白燈莎·買(mǎi)買(mǎi)提艾力,孫良斌,劉忠山,馮 固
(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所/農(nóng)業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 烏魯木齊 830091;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 北京 100193;3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所 烏魯木齊 830091)
棉花(Gossypiumspp.)是新疆國(guó)民經(jīng)濟(jì)的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè),棉花產(chǎn)值占全部種植業(yè)產(chǎn)值的 65%~70%[1];棉花加工、銷(xiāo)售提供的利稅占植棉縣市財(cái)政收入的50%以上[2]。新疆也是我國(guó)棉花最大產(chǎn)區(qū),單產(chǎn)和總產(chǎn)全國(guó)第一。近年來(lái)隨著新品種的應(yīng)用及以“矮、密、早、膜、滴灌”為核心的新的栽培技術(shù)的推廣,使全疆棉花單產(chǎn)水平有了大幅度的提高,產(chǎn)量的增加與優(yōu)良品種的選擇和推廣有直接的關(guān)系。棉花單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重和衣分是衡量棉花庫(kù)容特性的性狀,是棉花產(chǎn)量構(gòu)成的 3個(gè)主要因素[3]。氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育中最重要的大量元素之一,棉花生產(chǎn)中氮素用量過(guò)大,利用率偏低,多余氮素在農(nóng)田中的大量流失已對(duì)土壤、水資源以及生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重危害。提高作物的氮素利用率以及培育高氮利用率的農(nóng)作物品種己成為作物遺傳改良及作物營(yíng)養(yǎng)學(xué)領(lǐng)域的重點(diǎn)研究方向之一[4]。大量研究表明,作物對(duì)氮素的吸收和利用在不同作物或同種作物不同品種間存在著明顯的差異性[5-11]。有關(guān)棉花氮高效基因型品種的篩選和氮素吸收和利用效率方面的研究前人也做了大量工作[12-19]。在新疆,韓璐等[20]采用苗期水培的方法對(duì)新疆33個(gè)棉花品種(系)進(jìn)行氮高效基因型的篩選,發(fā)現(xiàn)不同棉花品種的耐低氮能力不同,可將棉花品種(系)劃分為氮高效、氮低效和中間3種類型。李雪妮等[21]的研究表明,氮效率的差異受遺傳背景的影響較大,施氮肥對(duì)不同品種棉花苗期的含氮率與吸氮量都有顯著影響,在不施氮肥時(shí)含氮率的變異程度遠(yuǎn)大于施氮肥的變異程度。這類研究大部分是在人工控制的條件下(溶液培養(yǎng)、土壤盆栽或石英砂培養(yǎng)),通過(guò)某一生長(zhǎng)階段的表現(xiàn)進(jìn)行解釋,少有田間研究結(jié)果的報(bào)道。
作物品種培育過(guò)程不僅與土壤培肥、栽培技術(shù)改進(jìn)、氣候變化等因素密切相關(guān),而且品種的產(chǎn)量性狀的選育也與養(yǎng)分吸收利用的性狀存在協(xié)同選擇性。新疆棉花種植的歷史久遠(yuǎn),但是真正意義上的品種選育始于20世紀(jì)50年代。過(guò)去60年來(lái),隨著化肥施用在棉花增產(chǎn)中的作用被逐步認(rèn)識(shí)以及我國(guó)化肥整體生產(chǎn)和消費(fèi)量的快速增長(zhǎng),新疆棉田土壤肥力得到了快速提升,氮肥的增產(chǎn)效應(yīng)出現(xiàn)了負(fù)增長(zhǎng)甚至零增長(zhǎng),導(dǎo)致了棉農(nóng)植棉成本的不斷增加,種植棉花的比較效益不斷降低。自農(nóng)業(yè)農(nóng)村部提出化肥零增長(zhǎng)戰(zhàn)略以來(lái),如何提高化肥的效率成為熱點(diǎn)問(wèn)題。如果說(shuō) 1980年代以前我國(guó)的農(nóng)田土壤普遍缺氮少磷,育種工作是在養(yǎng)分缺乏土壤條件下開(kāi)展的,那么自從1980年代大規(guī)模施用化肥、土壤肥力大幅度提升的背景下,棉花育種工作則是在大水大肥的土壤條件下開(kāi)展的。一個(gè)突出的科學(xué)問(wèn)題是減肥增效的實(shí)踐中如何考慮作物自身對(duì)養(yǎng)分吸收和利用的效率?在不同肥力水平下培育出的棉花品種對(duì)氮素的吸收和利用效率是否存在顯著差異?以高產(chǎn)為目標(biāo)的棉花育種在選擇高產(chǎn)性狀的同時(shí)對(duì)棉花的氮素吸收和利用效率會(huì)產(chǎn)生怎樣的影響?根據(jù)我們掌握的資料來(lái)看,針對(duì)大田條件下不同年代引進(jìn)品種或培育品種的氮效率演變特征的研究鮮有報(bào)道。本研究以 1950年以來(lái)新疆棉花生產(chǎn)更替過(guò)程中采用的 22個(gè)品種為試驗(yàn)材料進(jìn)行大田比較試驗(yàn),明確不同年代品種在生物量積累、產(chǎn)量性狀和氮素營(yíng)養(yǎng)效率的差異,為今后新疆棉花氮肥減施增效、提高氮肥利用率、培育氮高效品種提供理論依據(jù)。
以22個(gè)棉花品種為試驗(yàn)材料(表1),進(jìn)行單因素小區(qū)試驗(yàn)。棉花種子由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所、新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、新疆兵團(tuán)農(nóng)七師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。
表1 供試棉花品種及育成年代和單位Table1 Released(introduced)years and names of breeding institutions of the tested cotton cultivars
試驗(yàn)于2016年在新疆瑪納斯縣包家店鎮(zhèn)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花良種繁育基地(44°17.57′N(xiāo),86°22.6′E)進(jìn)行,年平均氣溫7.2℃,全年無(wú)霜期165~172 d,年平均降水量173.3 mm,年均降雪量74.4 mm,年均蒸發(fā)量1 500~2 100 mm。具有降水少、蒸發(fā)大、溫差大,冬季寒冷,夏季炎熱,日照充足的特點(diǎn)。試驗(yàn)地0~20 cm土壤耕作層有機(jī)質(zhì)10.0 g·kg-1、堿解氮10.3 mg·kg-1、速效磷21.9 mg·kg-1、速效鉀389.0 mg·kg-1、pH 8.22、電導(dǎo)率1.55 mS·cm-1。
田間試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)供試品種為一個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)3次,小區(qū)面積23.5 m2,種植密度為191 500 株·hm-2,采用60 cm+15 cm的寬窄行播種方式,株距10 cm。2016年4月26日播種。氮肥用含氮量46%的尿素,用量按純氮207 kg·hm-2滴灌施入,整個(gè)生育期總滴灌水量為3 000 m3·hm-2,尿素在苗期、蕾期、花鈴期隨水滴施45 kg·hm-2、180 kg·hm-2、225 kg·hm-2??紤]到土壤速效磷較高,整個(gè)試驗(yàn)期間未施磷肥。試驗(yàn)田其他管理措施與當(dāng)?shù)匾恢隆?/p>
1.4.1 生物量測(cè)定
每個(gè)小區(qū)在棉花苗期(6月13日)、蕾期(7月14日)、花鈴期(8月12日)、吐絮期(10月10日),以地面為準(zhǔn)剪取地上部分,4個(gè)生育期每個(gè)小區(qū)分別取8株、4株、4株、3株,并按器官(葉、莖、根、蕾、花鈴、纖維、種子)分樣后,在105℃下殺青30 min,再在70℃下烘干、稱取干重,樣品用來(lái)分析計(jì)算生物量累積量、氮素累積量。
1.4.2 全氮測(cè)定
植株氮含量用 H2SO4-H2O2消煮,半微量凱氏定氮法,采用FOSS KJELTEC 8100全自動(dòng)定氮儀測(cè)定。
1.4.3 產(chǎn)量測(cè)定
棉花吐絮后對(duì)每小區(qū)進(jìn)行測(cè)產(chǎn)。每小區(qū)隨機(jī)選3個(gè)點(diǎn),每個(gè)點(diǎn)面積2.35 m2,數(shù)出2.35 m2里的株數(shù)、鈴數(shù),換算成單株鈴數(shù);取50朵棉花,換算成單鈴重;對(duì)50朵棉花進(jìn)行軋花,得出衣分,并計(jì)算產(chǎn)量。
所獲數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007進(jìn)行分析和表格制作,試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用測(cè)定的平均值,用 DPS 7.05進(jìn)行方差分析、顯著性檢驗(yàn)和聚類分析。
計(jì)算每一棉花品種各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,采用標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)法計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù),歸一化后得到各指標(biāo)的權(quán)重系數(shù),再計(jì)算各品種綜合評(píng)價(jià)值(D)。
由圖1可以看出,同一生育期不同品種間生物量差異比較明顯。苗期生物量為1.22~2.84 g·株-1,最大值是最小值的2.3倍;蕾期為20.80~38.64 g·株-1,最大值是最小值的1.9倍;花鈴期為42.32~88.34 g·株-1,最大值是最小值的2.1倍;吐絮期為58.24~120.36 g·株-1,最大值是最小值的2.1倍。從同一品種不同生育期來(lái)看,生物量累積差異明顯。隨著棉花的生育進(jìn)程,其植株生物量在不斷積累,至收獲時(shí)達(dá)最高值。從4個(gè)生育期來(lái)看,苗期變異系數(shù)為30.2%,蕾期為8.2%,花鈴期為5.6%,吐絮期為5.6%。結(jié)果表明,苗期棉花品種間生物量的差異較大,變異系數(shù)隨著生育進(jìn)程的延長(zhǎng)呈降低趨勢(shì)。
圖1 不同棉花品種不同生育期生物量比較Fig.1 Comparison of biomasses at different growth stages of different cotton cultivars
從不同棉花品種產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看(表2),不同品種的單株鈴數(shù)、單鈴重差異較大。22個(gè)棉花品種的單株鈴數(shù)平均為4.0個(gè),品種間極差為4.7個(gè),其變異系數(shù)最大,為28.96%;單鈴重平均為4.38 g,極差為0.98 g,變異系數(shù)次于單株鈴數(shù),為12.69%;衣分平均為34.9%,極差為13.3%,其變異系數(shù)最小,為5.66%。由于單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分等產(chǎn)量構(gòu)成因素品種間差異明顯,因而不同品種的籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量也有明顯的差異。籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量最高的品種是21號(hào),最低的是11號(hào),籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量每公頃品種間的極差分別為3 990.6 kg和1 815.5 kg。表明單株鈴數(shù)和單鈴重對(duì)新疆棉花產(chǎn)量提高的貢獻(xiàn)較大。
經(jīng)濟(jì)系數(shù)指單位生物量所生產(chǎn)的籽棉產(chǎn)量,可表征作物的轉(zhuǎn)運(yùn)能力。從表2可以看出,不同棉花品種經(jīng)濟(jì)系數(shù)差異明顯。22個(gè)棉花品種的經(jīng)濟(jì)系數(shù)平均為0.22 g·g-1,變異系數(shù)為111.75%。品種8號(hào)的經(jīng)濟(jì)系數(shù)顯著高于其他品種;品種13號(hào)經(jīng)濟(jì)系數(shù)最低。說(shuō)明不同棉花品種營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官庫(kù)分配的生物量不同。
表2 不同棉花品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 2 Yield components of different cotton cultivars
從圖2可以看出,不同棉花品種的氮利用效率(NUE)不同,并存在顯著的差異。吐絮期不同品種NUE 變幅為1.12~4.47 kg·kg-1,平均為2.72 kg·kg-1,變異系數(shù)為35.3%;NUE最高的品種是8號(hào),最小的是13號(hào)。從氮偏生產(chǎn)力來(lái)看(PFPN),不同棉花品種之間也存在顯著的差異。吐絮期不同品種 PFPN變幅為2.87~11.67 kg·kg-1,平均為5.75 kg·kg-1,變異系數(shù)為27.6%;PFPN最高的品種是21號(hào),最小的是11號(hào)。結(jié)果表明無(wú)論采用NUE還是PFPN衡量棉花氮素營(yíng)養(yǎng)效率,都存在顯著基因型差異。
圖2 不同棉花品種氮利用效率(NUE)和氮素偏生產(chǎn)力(PFPN)比較Fig.2 Comparison of nitrogen use efficiency(NUE)and partial factor productivity of nitrogen(PFPN)of different cotton cultivars
從圖3可以看出,棉花氮素利用效率與生物量相關(guān)性不明顯,而與皮棉產(chǎn)量呈極顯著的正相關(guān)。說(shuō)明棉花氮素利用效率的提高以高產(chǎn)為基礎(chǔ)。
從圖4可以看出,氮素偏生產(chǎn)力與生物量、皮棉產(chǎn)量呈極顯著的正相關(guān)。表明棉花物質(zhì)生產(chǎn)與養(yǎng)分吸收在一定程度上是相輔相成的,較高的物質(zhì)生產(chǎn)積累量與較多的氮素吸收量是確保產(chǎn)量提高的前提。
圖3 不同棉花品種生物量、皮棉產(chǎn)量、氮利用效率的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis of biomass,lint yield and nitrogen use efficiency(NUE)of different cotton cultivars
圖4 不同品種皮棉產(chǎn)量、生物量、氮偏生產(chǎn)力相關(guān)性分析Fig.4 Correlation analysis of lint yield,biomass and nitrogen partial factor productivity(PFPN)of different cotton cultivars
將1954—2013年種植的21個(gè)棉花品種(不包括TM-1)每20年為一個(gè)時(shí)期,劃分為3個(gè)時(shí)期,并對(duì)每個(gè)時(shí)期與產(chǎn)量有關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行平均,結(jié)果如表3所示。從3個(gè)時(shí)期來(lái)看,棉花品種的經(jīng)濟(jì)系數(shù)變化不大;隨著年代的遞進(jìn),棉花品種的生物量、氮素累積量、氮素偏生產(chǎn)力和產(chǎn)量呈遞增趨勢(shì),后期育成的品種高于前期和中期育成的品種,后期與前期差異明顯,與中期差異不明顯。生物量中期比前期增加20.6%、后期比前期增加33.0%、后期比中期增加10.3%;氮素累積量中期比前期增加22.8%、后期比前期增加37.9%、后期比中期增加12.3%。皮棉產(chǎn)量中期比前期增加23.5%、后期比前期增加83.9%、后期比中期增加48.9%;氮素偏生產(chǎn)力中期比前期增加23.5%、后期比前期增加84.0%、后期比中期增加48.9%;氮利用效率中期比前期增加8.72%、后期比前期增加32.3%、后期比中期增加21.8%。氮素利用效率3個(gè)時(shí)期之間差異不顯著。無(wú)論是生物量、氮素累積量、皮棉產(chǎn)量還是氮素偏生產(chǎn)力1994年后育成的棉花品種顯著高于1974年以前育成的品種。結(jié)果表明,新疆不同年代棉花品種演替過(guò)程中,隨著年代的遞進(jìn),棉花品種生物量、氮素累積量、氮素偏生產(chǎn)力和產(chǎn)量呈增加趨勢(shì)。
表3 不同年代棉花品種氮偏生產(chǎn)力和利用效率變化情況Table 3 Changes in nitrogen partial factor productivity and nitrogen use efficiency of cotton cultivars released in different years
作物的氮效率是一個(gè)受多種因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀,利用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)分析法,求出各品種的每一個(gè)綜合指標(biāo)值及相應(yīng)的隸屬函數(shù)值后,依據(jù)各綜合指標(biāo)的相對(duì)重要性(權(quán)重)進(jìn)行加權(quán),便可得到各品種的綜合評(píng)價(jià)值(D值)。把棉花品種的多個(gè)性狀納入同一個(gè)系統(tǒng)進(jìn)行綜合分析,可以克服依據(jù)某一性狀評(píng)價(jià)的弊端。本研究對(duì)吐絮期生物量、單株鈴數(shù)、單鈴重、籽棉產(chǎn)量、衣分、皮棉產(chǎn)量、氮偏生產(chǎn)力和氮利用效率等8項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。從綜合評(píng)價(jià)D值來(lái)看(表4),22個(gè)棉花品種氮效率最高的品種是21號(hào),最低的是13號(hào)。對(duì)22個(gè)棉花品種的綜合評(píng)價(jià)D值,采用歐氏距離作為相似性尺度,進(jìn)行聚類分析(圖5)。由圖5可以看出,22個(gè)棉花品種氮效率可以分為3類,第1類氮高效型品種有2個(gè),為20號(hào)、21號(hào),占總數(shù)的9.1%;氮低效型品種有9個(gè),為5號(hào)、4號(hào)、12號(hào)、14號(hào)、7號(hào)、11號(hào)、3號(hào)、1號(hào)、13號(hào),占總數(shù)的40.9%;其余11個(gè)品種為氮中效型,占總數(shù)的50.0%。說(shuō)明在新疆棉花生產(chǎn)中氮高效基因型品種占的比例較低。
圖5 不同棉花品種氮效率聚類分析結(jié)果Fig.5 Cluster analysis of nitrogen efficiency of different cotton cultivars
明確作物氮素營(yíng)養(yǎng)效率的基因型差異是改良作物氮素營(yíng)養(yǎng)效率的遺傳潛力及提高作物氮素吸收利用效率的基礎(chǔ)[24]。通過(guò)培育和推廣氮高效作物新品種來(lái)減少氮肥過(guò)量施用引起的生態(tài)環(huán)境的負(fù)面效應(yīng),是當(dāng)前人們非常關(guān)注的課題。本試驗(yàn)針對(duì)新疆不同年代22個(gè)棉花品種的氮素營(yíng)養(yǎng)效率和產(chǎn)量性狀開(kāi)展分析研究,發(fā)現(xiàn)不同年代棉花品種的生物量、產(chǎn)量、氮素營(yíng)養(yǎng)效率性狀指標(biāo)均存在顯著的差異。這與水稻(Oryza sativa)、小麥(Triticum aestivum)和玉米(Zea mays)等作物研究結(jié)果一致[8,25-26],說(shuō)明棉花在營(yíng)養(yǎng)效率方面存在基因型差異的現(xiàn)象是普遍規(guī)律,通過(guò)育種可以培育氮高效的新品種。同時(shí),試驗(yàn)也證明,最近10年間培育的棉花高產(chǎn)品種‘新陸早50號(hào)'和‘新陸早57號(hào)'屬于氮高效的品種,說(shuō)明高產(chǎn)性狀的篩選與氮高效的性狀的篩選可以同步獲得。
表4 不同棉花品種的氮效率綜合評(píng)價(jià)Table 4 Comprehensive evaluation of nitrogen efficiency of different cotton cultivars
作物氮素的高效吸收利用是實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量高效的重要途徑,氮素吸收利用的基因型差異是選育氮高效型品種的基礎(chǔ)[27]。本試驗(yàn)表明,棉花產(chǎn)量及氮素利用效率、偏生產(chǎn)力存在顯著的基因型差異,并且不同棉花品種氮素利用效率和氮素偏生產(chǎn)力也表現(xiàn)出明顯的差異,氮素利用效率、偏生產(chǎn)力與皮棉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。表明氮素偏生產(chǎn)力是影響棉花品種間氮效率差異的最根本的因子,而生物量的積累也為氮素偏生產(chǎn)力的提高提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。
學(xué)者們[28]對(duì)不同年代育成的棉花品種進(jìn)行了產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀演變方面的研究,發(fā)現(xiàn)新品種的育成與推廣對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大,我們的試驗(yàn)結(jié)果也證實(shí)了這點(diǎn)。隨著品種的更替單株鈴數(shù)、衣分呈逐漸增加趨勢(shì),單鈴重變化不大,目前育成的品種的衣分都在40%以上。說(shuō)明新育品種的結(jié)鈴性強(qiáng),增產(chǎn)潛力增大,產(chǎn)量的提高主要依賴于單株結(jié)鈴數(shù)的增加。
新疆棉花品種經(jīng)歷了5~6次的更替[29],歷次品種更替都是為了更加適應(yīng)當(dāng)時(shí)棉花生產(chǎn)形勢(shì)的迫切需求,解決限制棉花生產(chǎn)發(fā)展的關(guān)鍵性制約因素。不同的研究者[30-31]由于試驗(yàn)?zāi)康牟煌?對(duì)各階段棉花品種的劃分是不一致的,本試驗(yàn)以20年為1個(gè)階段,把22個(gè)品種劃分成了3個(gè)階段,沒(méi)有按品種演替的時(shí)間段來(lái)劃分,但也足以說(shuō)明隨著品種的更換棉花品種各性狀發(fā)生了相應(yīng)的變化,產(chǎn)量在不斷提高。本試驗(yàn)結(jié)果表明,如果把過(guò)去60年培育棉花品種的歷程劃分成3個(gè)階段,在同一個(gè)階段所培育的品種在經(jīng)濟(jì)系數(shù)這個(gè)性狀上,存在著比較大的差別。從整個(gè)60年一個(gè)完整的育種過(guò)程來(lái)看,3個(gè)階段上,培育的品種經(jīng)濟(jì)系數(shù)平均值是沒(méi)有差別的,而生物量、氮素累積量、產(chǎn)量和氮偏生產(chǎn)力存在明顯的差異。
不同階段培育的棉花品種由于生物量、植株體內(nèi)氮濃度不同,導(dǎo)致氮效率差異明顯。由于不同的階段育種目的不同、采用的栽培措施不同,棉花品種的耐密性差異比較大,而本試驗(yàn)采用了對(duì)不同階段品種等密度種植,這也可能限制了一部分老品種的潛力,而有利于新品種潛力的發(fā)揮。新疆棉花“矮、密、早、膜、滴灌”栽培模式也是逐步發(fā)展的,尤其是栽培密度對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)最大,因此也導(dǎo)致了耐密品種對(duì)氮素需求量的增加,導(dǎo)致氮素利用效率表現(xiàn)為新品種高于老品種。通過(guò)我們的試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn),新疆棉花生產(chǎn)中氮高效品種所占的比例較少,這與韓璐等[20]、李雪妮等[21]的研究結(jié)果相一致。綜上所述,從現(xiàn)有的棉花品種中選擇或培育高效氮素營(yíng)養(yǎng)的基因型來(lái)提高棉花自身氮素營(yíng)養(yǎng)效率、減少氮肥施用是完全可行的;棉花高產(chǎn)育種過(guò)程提高了氮素利用效率和氮素偏生產(chǎn)力。
中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文)2019年6期