李 檸，陳 軍，曹福亮，汪貴斌，錢龍梁

（南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037）

楓楊Pterocarya stenoptera C.DC，胡桃科，楓楊屬。落葉喬木，主要分布于黃河流域以南，是長江中下游地區(qū)的重要鄉(xiāng)土樹種[1]。楓楊耐濕性強(qiáng)，常見于低洼濕地、河岸及溝渠邊，主根明顯，側(cè)根發(fā)達(dá)，具有防洪固堤的作用。楓楊葉因含沒食子酸、槲皮素等成分，具有殺死釘螺的作用[2-3]。近十多年來，由于城鎮(zhèn)化建設(shè)，楓楊被大量砍伐，使大量遺傳種質(zhì)資源逐漸喪失。加之國外速生楊的迅速發(fā)展，楓楊在許多地方已被擠出其傳統(tǒng)的栽培區(qū)。因此，保護(hù)楓楊優(yōu)良遺傳資源十分必要，這對長江中下游地區(qū)防護(hù)林建設(shè)具有重要作用[4]。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在南京市溧水區(qū)白馬鎮(zhèn)南京林業(yè)大學(xué)白馬教學(xué)科研基地的全光照扦插池內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗材料

試驗材料有兩類，一類是取自2017年3月扦插苗的嫩枝，另一類是在江蘇省宿遷市沭陽縣新河鎮(zhèn)新槐村選取一年生無病蟲害、生長健壯的楓楊實生苗的硬枝。

1.3 試驗方案

1.3.1 試驗設(shè)計

扦插時間為2017年9月15日上午。采用單因素試驗，每個處理3 個重復(fù)，每個重復(fù)50 株。另外，每個處理旁邊再扦插10 枝，作為隔離行，便于每隔一段時間進(jìn)行觀察。試驗的基質(zhì)為V珍珠巖∶V泥炭=1∶1 混合基質(zhì)。扦插前3 天采用0.1%的高錳酸鉀對基質(zhì)進(jìn)行消毒[5]。

分別選用扦插苗的嫩枝部分和一年生的楓楊實生苗的硬枝部分（長度約10 cm，粗度約6 mm）進(jìn)行外源生長調(diào)節(jié)劑試驗[6]。將插穗基部速蘸20～30 s，以清水處理為對照。

表1 7種外源生長調(diào)節(jié)劑及濃度Table 1 Concentrations of seven kinds of external growth regulators

1.3.2 試驗地準(zhǔn)備與插穗制備

在扦插池中裝填入厚度約15 cm 的V珍珠巖∶ V泥炭=1∶1 混合基質(zhì)，扦插前3 天采用0.1%的高錳酸鉀進(jìn)對基質(zhì)進(jìn)行消毒。

制穗：用枝剪剪取長約10 cm，粗度約6 mm的穗條；在扦插苗上剪取半木質(zhì)化的嫩枝，實生苗上剪取已木質(zhì)化的硬枝作為插穗，將穗條上切口平剪（距腋芽約1 cm），下切口斜剪，確保每個插穗上至少有3 個腋芽[7]。插穗剪好后用濕布或濕紙巾包住，防止水分散失。

1.3.3 扦插方法和插后管理

試驗在南京林業(yè)大學(xué)白馬科研基地的全光照噴霧插床中進(jìn)行。扦插之前，先將穗條基部浸入1%多菌靈溶液中消毒2 h，之后在不同種類及濃度的外源生長劑中速蘸20～30 s，扦插時，穗條插入約2/3，間距約8 cm，插完后立即澆透水。

插后管理：每天按時澆水（10 min），每隔兩周噴灑0.1%多菌靈溶液對基質(zhì)消毒和除草。

1.4 采樣及測定方法

每隔2～3 d 觀察插穗的生長狀況，并根據(jù)其生長狀況進(jìn)行采樣。采樣時，每個處理的3 個重復(fù)各隨機(jī)取一株，兩個多月后進(jìn)行生根狀況調(diào)查，包括生根類型、生根率（%）、生根數(shù)量（條）、生根長度（cm）、生根粗度（mm）、苗高（cm）、地徑（mm）、生根指數(shù)和生根效果指數(shù)等。其中：根系效果指數(shù)=（生根率×根系指數(shù)）/100[8]；根系指數(shù)=（平均根長+3×平均根數(shù)）/4。

在外源生長調(diào)節(jié)劑種類及濃度試驗中，選擇插穗下部3cm 韌皮部進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)含量的測定，可溶性蛋白質(zhì)含量（取樣品0.5g）的測定采用考馬斯亮藍(lán) G－250 法[9]，可溶性糖含量（取樣品0.2 g）的測定采用蒽酮法[9]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)的處理與分析采用Excel 和SPSS18.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型的外源生長調(diào)節(jié)劑對楓楊硬枝扦插的影響

表2 IBA+ABT不同濃度對楓楊硬枝扦插的影響?Table 2 Effects of different concentrations of IBA+ABT on hardwood cutting

如表2所示，使用濃度為2 000 mg/L 的IBA+ABT 處理后插穗，其生根率最高，達(dá)到94.22%，顯著大于對照（F=4.205，P=0.072），但與處理IBA+ABT 1 000 mg/L 的生根率差異不顯著。處理IBA+ABT 2 000 mg/L 的生根數(shù)也最多，達(dá)到18 條，顯著大于處理IBA+ABT 1 000 mg/L（F=5.878，P=0.039），但與對照的差異不顯著。在生根指數(shù)和生根效果指數(shù)方面，處理IBA+ABT 2 000 mg/L 都顯著高于處理IBA+ABT 1 000 mg/L（F=6.233，P=0.034；F=5.903，P=0.038），但又與對照的差異不顯著。綜上所述，對于楓楊的硬枝扦插來說，IBA+ABT 2 000 mg/L 的處理效果較好。

表3 IBA+NAA不同濃度對楓楊硬枝扦插的影響Table 3 Effects of different concentrations of IBA+NAA on hardwood cutting

由表3與表4可知，外源生長調(diào)節(jié)劑IBA+NAA 的兩種濃度處理與對照兩兩之間均差異不顯著；對于GGR 的3 種濃度處理中，在生根率方面，處理GGR 2 000 mg/L 最高，達(dá)到93.67%，其次是處理GGR 1 000 mg/L，達(dá)到91.41%，兩者顯著高于處理GGR 500 mg/L 和對照（F=36.687，P=0.000），而處理間的其它生長指標(biāo)差異不顯著。

表5與表6是將同一濃度不同種類的外源生長調(diào)節(jié)劑處理后的楓楊硬枝的生長指標(biāo)進(jìn)行多重比較。結(jié)果顯示，在生根率方面，處理IBA+ABT 1 000 mg/L 和GGR 1 000 mg/L 均顯著高于處理IBA+NAA 1 000 mg/L（P=4.907，F(xiàn)=0.032），但與對照差異并不顯著；而高濃度的處理IBA+ABT 2 000 mg/L 和GGR 2 000 mg/L 的生根率顯著大于對照（P=5.389，F(xiàn)=0.025），分別達(dá)到94.22%和93.67%。在生根數(shù)方面，處理IBA+NAA 2 000 mg/L最多，顯著多于處理GGR 2 000 mg/L，但又與其余處理的差異不顯著（P=2.314，F(xiàn)=0.152）。綜上所述，IBA+ABT 2 000 mg/L 處理的楓楊硬枝插穗生根效果較好。

表4 GGR不同濃度對楓楊硬枝扦插的影響Table 4 Effects of different concentrations of GGR on hardwood cutting

表5 濃度為1 000 mg/L的3種不同類型的外源生長調(diào)節(jié)劑對楓楊硬枝扦插的影響Table 5 Effect of three different types of external growth regulators with 1 000 mg/L on hardwood cutting

表6 濃度為2 000 mg/L的3種不同類型的外源生長調(diào)節(jié)劑對楓楊硬枝扦插的影響Table 6 Effect of three different types of external growth regulators with 2 000 mg/L on hardwood cutting

2.2 插穗在生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)的變化

2.2.1 可溶性糖含量的變化

由圖1可知，在扦插初期（0～13 d），經(jīng)外源生長調(diào)節(jié)劑處理過的楓楊硬枝插穗內(nèi)可溶性糖含量的降低速率明顯大于對照，并且下降的值也大于對照，說明外源生長調(diào)節(jié)劑會加速插穗內(nèi)可溶性糖的消耗，促進(jìn)形成愈傷組織或不定根。扦插后13 d，除處理GGR 2 000 mg/L、GGR 1 000 mg/L、IBA+ABT 1 000 mg/L，其余處理的可溶性糖含量繼續(xù)下降，不同之處在于此時對照的下降速率要高于其它處理，這一階段說明未經(jīng)外源生長調(diào)節(jié)劑處理的插穗形成愈傷組織或者不定根的時間較晚。在第35 天，處理IBA+NAA 1 000 mg/L 的可溶性糖含量降到最低值，說明此處理消耗的可溶性糖最多，同時也生成了大量的不定根。35 d 之后，可溶性糖的含量開始上升，說明插穗完成生根，同時地上部分的新葉也長出并開始光合作用，產(chǎn)生營養(yǎng)物質(zhì)。

圖1 可溶性糖含量的變化Fig.1 Changes in soluble sugar content

2.2.2 可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

由圖2可知，可溶性蛋白質(zhì)含量的變化趨勢與可溶性糖含量的變化趨勢基本吻合。扦插初期（0～13 d），各處理的可溶性蛋白質(zhì)含量開始下降，13～35 d，處理IBA+ABT 1 000 mg/L 和GGR 500 mg/L的插穗內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量開始明顯上升，其余處理繼續(xù)下降，說明這兩個處理較快地完成生根，已經(jīng)開始積累營養(yǎng)物質(zhì)。第35 天之后，各個處理的插穗已基本完成生根，可溶性蛋白的含量開始回升。

2.3 不同類型的外源生長調(diào)節(jié)劑對楓楊嫩枝扦插的影響

圖2 可溶性蛋白質(zhì)含量的變化Fig.2 Changes in soluble protein content

如表7所示，經(jīng)外源生長調(diào)節(jié)劑IBA+ABT 2 000 mg/L 處理的楓楊嫩枝的生根率和生根效果指數(shù)，兩項生長指標(biāo)都顯著優(yōu)于對照和處理IBA+ABT 1 000 mg/L（F=117.691，P=0.000；F=11.671；P=0.009）；在根粗方面，處理IBA+ABT 1 000 mg/L 顯著大于對照，但與處理IBA+ABT 2 000 mg/L差異不顯著（F=6.786，P=0.029）；在地徑方面，IBA+ABT 1 000 mg/L處理的插穗地徑最粗，顯著大于其他兩個處理（F=6.414，P=0.032）；綜合各個生長指標(biāo)，經(jīng)外源生長調(diào)節(jié)劑IBA+ABT 2 000 mg/L 處理的楓楊嫩枝插穗的生根狀況較好。

表7 IBA+ABT不同濃度對楓楊嫩枝扦插的影響Table 7 Effects of different concentrations of IBA+ABT on softwood cutting

如表8所示，雖然處理IBA+NAA 1 000 mg/L的生根率與對照差異顯著（F=5.272，P=0.048），但只有18.33%，生根率較低，其余生長指標(biāo)在各處理之間的差異不顯著。

如表9所示，外源生長調(diào)節(jié)劑GGR 三種濃度和對照之間的生根率差異極顯著（F=268.201，P=0.000），處理GGR 1 000 mg/L 的生根率最高，達(dá)到48.20%；處理GGR 2 000 mg/L 的地徑顯著大于對照，但與GGR 500 mg/L 和GGR 1 000 mg/L的差異不顯著（F=2.474，P=0.136）。所以，外源生長調(diào)節(jié)劑GGR 1 000 mg/L 有利于提高楓楊嫩枝的扦插成活率。

表8 IBA+NAA不同濃度對楓楊嫩枝扦插的影響Table 8 Effects of different concentrations of IBA+NAA on softwood cutting

表9 GGR不同濃度對楓楊嫩枝扦插的影響Table 9 Effects of different concentrations of IBA+NAA on softwood cutting

如表10所示，同樣1 000 mg/L 的三種不同種類的外源生長調(diào)節(jié)劑處理的生根率與對照間的差異極顯著（F=206.454，P=0.000），其中生根率最高的外源生長調(diào)節(jié)劑是GGR，其生根效果指數(shù)也顯著大于對照，但與另外兩種外源生長調(diào)節(jié)劑的差異不顯著（F=3.361，P=0.076）；在根粗方面，處理IBA+ABT 1 000 mg/L 顯著大于對照，同樣與另外兩種外源生長調(diào)節(jié)劑的差異不顯著（F=3.342，P=0.077）；在苗高、地徑方面，處理IBA+ABT 1 000 mg/L 的苗高反而最低，但其地徑又顯著大于對照。

如表11所示，生根率方面，4種處理間的差異極顯 著（F=146.987，P=0.000），處 理IBA+ABT 2 000 mg/L 的生根率最高，達(dá)到42.61%；處理GGR 2 000 mg/L 的根長顯著大于其余3 種處理（F=5.456，P=0.025），達(dá)到9.61cm；生根效果指數(shù)方面，處理IBA+ABT 2 000 mg/L 和GGR 2 000 mg/L 顯著大于對照（F=4.134，P=0.048）。綜合比較之下，當(dāng)外源生長調(diào)節(jié)劑濃度為2 000 mg/L 時，IBA+ABT 更有利于楓楊嫩枝的生長，但與處理GGR 1 000 mg/L 相比較，GGR 1 000 mg/L的生根率明顯大于IBA+ABT 2 000 mg/L，其余指標(biāo)差異不明顯，所以濃度為1 000 mg/L 的促根劑GGR 更適合楓楊嫩枝的扦插生長。

表10 濃度為1 000 mg/L的3種不同類型的外源生長調(diào)節(jié)劑對楓楊嫩枝扦插的影響Table 10 Effect of three different types of external growth regulators with 1 000 mg/L on softwood cutting

表11 濃度為2 000 mg/L的3種不同類型的外源生長調(diào)節(jié)劑對楓楊嫩枝扦插的影響Table 11 Effect of three different types of external growth regulators with 2 000 mg/L on softwood cutting

表12 結(jié)果對比Table 12 Results contrast

本試驗選用兩種復(fù)合外源生長調(diào)節(jié)劑[10]（IBA+ABT、IBA+NAA）和一種新型外源生長調(diào)節(jié)劑（GGR），并設(shè)置4 種濃度梯度（0、500 mg/L、1 000 mg/L、2 000 mg/L）進(jìn)行試驗。如圖所示，楓楊的硬枝扦插效果明顯優(yōu)于嫩枝，這與梁海榮[11]對胡楊硬枝與嫩枝扦插對比的試驗結(jié)果一致。嫩枝扦插生根率較低也可能與扦插時保留的葉片數(shù)量有關(guān)[12]，吳雅瓊等[13]以珍珠巖為喜樹嫩枝的扦插基質(zhì)，并留取1/3 的葉片，其扦插成活率高達(dá)92%。楓楊硬枝扦插的對照組的生根率為85.53%，可見楓楊屬于扦插易成活的樹種。對硬枝插穗來說，最適合的外源生長調(diào)節(jié)劑是IBA+ABT 2 000 mg/L，經(jīng)外源生長調(diào)節(jié)劑處理后，硬枝的生根率提高了約10%，生根指數(shù)提高了33%，生根效果指數(shù)提高了約48%；嫩枝經(jīng)外源生長調(diào)節(jié)劑GGR 1 000 mg/L 處理后的生根率提高了兩倍以上，這說明外源生長調(diào)節(jié)劑的使用對扦插繁殖的作用是非常巨大的[14]。

3 結(jié)論與討論

通過對秋季楓楊硬枝和嫩枝扦插繁殖技術(shù)的研究，得出結(jié)論：楓楊的硬枝插穗比嫩枝更易生根成活，兩種插穗的生根類型都以皮部生根為主；其中，最適合楓楊硬枝扦插的外源生長調(diào)節(jié)劑為IBA+ABT 2 000 mg/L，生根率高達(dá)94.22%，生根效果指數(shù)為15.11；最適合楓楊嫩枝扦插的外源生長調(diào)節(jié)劑為GGR 1 000 mg/L，生根率為48.20%，生根效果指數(shù)為2.81。

影響扦插繁殖的因素有很多，不僅受到母樹年齡、生長調(diào)節(jié)劑、扦插容器、扦插基質(zhì)等因子的單獨影響,而且還受各因子的綜合作用[15]。選擇適合的扦插材料、基質(zhì)和促根劑，對提高扦插的生根率尤為重要[16]。

另外，插穗的生根機(jī)理可以由其內(nèi)部的營養(yǎng)物質(zhì)的變化規(guī)律反映出來。楓楊硬枝插穗在扦插過程中可溶性糖與蛋白質(zhì)的變化趨勢基本相同，均呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢。趙云龍等[17]對糙葉杜鵑扦插生根過程研究發(fā)現(xiàn)，插穗內(nèi)可溶性糖含量先上升后下降，這與本試驗的研究結(jié)果不同，王曉紅等[18]在木槿扦插生根過程中發(fā)現(xiàn)其可溶性糖含量呈先下降后上升，這與本試驗的研究結(jié)果一致。可能由于不同樹種在扦插生根時期的反應(yīng)機(jī)制不同，造成不同的可溶性糖的變化趨勢，但總體來說，插穗在孕育產(chǎn)生不定根的時期需消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)，待不定根長出后，又可從土壤中汲取養(yǎng)分合成營養(yǎng)物質(zhì)，促使自身的生長?？扇苄缘鞍踪|(zhì)的含量變化同樣與不定根的生長狀態(tài)有關(guān)，李斌[19]在長柄扁桃嫩枝扦插繁育技術(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)在根原基誘導(dǎo)期，可溶性蛋白質(zhì)的含量先降低，不定根生成后，插穗的營養(yǎng)物質(zhì)的合成能力增強(qiáng)，可溶性蛋白質(zhì)的含量升高，這與本試驗的研究結(jié)果相同。

除了插穗內(nèi)部的營養(yǎng)物質(zhì)可以反映出插穗的生根機(jī)理，張錦春等[20]通過對沙生檉柳扦插生根研究發(fā)現(xiàn)，插穗生根過程中相關(guān)氧化酶（PPO、POD、SOD、IAAO）會影響內(nèi)源激素的變化，內(nèi)源激素又可以直接影響到插穗的不定根以及地上部分生長[21-22]。關(guān)于這些方面的生根機(jī)理，還需進(jìn)一步探討。

本試驗的不足之處在于，由于嫩枝的成活率較低，為保障各處理最后階段插穗生根狀況的統(tǒng)計量，所以本試驗并未在嫩枝的扦插生根時期進(jìn)行采樣，所以缺少了嫩枝插穗的營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化圖。