王奕茹，李際平，曹小玉，唐 濤

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙410004）

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，盡管其在森林生態(tài)系統(tǒng)的總生物量中所占的比例較小，但它在維護(hù)森林的多樣性、維持地力持續(xù)生產(chǎn)和生態(tài)功能穩(wěn)定性等方面具有獨特的功能和作用[1]。人工林帶來經(jīng)濟(jì)效益的同時也帶來了一系列生態(tài)問題，如生物多樣性下降、立地生產(chǎn)能力衰退、病蟲害加重等。而人工培育的針闊樹種混交林，不但可以改進(jìn)大規(guī)模培育針葉純林所帶來的物種單一，林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性低等不良影響，同時可以豐富群落的物種多樣性，提高林分對病蟲害的抵抗能力[2-3]。物種多樣性是一個地域植被保護(hù)與恢復(fù)的基礎(chǔ)[4]，而研究人工林的生物多樣性對提高其穩(wěn)定性有著重要作用[5-6]，研究林下植被對人工林的可持續(xù)經(jīng)營也有著十分重要的意義。

為優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，我國多個林區(qū)已對部分針葉純林實施了不同強(qiáng)度的闊葉樹種補(bǔ)植措施，然而補(bǔ)植后的人工針闊葉混交林其林下植被物種多樣性與針葉純林的差別暫不清楚[7]。據(jù)此，本研究以湖南省永州市金洞林場杉木與閩楠人工林為研究對象，分析其林下灌木層和草本層物種組成、多樣性差異及變化規(guī)律，為杉木-閩楠混交林最適密度與混交比例的確定及林下促進(jìn)天然更新的近自然經(jīng)營提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

湖南省永州市金洞林場坐落于祁陽縣南部，屬南嶺山系陽明山脈。位于湘江流域的中、上游，境內(nèi)山體密集、坡度陡峭，平均坡度34°，坡度級IV 級以上（26°以上）占95.2%。最高海拔1 435 m，最低海拔108 m。林場內(nèi)土壤主要為黃紅壤和黃壤，土層厚度一般在60 cm 以上，石塊沙礫含量大致在20%～30%，平均土壤有機(jī)物含量在2%以上，最高值可達(dá)11%。屬中亞熱帶東南季風(fēng)性濕潤氣候區(qū)，年均氣溫為18 ℃，極端最高氣溫41 ℃，極端最低氣溫-8 ℃[9]。年均有效日照時長為1 617 h，年平均降水量1 600～1 890 mm，年均蒸發(fā)量1 225 mm。相對濕度75～82%，全年無霜期265～349 d，植被大概有281～301 d 生長期，≥10 ℃的活動積溫為4 705～5 725 ℃[8]。

該林場境內(nèi)物種多樣，共有植物資源135 科、972 種。尚存的木本植物共794 種，分屬90 科、290 屬；根據(jù)調(diào)查現(xiàn)有高等植物200 多科，1 500余種。其中有木本植物98 科，654 種。目前尚存的國家重點保護(hù)Ⅰ級植物有銀杏Ginkgo biloba、南方紅豆杉Taxus chinensis 等；國家Ⅱ級保護(hù)植物有樟樹Cinnamomum bodinieri、黃杉Pseudotsuga sinensis、福建柏Fokienia hodginsii、閩楠Phoebe bournei、杜仲Eucommia ulmoides 等。該地有陸生脊椎動物190 余種，其中屬于國家重點保護(hù)動物的有31 種，如白頸長尾雉Syrmaticus ellioti、林麝Moschus berezovskii、云豹Neofelis nebulosa 等。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

選取立地條件大體一致、林相整齊、林齡相當(dāng)、具有代表性的樣地，按10 杉（杉木純林，類型Ⅰ）、9 杉1 楠（杉木與楠木的比例為9:1，類型Ⅱ）、7杉3 楠（類型Ⅲ）、5 杉5 楠（類型Ⅳ）共4 種樹種組成類型分別設(shè)置3 種不同密度的典型樣地，共設(shè)置12 塊20 m×30 m 固定標(biāo)準(zhǔn)地。依照喬木林下植被的生長散布特征，在每塊樣地的上、中、下樣格各設(shè)置5 m×5 m 的有代表性的灌木樣方，并在每個灌木樣方中設(shè)置1 個1 m×1 m 的草本樣方，本研究共設(shè)置了36 個灌木樣方和36 個草本樣方。樣地基本調(diào)查信息包括：樣地的海拔、地形、坡度、坡位、坡向、土壤類型，喬木樹種組成、年齡、胸徑、樹高，灌草種類、高度、蓋度、株數(shù)等因子[10]（表1）。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析方法

根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)地的調(diào)查數(shù)據(jù)，計算林下植被的相對多度、相對蓋度（相對顯著度）和相對頻度，以此來計算樣地內(nèi)灌木和草本不同物種的重要值（IV），并以物種重要值為基礎(chǔ)，計算物種多樣性指數(shù)[11-12]。采用Patrick 豐富度指數(shù)D 值、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H 值、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)H′值和Pielou 均勻度指數(shù)J 值來綜合評價群落的物種多樣性[13-15]，其計算公式如下：

1）重要值（Ⅳ）

2）Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）

3）Pielou 均勻度指數(shù)（J）

4）Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（H′）

表1 調(diào)查樣地基本情況Table 1 Basic situation of sampling plots

5）Patrick 豐富度指數(shù)（D）

式中：Pi表示重要值比例即相對重要值，Pi是第i種的個體數(shù)量（ni）占總個體數(shù)量（N）的比例，即Pi＝ni/N；i ＝1，2，3，…，S。N 表示樣地植物重要值的總和；Ni表示樣方中第i 種植物的重要值；S 是群落各樣方植被平均種數(shù)[16-17]。

運(yùn)用雙因素方差分析法（Two-way ANOVA）分析不同林分類型杉木閩楠林下植被物種多樣性、豐富度以及均勻度的差異，差異顯著時運(yùn)用多重比較法（LSD）做進(jìn)一步分析；利用Excel2003、SPSS19.0 軟件對物種多樣性各指數(shù)作雙因素方差分析和LSD 比較，并對各指數(shù)與混交比例和林分密度進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析，利用Matlab 進(jìn)行模型曲線擬合。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木-閩楠混交林林下植被物種組成及重要值

3.1.1 物種組成

通過統(tǒng)計調(diào)查，4 種樹種組成類型和3 個密度等級下，林下物種共有37 種，隸屬于30 科37屬。其中灌木層15 科19 屬19 種，草本層16 科18 屬18 種。由圖1可知，群落中植被科屬種數(shù)量變化規(guī)律均為：灌木層＞草本層。在灌木層中，低密度林分有10 種，占灌木總數(shù)的52.63%；中密度林分17 種，占灌木總數(shù)的89.47%；高密度林分有11 種，占灌木總數(shù)的57.89%。在草本層中，低密度林分有10 種，占草本總數(shù)的55.56%；中密度林分15 種，占草本總數(shù)的83.34%；高密度林分有12 種，占草本總數(shù)的66.67%。從杉木與閩楠混交比例來看，研究區(qū)域林下灌草層的物種數(shù)量呈現(xiàn)出類型Ⅳ＞類型Ⅲ＞類型Ⅱ＞類型Ⅰ的趨勢；從林分密度來看，林下植被灌木層和草本層物種數(shù)呈低密度＞高密度，隨著閩楠比例的增加，林下植被灌木層和草本層物種數(shù)呈相反狀態(tài)，即高密度＞低密度，中密度林下植被灌草數(shù)量始終最多。

3.1.2 重要值

重要值是反映森林群落中某個物種所擁有的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，通過對重要值的仔細(xì)分析可以尋找出群落中的優(yōu)勢種[18-20]。調(diào)查結(jié)果顯示：不同密度及混交比例的杉木-閩楠群落各層次物種組成和優(yōu)勢種存在差異（表2）。在低密度林分中，灌木層的優(yōu)勢種為山蒼子Litsea cubeba、杜莖山Maesa japonica (Thunb.) Moritzi、美麗胡枝子Lespedeza formosa 等陽生性植被，草本層的優(yōu)勢種為狗尾草Setaria viridis、瓜蔞Trichosanthes kirilowii、翠云草Selaginella uncinata等陽生性植被。隨著林分密度的增大，可以到達(dá)林分內(nèi)部的光照減少，中生性植被逐步進(jìn)入林地，使林內(nèi)植被數(shù)量增多，灌草層物種組成均發(fā)生改變[24-25]。灌木層中山蒼子、鋼竹等陽性植物逐漸消失，美麗胡枝子與杜莖山繼續(xù)保持優(yōu)勢地位，這是由于林下植被營養(yǎng)空間改變，加劇了植物的種間競爭，致使各別陽性植物衰減[21-22]。當(dāng)林分密度繼續(xù)擴(kuò)大，林分下層的植被分化更加清楚地顯露出來，林分的郁閉度增強(qiáng)使喜光物種逐步減少[23]，為中生和陰生性植被創(chuàng)造了良好的入侵條件。對所有物種的重要值進(jìn)行排序，從排序結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，灌木層主要優(yōu)勢種為胡枝子、杜莖山、楤木，狗尾草、狗脊蕨、芒萁等構(gòu)成草本層優(yōu)勢種。通過對林下植被重要值＞10%的物種進(jìn)一步的對比分析，發(fā)現(xiàn)伴隨著閩楠比例的增加，灌木層山蒼子、冬青等陽生植物的重要值排序呈現(xiàn)出先升高再降低或物種消失的趨勢，而喜濕物種如鼠李、湖南懸鉤子等逐漸出現(xiàn)，草本層喜濕植物如紫萁、堇菜等逐漸出現(xiàn)在重要值＞10%的物種之列并呈重要值排序提升之勢。總體而言，伴隨著闊葉樹種閩楠的比例增加，陽生植被的優(yōu)勢地位表現(xiàn)為先增強(qiáng)再逐步減弱再或消失，而陰生植被的地位逐漸升高部分植被甚至成為優(yōu)勢種。

圖1 不同類型林分林下植被物種組成Fig.1 Species composition of understory vegetation in different types of stands

表2 不同類型林分林下植被物種組成及重要值?Table 2 Species composition and important value of understory vegetation in different types of stands

3.2 杉木-閩楠混交林林下植被物種多樣性分析

對不同林分類型林下植被的物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行雙因素方差分析，由表3可知，總體上Patrick 豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)均為灌木層高于草本層，而Pielou 均勻度指數(shù)則與之相反，排序為草本層高于灌木層。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)表現(xiàn)為類型Ⅳ＞類型Ⅲ＞類型Ⅱ＞類型Ⅰ，其中：灌木層類型Ⅰ與類型Ⅲ、類型Ⅳ存在顯著性差異（P ＜0.05），類型Ⅱ、類型Ⅲ、類型Ⅳ其3 者間均無顯著性差異（P ＞0.05），草本層類型Ⅰ與類型Ⅲ、類型Ⅳ存在顯著性差異，類型Ⅱ與類型Ⅳ存在顯著性差異，其他類型間比較均無顯著性差異；對林分密度而言，灌木層及草本層均表現(xiàn)為密度A 與密度C 間無顯著性差異，密度B 與密度A 和密度C 均存在顯著性差異。Pielou 均勻度指數(shù)在其各林分密度與林分類型差異均不顯著，表明閩楠比例及密度差異對Pielou 均勻度指數(shù)不產(chǎn)生顯著影響。Patrick 豐富度指數(shù)在灌木層及草本層中均表現(xiàn)為類型Ⅳ＞類型Ⅲ＞類型Ⅱ＞類型Ⅰ，類型Ⅰ與類型Ⅲ、類型Ⅳ存在顯著性差異，表明杉木-閩楠混交林較杉木純林更利于Patrick豐富度指數(shù)的增長，對林分密度而言，灌木層及草本層均表現(xiàn)為密度A 與密度C 間無顯著性差異，密度B 與密度A 和密度C 均存在顯著性差異。Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)在灌木層及草本層中均表現(xiàn)為類型Ⅳ＞類型Ⅲ＞類型Ⅱ＞類型Ⅰ，其中：灌木層4 種林分類型間均無顯著性差異，草本層類型Ⅰ與類型Ⅲ、類型Ⅳ存在顯著性差異；在灌木層中，密度B 與密度A、密度C 存在顯著性差異，草本層中密度B 與密度C 存在顯著性差異。隨著林分密度的增加，Patrick 豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)在灌木層和草本層均顯示出先逐步增加后逐步變小的趨勢，在林分密度B 時達(dá)到峰值。Pielou 均勻度指數(shù)在不同密度下相差不大，未顯示明顯的規(guī)律。分析表明在中密度林分中，灌木層的各項物種多樣性指數(shù)值均高于高密度和低密度林分的各項指數(shù)，中密度下的林下灌木生長良好，多樣性水平較高。

表3 不同類型林分林下植被物種多樣性?Table 3 Species diversity of understory vegetation in different types of stands

3.3 林分密度及混交比例與林下植被物種多樣性

的相關(guān)性分析

對不同類型的杉木-閩楠混交林林下灌木層、草本層的Patrick 豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)及Pielou 均勻度指數(shù)與林分密度和混交比例的Pearson 相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分析（表4），結(jié)果表明：在灌木層中，林分密度與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)呈極顯著相關(guān)，與Patrick 豐富度指數(shù)顯著相關(guān)；在草本層中，林分密度與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Patrick 豐富度指數(shù)顯著相關(guān)。而混交比例與灌木層和草本層的Patrick 豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)均呈極顯著性相關(guān)關(guān)系。同時，在灌木層和草本層中，Patrick 豐富度指數(shù)與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)均為極顯著相關(guān)；Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)極顯著相關(guān)；Pielou 均勻度指數(shù)與各指數(shù)之間相關(guān)性不明顯。上述分析表明林分密度和混交比例是影響林下植被生長的重要因子，其中，Patrick 豐富度指數(shù)對混交比例的變化最為敏感。

表4 林分密度及混交比例與林下物種多樣性的相關(guān)性?Table 4 Correlation between stand density and mixed proportion and understory species diversity

對閩楠比例（閩楠株數(shù)與杉木閩楠總株數(shù)的比）與林下灌木及草本物種多樣性的擬合結(jié)果可得（圖2和圖3），灌木層中，Patrick 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)變化趨勢大致相同，都隨閩楠比例的增加而先急速增加，后緩慢增加直至達(dá)到最大值；Pielou 均勻度指數(shù)變化趨勢異于前3 個指數(shù)，其隨閩楠比例的增加呈現(xiàn)出先減小后增加的趨勢。對于草本層而言，Patrick 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)變化趨勢亦大致相同，即隨閩楠比例的增加而逐步增加；Pielou 均勻度指數(shù)隨著閩楠比例的增加呈現(xiàn)出先增加后變小的趨勢。根據(jù)上述曲線特征以及模型擬合結(jié)果，并根據(jù)實際情況綜合考慮，閩楠的補(bǔ)植比例應(yīng)控制在使Patrick 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)達(dá)峰值的最小閩楠比例至最大閩楠比例之間，即46.5%～50.6%最佳。

4 結(jié)論與討論

對4 種混交類型的林分進(jìn)行比較分析，可以看出研究區(qū)林下植被物種數(shù)量均顯現(xiàn)類型Ⅳ＞類型Ⅲ＞類型Ⅱ＞類型Ⅰ的分布規(guī)律；從林分密度來看，林下植被物種數(shù)量表現(xiàn)為低密度＞高密度，隨著閩楠比例的增加，林下植被灌木層和草本層物種數(shù)呈相反狀態(tài)，即高密度＞低密度，中等密度的林分其林下植被灌草數(shù)量始終最多。在低密度與閩楠混交比例低的林分中，林內(nèi)空隙相比較而言較大，此時林分內(nèi)部的光照環(huán)境相對較好，因而灌草層中的喜光物種占據(jù)較大優(yōu)勢，優(yōu)勢種為山蒼子、白檀、美麗胡枝子、狗尾草、瓜蔞、翠云草等植被。在高密度和閩楠混交比例高的林分中，林內(nèi)光照強(qiáng)度逐步減弱，陽生物種的優(yōu)勢地位逐步被可以更好地順應(yīng)當(dāng)前環(huán)境的喜蔭物種取代，因此林下植被呈現(xiàn)出由陽生性向中生性和陰生性過度的演替格局，此時以耐蔭物種鼠李、湖南懸鉤子、狗脊蕨、烏蕨為優(yōu)勢種。美麗胡枝子、楤木、肖菝葜、芒萁在各密度林分類型下都占有較大優(yōu)勢，表明此類物種對杉木-閩楠混交林的林下生境有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。在進(jìn)行恢復(fù)林下植被的森林經(jīng)營時，不能選取對環(huán)境條件依賴性強(qiáng)、變化敏感的植被，而要選取在各個演替生長過程都存在的物種[10]，如美麗胡枝子等。

圖2 閩楠混交比例與林下灌木多樣性的擬合Fig.2 Fitting of phoebe mixed proportion and understory shrub diversity

圖3 閩楠比例與林下草本多樣性的擬合Fig.3 Fitting of phoebe mixed proportion and understory herb diversity

不同林分林下物種組成上的差異，導(dǎo)致其在物種多樣性特征上也存在一定的差異。杉木-閩楠混交林林下植被的Patrick 豐富度指數(shù)D 值、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)H′值、Shannon-Wiener 指數(shù)H 值均為：灌木層＞草本層，Pielou 均勻度指數(shù)J值為：草本層＞灌木層。J 值在各類型林分中均無顯著差異，可能是由于灌草層的無秩序散布是受物種的種類影響。而其他3 個指數(shù)在灌木層與草本層中均表現(xiàn)為在密度B 與類型Ⅳ時達(dá)最大值，呈現(xiàn)這一變化的原因是隨著杉木林下補(bǔ)植閩楠的比例增加導(dǎo)致主林層的物種多樣性以及枯枝落葉的種類和數(shù)量增加，優(yōu)化了林分結(jié)構(gòu)，加快凋落物的分解，土壤養(yǎng)分得到提高，促進(jìn)杉木閩楠的生長。物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)與林分密度及混交比例均表現(xiàn)出較高的相關(guān)性。其中Patrick 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)對密度及混交比例的變化最為敏感，因此在金洞林場杉木-閩楠人工混交林的經(jīng)營中，可將這2 個指數(shù)作為衡量林分密度與樹種組成比例是否合理的參考指標(biāo)。

針對于杉木-閩楠混交林這一重要林分類型對其林下植被物種組成與多樣性開展相關(guān)研究并得到初步結(jié)論，在類型Ⅳ這一混交比例下，密度為B時林分有最優(yōu)的生長狀況，物種多樣性各指標(biāo)值相對而言較高，表明該類型林分剛好可以為林下灌木層和草本層提供適宜生長條件，有利于物種多樣性水平、物種豐富度、物種均勻分布程度的提高，進(jìn)而維持群落最大更新能力，因而對林分采取撫育間伐等經(jīng)營措施時，需將杉木和閩楠的樹種組成比最好控制在0.97～1.10，密度控制在1 200～1 600 株/hm2，結(jié)合經(jīng)營目標(biāo)和林地條件可做適當(dāng)調(diào)整。

該研究中只設(shè)置了4 種混交比例類型與3 種林分密度進(jìn)行探討，其余類型的林分會產(chǎn)生怎樣的結(jié)果，有待于進(jìn)一步探究,而對于其他地區(qū)或其他針闊混交林型的樹種的最佳組合仍需深入探討。