標、非特異性免疫和抗病力等指標，評估凡納濱對蝦飼料中該原料可替代魚粉的比例，為凡納濱對蝦低魚粉飼料研制提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗飼料和實驗設計

在基礎飼料中分別添加質量分數0.0%、2.5%、5.0%和7.5%的酵母培養(yǎng)物（北京英惠爾生物技術有限公司，粗蛋白64.3%，粗脂肪2.4%，氨基酸含量見表1），替代魚粉比例分別為0、10%、20%和30%，配制4種等氮等脂飼料，分別為Y0、Y2.5、Y5.0和Y7.5組。實驗飼料配方組成和營養(yǎng)成分見表2。所有原料經粉碎（SF320，泰州雙峰機械有限公司）后過180 μm的篩，微量成分采取逐級擴大法混合均勻，再按照配方與其他成分混合均勻（B50，廣東恒聯食品機械有限公司），經雙螺桿擠條機（F-26，華工光機電科技有限公司）擠壓成形（粒徑1 mm和1.5 mm），將顆粒料在90℃烘箱熟化30 min，置通風處陰干，密封后于-20℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 酵母培養(yǎng)物氨基酸組成

數據由北京英惠爾生物技術有限公司提供。

表2 實驗飼料配方和營養(yǎng)水平（干基）

1）帝斯曼（DSM）中國有限公司；

2）廣東天科生物技術有限公司提供

1.2 實驗動物與飼養(yǎng)管理

養(yǎng)殖實驗在廣東恒興集團有限公司國家“863”計劃海水養(yǎng)殖種子工程南方基地室內海水蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)中進行。蝦苗在水泥池標粗期間投喂蝦片和商業(yè)0號料，養(yǎng)殖實驗開始前禁飼24 h。每個處理4個重復，每個重復放養(yǎng)同一批次孵化的健康幼蝦40尾 [蝦初始體質量（0.70±0.03）g] 于0.3 m3玻璃鋼桶中養(yǎng)殖8周。初始投喂率為對蝦體質量的8%，分別于7:00、11:30和18:00投喂實驗飼料，投喂30 min后觀察攝食情況，結合天氣情況等適當調整投喂量，記錄攝食量。實驗期間水溫29.0 ~ 30.0 ℃，海水鹽度為26.5 ~ 28.0，連續(xù)充氧，水體溶解氧＞6.8 mg/L，pH值7.8 ~ 8.2，氨氮＜0.03 mg/L。

1.3 樣本采集及測定

養(yǎng)殖實驗結束時，禁飼24 h后稱質量，用于計算增重率、特定生長率、攝食率和飼料系數。使用丁香酚（純度≥85%，上海醫(yī)療器械有限公司）麻醉后每個重復組取蝦10尾，自第5步足基部血竇取血，于4℃下放置12 h，以8 000 r/min條件離心10 min，取上清液，于-80℃冰箱保存，備測血清生理和生化指標；取肝胰腺，于- 80℃條件下冷凍保存，備測肝胰腺酶活力。

飼料樣品養(yǎng)分分析采用AOAC法[12]，用105℃烘干恒重法測定水分，凱氏定氮法（KjeltecTM 8400，瑞典）測定粗蛋白質，索式抽提法（石油醚）測定粗脂肪，馬弗爐550℃灼燒法測定粗灰分。

血清總蛋白（TP）、谷丙轉氨酶（GPT）、谷草轉氨酶（GOT）、尿素氮（BUN）、葡萄糖（GLU），總膽固醇（TC）、甘油三酯（TG）使用東軟威特曼生物科技有限公司試劑盒經全自動生化分析儀（Hitachi-7020）測定。血清、肝胰腺堿性磷酸酶（AKP）、超氧化物歧化酶（SOD）、酚氧化酶（PO）、溶菌酶（LZM）、丙二醛（MDA）、過氧化物酶（POD）使用南京建成生物工程研究所試劑盒經全波長酶標儀（Thermo- MultiskanTM GO）測定。

1.4 哈維氏弧菌（Vibrio harveyi）攻毒試驗

養(yǎng)殖實驗結束后，進行哈氏弧菌（）攻毒試驗。攻毒用哈維氏弧菌菌種由廣東省水產經濟動物病原生物學及流行病學重點實驗室提供。每個重復選擇蝦20尾進行攻毒試驗，每尾對蝦第二腹節(jié)肌肉注射2.96×108cfu/mL哈氏弧菌30 μL。攻毒第2天，每個重復隨機選取10尾（不計入累積死亡數），抽血并取肝胰腺，用以檢測血清、肝胰腺中AKP、SOD、PO、LZM、MDA、POD活性（方法同上）。每隔12 h記錄死亡數，連續(xù)觀察7 d，統(tǒng)計累積死亡率（Accumulative mortality rate，AMR）。

1.5 計算公式

增重率（Weight gain, WG）= （末均體質量–初均體質量）/初均體質量×100%；

特定生長率（Special growth rate, SGR, %/ d）=（ln末均質量–ln 初均質量）/飼養(yǎng)時間×100%；

飼料系數（Feed conversion rate, FCR） = 攝食飼料干物質質量/（終末體質量–初始體質量）；

攝食率（Feeding rate, FR）= 攝食飼料干物質質量/ [（終末體質量+ 初始體質量）/ 2）×時間] ×100%；

存活率（Survival rate, SR）=養(yǎng)殖實驗結束時蝦尾數/實驗開始時蝦尾數×100%；

累積死亡率=累計死亡數/初始數量×100%。

1.6 數據處理

實驗數據表示為平均值±標準差，采用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析，組間若有顯著性差異，再作Duncan氏多重比較，顯著性水平= 0.05。成活率、攝食率數據經反正弦轉換（Inverse sine transformation, IST）后再進行統(tǒng)計分析。

2 結果

2.1 酵母培養(yǎng)物對凡納濱對蝦生長性能的影響

由表3可知，酵母培養(yǎng)物部分替代凡納濱對蝦飼料中的魚粉未對各組對蝦存活率產生顯著性影響（> 0.05）。Y2.5和Y5.0組凡納濱對蝦終末體質量、增重率、特定生長率與Y0組相比差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05）；Y5.0組對蝦攝食率顯著高于其余各組（< 0.05），Y5.0組飼料系數顯著高于Y0組（＜0.05）。

表3 酵母培養(yǎng)物對凡納濱對蝦生長性能的影響

注：數據為平均值±標準差(= 5)；除成活率、攝食率外，同列中上標凡含有一個相同字母或無字母表示差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05）

Note: The data are means±SD (= 5); The data without any letter or with a same superscript in same column indicate no significant difference between them (> 0.05), except for the data of SR and FR

2.2 酵母培養(yǎng)物對凡納濱對蝦血清生化指標的影響

由表4可知，酵母培養(yǎng)物的添加對凡納濱對蝦血清TP、GOT、BUN、GLU含量的影響無統(tǒng)計學意義（> 0.05）。Y7.5組血清中GPT含量顯著高于Y0和Y2.5組（< 0.05）。隨著酵母培養(yǎng)物添加量上升，血清TC和TG含量下降，Y7.5組血清TC含量顯著低于Y0、Y2.5組（< 0.05）。Y5.0組血清TG含量與Y2.5和Y7.5組相比差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05），但顯著低于Y0組（< 0.05）。

表4 酵母培養(yǎng)物替代魚粉對凡納濱對蝦血清生化指標的影響

Table 3 Effects of yeast culture on hematological parameters of Litopenaeus. vannamei

注：數據為平均值±標準差(= 5)；除成活率、攝食率外，同列中上標凡含有一個相同字母或無字母表示差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05）

Note: The data are means±SD (= 5); The data without any letter or with a same superscript in same column indicate no significant difference between them (> 0.05), except for the data of SR and FR

2.3 酵母培養(yǎng)物對凡納濱對蝦血清免疫酶活性的影響

表5表明攻毒前，Y2.5、Y5.0、Y7.5組血清中AKP、PO活性顯著低于Y0組（< 0.05）。Y2.5和 Y7.5組對蝦血清AKP活性與Y0組差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05）。

2.4 酵母培養(yǎng)物對凡納濱對蝦肝胰腺免疫指標的影響

表6可見，攻毒前，Y5.0和Y7.5組對蝦肝胰腺SOD和POD活性顯著高于Y0組（<0.05），攻毒后各組差異不顯著（>0.05）；攻毒前各組對蝦肝胰腺MDA含量和AKP活性均無顯著性差異（> 0.05），攻毒后酵母培養(yǎng)物添加組肝胰腺MDA含量均降低，Y7.5組顯著低于Y0組（<0.05）；攻毒前Y2.5組和Y5.0組對蝦肝胰腺LZM活性顯著高于Y0組（<0.05），攻毒后肝胰腺LZM活性均無顯著性差異（>0.05）；攻毒前Y2.5組對蝦肝胰腺PO活性顯著高于Y0組，攻毒后，Y0組PO活性上升，顯著高于酵母培養(yǎng)物添加組（<0.05）。

表5 酵母培養(yǎng)物對凡納濱對蝦血清免疫指標的影響

注：數據為平均值±標準差(= 5)；除成活率、攝食率外，同列中上標凡含有一個相同字母或無字母表示差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05）；BC：攻毒前；AC：攻毒后

Note: The data are means±SD (= 5); The data without any letter or with a same superscript in same column indicate no significant difference between them (> 0.05), except for the data of SR and FR; BC: before challenge; AC: after challenge

表6 酵母培養(yǎng)物對凡納濱對蝦肝胰腺免疫指標的影響

注：數據為平均值±標準差(= 5)；除成活率、攝食率外，同列中上標凡含有一個相同字母或無字母表示差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05）；BC：攻毒前；AC：攻毒后

Note: The data are means±SD (= 5); The data without any letter or with a same superscript in same column indicate no significant difference between them (> 0.05), except for the data of SR and FR; BC: before challenge; AC: after challenge

2.5 哈維氏弧菌攻毒對凡納濱對蝦累積死亡率的影響

哈維氏弧菌攻毒對凡納濱對蝦累計死亡率影響見圖1。由圖1可知，攻毒后，凡納濱對蝦7 d累積死亡率總體上隨酵母培養(yǎng)物替代量的增加而降低，Y7.5組累積死亡率最低，與Y0組差異有統(tǒng)計學意義（< 0.05），其余各組間差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05）。

凡含一個相同字母者表示兩者間差異無統(tǒng)計學意義（> 0.05）

The data with a same superscript indicate no significant difference between them (> 0.05)

圖1 哈氏弧菌攻毒后凡納濱對蝦累積死亡率

Fig. 1 Accumulative mortality rate (AMR) ofafter challenged by

3 討論

魚粉含有天然的核酸可滿足對蝦生長，Do Huu等[13]認為核酸對于斑節(jié)對蝦（）幼蝦而言，屬半必需營養(yǎng)素，當魚粉被替代后會產生核酸缺乏而影響機體的生長性能。酵母類飼料原料中含有豐富的核酸、氨基酸和一些其他未知生長因子，可部分替代魚粉，有效促進養(yǎng)殖動物消化道發(fā)育，提高機體對飼料的消化利用率[14]，改善凡納濱對蝦生長和體蛋白沉積[15]。適量酵母提取物可替代45%的魚粉[17]，或者添加酒糟粕干酵母至30%[18]均不會對對蝦的生長產生不良影響。酵母細胞壁中所含的-葡聚糖和甘露寡糖（MOS）可促進尼羅羅非魚）的健康生長[19]，增加凡納濱對蝦蛋白酶活性和脂肪酶活性[20]，對提高對蝦的消化能力和生長性能有一定的輔助作用。本研究表明，添加質量分數5.0%的酵母培養(yǎng)物，替代20%的魚粉，不會對凡納濱對蝦的生長產生負面影響，還提高了對蝦飼料攝食率，與何遠法等[5]研究結果一致。對蝦攝食行為除食物物理刺激引起感應外，還會受飼料中溶出核酸和氨基酸等成分的化學刺激，酵母培養(yǎng)物中含有的核酸和氨基酸在增加飼料營養(yǎng)的同時，提高了飼料的誘食性。但是，當酵母替代魚粉比例達30%時對蝦生長受到抑制，可能是酵母細胞壁含量的增加會影響對蝦對飼料的消化利用效率。有研究指出，釀酒酵母替代40%的魚粉會降低大西洋鮭（）的生長性能和養(yǎng)分利用效率[21]。紅點鮭（L.）對含酵母飼料消化率較低的主要原因是不能分解酵母細胞壁，進而無法有效利用酵母細胞中的營養(yǎng)成分[22]，遲淑艷等[23]的研究也表明，過高的酵母水解物會增加對蝦的飼料系數，降低增重率。

血清谷丙轉氨酶和谷草轉氨酶是廣泛存在于動物線粒體中重要的轉氨酶，在機體蛋白質代謝中有重要作用[24]。當血清轉氨酶活力超出一定范圍時，肝臟和消化器官功能異常。本研究中，隨著酵母培養(yǎng)物替代魚粉比例的增加，血清谷丙轉氨酶和谷草轉氨酶活力上升，當替代比例達30%，酵母培養(yǎng)物添加量（質量分數）為7.5%時，谷丙轉氨酶活力顯著高于Y0和Y2.5添加組，該組的生長性能也呈現下降趨勢，可能由該組肝臟功能受到影響所致。隨著替代量的增加，血清中總膽固醇和甘油三酯呈下降趨勢，而熊家[11]等的研究表明，添加的酵母水解物質量分數達5%時，凡納濱對蝦血清中甘油三酯上升。依據本研究的等氮等脂實驗飼料，隨著酵母培養(yǎng)物的增加，魚油和豆油相應降低，脂肪酸的組成和含量上會發(fā)生相應變化，提示在降低成本，替代魚粉的同時，需注意多不飽和脂肪酸的含量，關注血清膽固醇和甘油三酯的積累，以促進對蝦對脂類的利用。

酵母類產品可提高水產動物體內非特異性免疫活性，與其含有豐富MOS、-葡聚糖和核苷酸等密切相關。β-葡聚糖和MOS作為益生素在魚蝦類飼料中廣泛使用，可直接結合并激活白細胞和巨噬細胞，減少細菌黏附和移位提高機體免疫力，不僅可改善尼羅羅非魚（）免疫系統(tǒng)提高機體抵抗力[25]，亦可顯著提高凡納濱對蝦血清LZM和SOD酶活性[4,24,26]，以及PO、抗菌肽和LZM基因表達量[9,20]。核苷酸可補充合成免疫細胞所需的核苷酸，從而影響巨噬細胞的增殖分化[4]，顯著提高凡納濱對蝦LZM、SOD和POD活性以及耐低氧和低溫的能力[27-28]。本研究中，酵母培養(yǎng)物可顯著提高凡納濱對蝦機體LZM和SOD活性，是酵母培養(yǎng)物提高機體免疫力的又一佐證。

AKP為甲殼動物代謝過程中非特異性磷酸水解酶，在機體抵御外來病原的免疫反應中起重要作用[29]。本研究中，凡納濱對蝦在攻毒后Y7.5組AKP活性顯著高于魚粉對照組，說明高含量的酵母培養(yǎng)物在病原微生物入侵后可提高機體的抗病力。MDA為脂質過氧化的終產物，其水平反映機體細胞氧化損傷的程度[30]。本研究中，攻毒前，酵母培養(yǎng)物替代魚粉對凡納濱對蝦肝胰腺MDA活性影響不顯著，但在攻毒后對蝦肝胰腺MDA活性顯著下降，說明酵母培養(yǎng)物有效降低了急性病原刺激后細胞的損傷程度。

急性攻毒實驗可直接觀察出機體對細菌感染的抵抗能力，從而反映機體的免疫能力。酵母培養(yǎng)物可提高黃顙魚（）對嗜水氣單胞菌（）的抗感染能力[31]；粟雄高等[26]指出，凡納濱對蝦攝食酵母培養(yǎng)物后用溶藻弧菌（）攻毒時，質量分數0.10%酵母培養(yǎng)物組累積死亡率較對照組有降低趨勢。本研究中，哈維氏菌攻毒后，隨著酵母培養(yǎng)物替代比例的增加，對蝦累積死亡率逐漸降低，當替代比例達到30％時顯著低于魚粉對照組，與實驗組SOD和LZM活性變化較為吻合?？赡苁且驗榻湍钢?葡聚糖和MOS等有效成分可提高機體非特異免疫活性，通過提高LZM活性而裂解進入機體的細菌，血清和肝胰腺中SOD可產生協同作用，進而清除細胞內過量自由基，增強機體抗病力[32]。

4 結論

酵母培養(yǎng)物替代魚粉蛋白比例小于20%時，不會對凡納濱對蝦生長產生負面影響；當替代量達30%時可顯著提高凡納濱對蝦非特異性免疫力和抗病力。

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Effects of Yeast Culture on Growth Performance, Hematological Parameters, Immunity and Disease Resistance of

GUI Liang-chao1, MAI Hao-bin1, CHI Shu-yan1,3, ZHOU Wen-hao2, LI Yong-juan2, TAN Bei-ping1,DONG Xiao-hui1, YANG Qi-hui1,3, LIU Hong-yu1, ZHANG Shuang1

（1.,,,524088,; 2..,,,100081; 3.,524088,）

【】A feeding trial was carried out to investigate the effects of yeast culture with higher crude protein on the growth performance, hematological parameters, non-specific immunity and disease resistance of. 【】Four isonitrogenous and isolipidic diets were prepared by adding 0, 2.5%, 5.0% and 7.5% yeast culture in a basal diet (Y0, Y2.5, Y5.0 and Y7.5 respectively), substituted fish meal ratio was 0%,10%, 20% and 30%, respectively. Healthy shrimp (initial average weight 0.70±0.03 g) were fed with the diets for 56 days, and the performance, hematological parameters, immunity index were determined. Then, shrimp were challenged byfor 7 d, and accumulative mortality rate of the shrimp were calculated.【】The results showed that there was no significant difference in the weight gain rate and specific growth rate among the Y2.5, Y5.0 and Y0 groups (> 0.05). The feeding rate in Y5.0 group was significantly higher than that of in Y0 and Y2.5 groups (< 0.05). The content of serum triglyceride in the Y5.0 group was significantly lower than that in Y0 group (< 0.05). The activity of serum glutamic-pyruvic transaminase in Y7.5 group was significantly higher than that of the Y0 and Y2.5 groups (< 0.05), but the content of serum total cholesterol in the Y7.5 group was significantly lower than that in the Y0 and Y2.5 groups (< 0.05). The activity of superoxide dismutase and peroxidase in the liver of shrimp before challenge could be significantly improved by using the yeast culture substituting for 20% and 30% fish meal (< 0.05). The contents of malondialdehyde in the hepatopancreas of shrimp fed with Y7.5 diet were significantly lower than those of shrimp fed with Y0 group (< 0.05). Shrimps were challenged byfor the 7 days after the breeding experiment, the cumulative mortality rate of Y7.5 group was significantly lower than that of Y0 group (< 0.05). 【】It is indicated that there is no significant difference on the growth performance of shrimp while the proportion of yeast culture as a substitute for fishmeal was less than 20%. But the replacement proportion up to 30% can significantly improve the nonspecific immunity and disease resistance of.

Yeast culture;; growth performance; immunity; disease resistance

S963.7

A

1673-9159（2019）03-0030-08

10.3969/j.issn.1673-9159.2019.03.005

2018-10-25

廣東省高等學校高層次人才項目[粵財教（2013）246]；高校重大科研項目培育計劃（GDOU2013050302）

桂良超（1997—），男，研究方向為水產動物營養(yǎng)與飼料。E-mail：guiliangchao@126.com

遲淑艷，教授，研究方向為水產動物營養(yǎng)與飼料。E-mail: chishuyan77@163.com

桂良超，麥浩彬，遲淑艷，等. 酵母培養(yǎng)物替代魚粉對凡納濱對蝦生長性能、血清生化指標、免疫力和抗病力的影響[J]. 廣東海洋大學學報, 2019, 39(3): 30-37.

（責任編輯：劉慶穎）