孫慶超 李令儀 喬建晨 楊志新 李玉龍

摘要植物生長過程中會向周圍釋放有機物質(zhì)，稱為碳沉積。植物根際碳沉積是土壤有機碳庫的來源之一，不僅可以減少植物生長過程中碳素損失，也是土壤微生物群落的食物和能量來源，在維持土壤-植物碳素平衡中發(fā)揮重要作用。在分析根際沉積碳分配轉(zhuǎn)化研究的基礎(chǔ)上，綜述了根際碳沉積主要來源、分配方向和影響因素，并在此基礎(chǔ)上指出了未來該領(lǐng)域的研究重點。

關(guān)鍵詞根際沉積;根呼吸;碳分配

中圖分類號S154.4文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2019）03-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.03.004

植物生長過程中通過各種形式向周圍土壤中釋放有機物質(zhì)的過程稱為根際沉積。根系釋放的多種低分子有機酸不僅能促進土壤中無機營養(yǎng)元素的溶解、解吸及向根表的運輸，同時也是根際微生物難得的能源和碳源，在維持根際微生物高活性和多樣性、促進根系生長和發(fā)育的同時也保障了根際微域中物質(zhì)遷移轉(zhuǎn)化及代謝速度。根際的碳沉積是植物、土壤和微生物交叉微區(qū)，在由植物、土壤、微生物構(gòu)成的根際微生態(tài)系統(tǒng)中，根際碳沉積是維持根際微域碳平衡、調(diào)節(jié)根際微環(huán)境和促進根系健康生長的重要因素，而且根際溶解碳和顆粒碳的存在協(xié)同根尖細胞脫落作用對于維持根際微生態(tài)系統(tǒng)中健康的物質(zhì)流、能量流和信息流具有十分重要的作用。

一般而言，根際沉積碳占光合固定碳的0～40%[1]。研究表明，1年生植物光合固定碳的10%～46%釋放到根際，其中40%～90%以根際沉積和微生物呼吸損失[2]。田間試驗結(jié)果表明，作物每年根際沉積為1 200～2 900 kg（C）/hm2[3]。而多年生植物固定碳的40%～73%可轉(zhuǎn)運至地下[4]，全年根際沉積物量為5 800～7 500 kg（C）/hm2[5]。而且根際微生物碳顯著高于非根際環(huán)境。

但根際沉積作為土壤有機碳輸入的一種重要方式，其輸出有機物的數(shù)量、組成和轉(zhuǎn)化過程的研究較少，究其原因可能是根際沉積物中大量的高分子有機物質(zhì)種類和數(shù)量的復(fù)雜性和分離技術(shù)的困難導(dǎo)致。筆者就近年來有關(guān)根際沉積中碳的來源、特征和分配方向及影響因素進行綜述，以期為根際沉積碳在土壤有機碳貢獻中的研究指明方向。

1根系有機碳釋放機制

1.1脫落的根邊緣細胞

在植物根尖頂端，具有由一組由薄壁細胞組成的帽狀結(jié)構(gòu)，即根冠。根冠外層細胞壁高度黏液化，往往可以減少根與土壤顆粒之間的摩擦，具有保護根尖生長點不受土壤摩擦、損傷的作用，有助于根向土壤中伸長。根冠表皮細胞是一個不斷更新的過程，此過程中表皮細胞不斷磨損脫落，而分生區(qū)細胞不斷分裂補充，以維持根冠固定的形狀和厚度。邊緣細胞（root border cells）指從根冠表皮游離出來并聚集在根尖周圍的一群特殊細胞 （sloughed root cap cells）[6]，來源于根冠分生組織，在水流沖擊或機械摩擦下易從根尖脫落離[7]，是不同于根冠表皮細胞且有特殊生理活性和生物學(xué)意義的活細胞群。根邊緣細胞的存在可以通過其自身的調(diào)節(jié)和與根際微生物特異性的結(jié)合，建立根際穩(wěn)定的微生態(tài)系統(tǒng)，適應(yīng)植物生長過程中外部環(huán)境對根的沖擊，降低或避免土壤環(huán)境脅迫對根尖的傷害[8]。

截至目前，學(xué)者對11個科近30個物種邊緣細胞的數(shù)量及其活性研究表明（表1），同一科植物根尖邊緣細胞數(shù)目相近，同一物種不同品種植物根尖的邊緣細胞數(shù)目基本無差異[8]，但不同科之間，邊緣細胞數(shù)目存在顯著不同（茄科的20個至松科的10 000個）。植物根邊緣細胞每天都在更新，且隨著植物根系的衰老而脫落，甚至數(shù)量驚人。如番茄每天僅脫落10個左右，而棉花和松樹每天脫落近10 000個，但同一物種間數(shù)量相近[8]。研究表明，環(huán)境條件對根邊緣細胞的產(chǎn)生和脫落造成一定影響。玉米在15 ℃時邊緣細胞產(chǎn)生量為356/d，25 ℃時增加至3 608/d，35 ℃降為851/d。高CO2濃度和低O2濃度條件，可抑制邊緣細胞脫落，從而造成植株生長過程中根邊緣細胞積累[9]。

1.2根分泌物及根尖黏液層

根分泌物是植物生長過程中根系釋放到根際微環(huán)境（包括土壤、水體和大氣） 中多種物質(zhì)的總稱。主要包括：①植物根尖釋放或滲漏到根際環(huán)境的低分子化合物，如多種低分子有機酸和呼吸代謝物;②植物根尖伸長過程中脫落的根冠細胞、根表皮細胞及多細胞代謝產(chǎn)物和破碎物。研究表明，根系生長過程中1年生植物有30%～60%的凈光合產(chǎn)物分配到根部，其中4%～70%以分泌或細胞脫落的方式釋放到根際環(huán)境，甚至整個生育期釋放到根際中的有機碳總量比收獲期根中有機碳高1倍[12]。

根尖黏液層（mucilage） 是指所有能被水沖去或用紙拭去的胞外物質(zhì)，是邊緣細胞代謝物的集合體，是成分、比例及活性復(fù)雜的的生物混合物。大部分植物生長過程中會分泌根尖黏液層，黏液層的存在可減少根尖托說、降低根尖與土壤間的摩擦、增強土壤與根系之間的信號和生物聯(lián)系[13]。大部分植物根尖黏液層主要成分由根冠細胞分泌的高分子量黏液、邊緣細胞分泌的一系列的化學(xué)物質(zhì)以及邊緣細胞游離過程中產(chǎn)生的細胞壁降解物所組成[9，14-15]。禾本科作物根尖黏液層主要來源于邊緣細胞分泌[15]。該黏液層可通過摩擦或水流沖擊而脫落，但邊緣細胞黏液又會在1～2 min內(nèi)再生，且新分泌物的分泌時期可維持25 h及以上[16]。

近年來，學(xué)者已對根冠及邊緣細胞分泌的黏膠層性質(zhì)及功能開展了大量研究。黏膠層中COO—可與根表的離子或黏土緊密結(jié)合，對土壤結(jié)構(gòu)的形成有重要作用，團聚體穩(wěn)定性因此得到提高[17-18]。另一方面，黏膠層的存在也可以減少根表金屬離子的毒性效應(yīng)。研究表明，根尖周圍黏液層和共質(zhì)體的存在促進植物對抗鋁毒，主要通過鋁毒的刺激導(dǎo)致邊緣細胞黏液層增厚[19];黏液層與鋁的結(jié)合阻止植物對鋁的吸收。Jeuffroy等[14]研究表明，豌豆根系受鋁元素刺激，黏液層厚度增加，而且邊緣細胞的吸收也在降低鋁毒上有一定貢獻;根尖黏液層在鋁的刺激下總糖升高，不斷形成多糖-鋁復(fù)合降低鋁毒[20]。

1.3衰老的根表皮細胞

位于根冠后端的表皮細胞既不同于根毛細胞（trichoblast），也不同于非根毛細胞（atrichoblast）。作物根毛是根表皮細胞特化而成的向外突出、頂端密閉的管狀延伸。根表皮細胞形成根毛有2種分化類型：①幾乎所有根表皮細胞都能分化成根毛;②只有部分根表皮細胞能分化成根毛。成熟的作物根毛為一單細胞，長0.5～1.5 mm，直徑5～17 μm。植物根表皮細胞的分生、根毛發(fā)育受遺傳和環(huán)境制約[21]。如礦物營養(yǎng)尤其是磷和氮濃度過低將抑制根毛的生長;低氧壓或高溫能夠刺激根毛形成。根毛對土壤濕度變化反應(yīng)敏感，濕度正常時植物根系有較多根毛發(fā)生，淹水時減少，過度干旱時停止發(fā)生[22]。

當(dāng)前已有大量關(guān)于根表皮細胞衰老的研究，但尚未形成一致結(jié)論。如玉米衰老的表皮細胞分布廣泛，從近根尖區(qū)到成熟的后生木質(zhì)部[23]。根表衰老細胞還包括皮層細胞，核染色試驗結(jié)果表明皮層細胞的衰老與根齡增加有關(guān)，但也有研究表明谷類植物幼根皮層組織中沒有原子核存在[24]。然而，細胞壁的不可滲透性可能導(dǎo)致以染色試驗為基礎(chǔ)的細胞活性評價研究產(chǎn)生錯誤結(jié)論。因此對于土壤條件下根表細胞（包括根毛）和根外皮層的壽命;衰老根表細胞內(nèi)物質(zhì)的去向問題需要進一步探討。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2019年

2根際沉積碳的分配

20世紀80年代以來，許多學(xué)者對植物根際微生態(tài)系統(tǒng)中碳分配進行研究，主要測定方法為營養(yǎng)液培養(yǎng)法和同位素標記法（13C和14C），同位素標記又分為脈沖標記、連續(xù)標記和自然同位素含量測定。

Merbach等[25]采用無菌基質(zhì)進行植物培養(yǎng)，培養(yǎng)3 d后小麥和紫花苜蓿根際微生物分別消耗約86%、64%的根源14C，而土壤存留的14C分別占光合固定14C的2.5%和52%。Shepherd等[26]研究表明，油菜根際微生物呼吸占土壤呼吸的5.6%，且其消耗了35%～51%的根源14C。Merbach等[27]通過土壤培養(yǎng)箱，研究了14C標記根分泌物（葡萄糖、天門冬氨酸和檸檬酸）的降解情況。在20 ℃培養(yǎng)3 d后，未滅菌處理中，3種添加物的回收率僅為34%～64%，水溶性物質(zhì)含量為7%～25%，10%～25%吸附在土壤礦物和有機質(zhì)中。滅菌處理的回收率為87%～96%，土壤中剩余部分水溶性物質(zhì)含量為61%～80%，且大部分保持最初添加時的形態(tài)特征。顯然微生物呼吸消耗了大量的添加物，且改變了這些物質(zhì)的性質(zhì)和可溶性。土壤類型對根際沉積的降解有重要作用，Swinnen[28]通過葡萄糖降解模型研究發(fā)現(xiàn)，36%的葡萄糖在淤泥壤土中因呼吸損失，而砂壤土中有39.9%葡萄糖在呼吸中損失。

由于根與微生物之間相互依賴、相互影響的密切關(guān)系，準確區(qū)分根際微生物呼吸和根呼吸仍是關(guān)注的焦點問題[29]。Kuzyakov等[30]通過模型研究了根際呼吸，該模型假設(shè)根際呼吸以不同的速率發(fā)生。最快釋放CO2的過程為根呼吸，微生物呼吸較根呼吸慢，因為微生物呼吸來自根分泌物的降解，需要進行一系列反應(yīng)：植物合成并釋放根分泌物—微生物吸收根分泌物—微生物降解根分泌物。微生物降解根脫落物產(chǎn)生的呼吸最慢，因此在標記后第1天可忽略不計。Warembourg等[31]對小麥同化物脈沖標記后發(fā)現(xiàn)根際呼吸有2個峰，第1個峰是由根際呼吸所引起，第2個峰可能是由根分泌物中微生物呼吸引起。

3影響因素

3.1植物本身

根際沉積的數(shù)量與植物種類、品種或基因型和生育期有密切的關(guān)系。根分泌物的組成和數(shù)量因植物種類的不同而變化，如苜蓿和小麥根源碳化合物以碳氫化合物和有機酸為主，而蘿卜中有機酸和氨基酸的比例較大。Aulakh等[32]研究發(fā)現(xiàn)，同一生長時期不同水稻品種根際分泌的有機酸具有明顯差異;Nardi等[33]通過水培試驗研究根分泌物組成，2個玉米品種中有機酸組分也存在明顯差異。植株生育期對同化產(chǎn)物向根的分配有重要影響，在整個生長期中，植物根際碳沉積先增加后下降。

3.2土壤微生物

根分泌物多樣性是根際微生物區(qū)系建立的先決條件，在一定程度上決定了根際微生物生態(tài)演替、區(qū)系分布和種群格局的變化。土壤微生物的存在能夠促進植物同化產(chǎn)物向根的分配?？赡艿脑颍孩傥⑸锎嬖跁r，真菌菌絲可能深入植物根系形成共生體，成為植物的能量吸收匯，使光合產(chǎn)物向共生菌根的分配比例增加30%[34-35]。②沒有與根系形成共生關(guān)系的微生物不斷分解消耗植物根系釋放的小分子物質(zhì)，形成根表與土壤溶液間的C梯度。根際微生物群落能夠合成酶類和代謝物，改變根表細胞的完整性和細胞膜的滲透性，從而促進根際分泌物的釋放。③根際微生物還可利用根分泌的植物激素和多種無機鹽合成自身生命物質(zhì)，從而直接或間接地影響根系分泌物的產(chǎn)生和分泌。④微生物對根的機械損傷造成根系分布格局變化，從而在根分泌物上有所反應(yīng)，尤其根尖更為敏感。根際微生物可選擇性地利用根系分泌物中的特定成分，改變根系分泌物的組成成分及其占總量的比例，同時加速根際微生物特殊種群的產(chǎn)生[17]。

3.3土壤質(zhì)地和養(yǎng)分黏土或壤土含量提高使植物對根際14C的分配顯著降低?？赡苡捎谖⑸锘钚院宛B(yǎng)分循環(huán)與土壤黏粒含量及其相關(guān)性質(zhì)密切相關(guān)，如持水性、有機質(zhì)穩(wěn)定性、離子交換量等。另外，土壤質(zhì)地對根際碳沉積的影響也可從土壤物理性質(zhì)上來解釋，已有研究表明機械阻力增加根際沉積[36]。從理論角度，質(zhì)地較好的緊實性適中和孔隙度高，土壤機械阻力增加促進根冠細胞的脫落。根分泌物也易被小孔隙吸收，從而增加根表與團聚體的接觸面積，有利于液體流動。

土壤養(yǎng)分尤其是土壤氮磷等元素是地表植物生長的關(guān)鍵因子，因此土壤養(yǎng)分含量對根際碳沉積有重要作用。根際沉積主要在根系表面及根尖進行，與根的形態(tài)分布密切相關(guān)，當(dāng)土壤中植物可利用態(tài)元素含量升高時，根長縮短，促進了根的分支與根尖的分生，根表面積增加，根表糖濃度升高，從而根表與土壤溶液中C濃度梯度增大，加速了根分泌物的被動釋放。另一方面，肥料的施入，為根際微生物提供了充足的食物和能量來源，使微生物活性提高，使其對根際分泌物的利用率增加，促進了根際碳沉積[37]。Dechassa等[38]研究發(fā)現(xiàn)，與高土壤磷水平相比，低磷條件下白菜根系檸檬酸的分泌量顯著增加。

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