陳權(quán)

摘? 要：被用作豬和家禽飼料的植物原料含有肌醇1，2，3，4，5，6-六磷酸二氫（myo-inositol 1，2，3，4，5，6-hexakis dihydrogen phosphate，InsP6）及其作為磷（Phosphorus，P）主要儲(chǔ)存形式的鹽（植酸鹽）。磷從InsP6中釋放出來(lái)的程度在很大程度上決定了植物原料中磷的消化率和滿足動(dòng)物對(duì)磷需求所需的礦物磷酸鹽的量。植酸酶和其他磷酸酶能夠在動(dòng)物消化道中催化InsP6水解，并且參與的酶源自日糧和內(nèi)源性起源的一個(gè)混合物，后者由腸上皮和侵入消化道的微生物產(chǎn)生。豬和肉雞消化道內(nèi)InsP6的降解程度和出現(xiàn)的降解產(chǎn)物明顯不同。植物本身所含植酸酶的活性是影響豬體內(nèi)InsP6降解和P消化率的一個(gè)重要因素，而內(nèi)源酶的活性在肉雞體內(nèi)在含磷原料水解上起主要的作用。肉雞利用InsP6中磷的能力遠(yuǎn)高于豬。然而，InsP6的降解很容易通過(guò)補(bǔ)充P、鈣（Calcium，Ca）和外源植酸酶來(lái)控制。雖然在確定引起InsP6降解變化的因素方面已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展，但是人們對(duì)于多種相互作用的理解還不夠充分，無(wú)法在行業(yè)中的飼料配方上加以考慮。在全球的磷礦粉儲(chǔ)存量有限、由于土壤磷在某些地區(qū)的積累引起的環(huán)境問(wèn)題和較高的飼養(yǎng)成本條件下，更好地理解這些相互作用至關(guān)重要。

關(guān)鍵詞：磷酸肌醇;磷酸酶;磷;微生物;黏膜

中圖分類號(hào)：S816.79 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2019）01-0047-04

所有生物的存活都依賴于磷酸鹽的連續(xù)供應(yīng)。研究人員已經(jīng)估測(cè)了畜禽所需的磷（Phosphorus，P）量，多個(gè)科學(xué)委員會(huì)公布了豬和家禽的日糧建議（GfE，1999，2006;NRC，1994，2012;Rostagno，2011）。順著食物鏈的磷供應(yīng)可以通過(guò)使用肥料和飼料磷酸鹽來(lái)維持，而飼料磷酸鹽在很大程度上是由巖石磷酸鹽產(chǎn)生的。Cordell等（2009）認(rèn)為，全球的磷礦儲(chǔ)量有限，且可能會(huì)在一個(gè)世紀(jì)內(nèi)耗盡。這種儲(chǔ)備有限，并且這些儲(chǔ)備僅在少數(shù)國(guó)家中積累，被認(rèn)為是可持續(xù)食品生產(chǎn)面臨的最大挑戰(zhàn)之一（Gross，2010;Neset和Cordell，2012）。尤其是在農(nóng)場(chǎng)動(dòng)物領(lǐng)域，要應(yīng)對(duì)這些挑戰(zhàn)有兩種主要途徑：第一，探索減少飼料磷酸鹽使用量的可能性;第二，提高非反芻動(dòng)物飼料中植酸酶添加劑的功效（Rodehuts，2008）。這些挑戰(zhàn)與植酸[肌醇1，2，3，4，5，6-六磷酸二氫（myo-inositol 1，2，3，4，5，6-hexakis dihydrogen phosphate，InsP6）]及其鹽（植酸鹽）有關(guān)，并且已經(jīng)有關(guān)豬和家禽胃腸道中具有不同程度磷酸化作用（InsPx）的肌醇磷酸鹽的存在和作用的研究開(kāi)始增加。在此文獻(xiàn)中，我們將討論InsP6的降解程度和包括影響因素在內(nèi)的磷酸化程度較低的InsPx的出現(xiàn)。

1 飼料中的肌醇磷酸鹽

在植物種子中，InsP6是P的主要存儲(chǔ)形式（Eeckhout和De Paepe，1994;Ravindran等，1994;Rodehutscord等，2016）。這與植物種子及其加工產(chǎn)品（例如大豆和油菜籽制成的油籽粕）在動(dòng)物飼料中的主導(dǎo)作用一起使InsP6成為豬和家禽日糧中最重要的有機(jī)磷來(lái)源。豬和家禽日糧含有大約0.2%～0.3%的InsP6-P，具體含量取決于所用的原料及其生長(zhǎng)和加工條件。值得注意的是，在一種飼料原料中，InsP6的濃度存在很大的差異。研究人員在這方面已經(jīng)對(duì)不同基因型的谷粒進(jìn)行了廣泛的研究，但是土壤類型或諸如施肥等農(nóng)藝細(xì)節(jié)也影響植物種子中的InsP6含量。

五磷酸肌醇（Inositol pentakisphosphates，InsP5）和其他InsPx被發(fā)現(xiàn)僅以臨界含量存在于谷物中（Rodehutscord等，2016）。然而，在油餅粉中，尤其是菜籽粕中，總InsP-P量中InsP5-P高達(dá)三分之一（Pontoppidan等，2007）。這說(shuō)明在含油種子的熱加工過(guò)程中可能會(huì)發(fā)生InsP6的降解。尚不清楚飼料中不同比例的InsP5異構(gòu)體是否與動(dòng)物消化道中肌醇環(huán)釋放磷效率上的差異有關(guān)。也不能確定全價(jià)日糧的技術(shù)加工處理（如制?；驍D壓）是否能夠調(diào)節(jié)日糧中的InsPx組成模式。Schlemmer等（2001）觀察到大麥、菜籽餅和豌豆型日糧在制粒后InsP6的含量減少7%（Skoglund等，1997），并且大麥、小麥、黑麥和大豆粕型日糧的擠壓加工會(huì)對(duì)日糧中的InsP6產(chǎn)生輕微影響（marginal effects），并會(huì)降低InsPx的含量。這一領(lǐng)域值得進(jìn)一步試驗(yàn)。

研究人員在對(duì)飼料中存在的各種InsPx觀察后發(fā)現(xiàn)需要考慮用于InsP6或植酸分析的方法?？梢允褂玫臋z測(cè)方法有多種，并且能夠檢測(cè)或不能檢測(cè)InsP6以外的磷酸肌醇。

動(dòng)物對(duì)InsP6和下級(jí)InsPx中P的利用需要從肌醇環(huán)中逐步地裂解磷酸基團(tuán)。這種水解是由植酸酶（Sandberg和And.，2002）和其他磷酸酶催化的。植酸酶對(duì)InsP6沒(méi)有特異性，可以進(jìn)一步催化下級(jí)InsPx的水解。下級(jí)InsPx也可以被其他不能水解InsP6的磷酸酶催化。裂解的結(jié)果是產(chǎn)生作為中間產(chǎn)物且具有不同程度磷酸化作用的InsPx，也可能會(huì)產(chǎn)生作為最終產(chǎn)物的肌醇。自然界已經(jīng)為不同生物制定了在不同條件下從InsP6中裂解磷酸鹽的特定策略（Mullaney和Ullah，2007）。因此，“植酸酶”是指一組在催化特性、結(jié)構(gòu)、大小和來(lái)源上不同的酶（Mullaney和Ullah，2003）。它們的活性會(huì)導(dǎo)致在動(dòng)物消化道中出現(xiàn)各種InsPx，我們將在本章的后續(xù)部分進(jìn)行考慮。

2? 豬和家禽消化道中InsP6的消失

2.1 豬

研究人員對(duì)使用以玉米和大豆粕為主要原料且?guī)в械退街参飪?nèi)源性植酸酶日糧飼喂的豬進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，豬腸道內(nèi)InsP6的分解存在差異（表1）：InsP6在十二指腸中消失7%～22%，在回腸中消失9%～60%，只有一項(xiàng)研究達(dá)到回腸中的值或超過(guò)40%（Baumgertel等，2008;Jongbloed等，1992;Kemme等，1999，2006;Rapp等，2001;Rutherfurd等，2014）。日糧中不同含量的Ca和P很可能促成了這種變化。造成InsP6消失出現(xiàn)差異的其他原因可能是InsPx的分析方法、原料組成、配伍時(shí)間和動(dòng)物年齡（Dersjant-Li等，2015）、飼喂后的取樣時(shí)間（Blaabjerg等，2011）、樣本取出部位的精確度和樣本處理方法等的不同。在含有麥麩的玉米-豆粕型日糧中，大約三分之一的InsP6在豬的胃中被水解，然而小腸中發(fā)生的任何進(jìn)一步的水解都不相關(guān)。然而，胃內(nèi)InsP6的降解在很大程度上取決于日糧中植酸酶的活性。在Schlemmer等（2001）的一項(xiàng)研究中，飼料中植酸酶的活性因擠壓失活，導(dǎo)致了豬胃中僅16%的InsP以InsP2～I(xiàn)nsP5的形式出現(xiàn)。此外，InsP6的降解取決于在胃中的通過(guò)率，與直接在飼喂后測(cè)量的結(jié)果相比，飼喂后5 h仍有73%的InsP6通過(guò)胃（Blaabjerg等，2011）。

且不論在回腸末端中測(cè)得的InsP6消失幅度，豬回腸后消失的InsP6幅度幾乎是全部（Baumgertel等，2008;Sandberg等，1993;Schlemmer等，2001;Seynaeve等，2000）。由于回腸之后磷的吸收似乎并沒(méi)有重大關(guān)系，因此后腸中InsP6釋放的磷酸鹽仍然不可被動(dòng)物利用。因此，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)規(guī)程和使用糊狀飼料測(cè)定（GfE，1994）的豬對(duì)磷的消化率在植酸酶含量低的飼料原料如玉米或油籽粕中幾乎不會(huì)超過(guò)30%（Düngelhoef等，1994;Rodehutscord等，1996），而在大麥、小黑麥、黑麥和小麥中分別為45%、52%、68%～73%和43%～74%（Düngelhoef等，1994年;Hovenjürgen等，2003年;Rodehutscord等，1996年），所有谷物已知含有活性植物內(nèi)源性植酸酶。

2.2 家禽

與豬相比，研究人員對(duì)肉雞進(jìn)行了多項(xiàng)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)早分解（precaecal，pc）出的InsP6消失率介于62%～89%（表2）。所有這些研究都使用了主要基于玉米和豆粕的日糧，因此植物內(nèi)源性植酸酶的活性非常低。此外，沒(méi)有一項(xiàng)研究使用含有任何礦物質(zhì)磷添加劑的日糧，并且所有日糧含有的Ca都很低。這個(gè)因素組合是一種相對(duì)的人造情況，并不代表實(shí)際類型的日糧。然而，這證明了具有很高生物學(xué)潛力的肉雞必須在肉雞消化道中水解InsP6。

使用飼喂玉米-豆粕型日糧的產(chǎn)蛋母雞腸道中的食糜時(shí)，Marounek等（2008）觀察到植酸鈉在體外被大量分解，特別是在使用盲腸內(nèi)容物時(shí)。在肉雞的嗉囊中，當(dāng)飼喂的日糧不含植酸酶時(shí)，InsP6的消失率非常低。然而，食糜在通過(guò)前胃/肌胃的酸性環(huán)境之后，研究人員在十二指腸/空腸中測(cè)得的InsP6消失率達(dá)到50%以上。隨著食糜通過(guò)回腸末段InsP6的消失率進(jìn)一步提高，肉雞盲腸中的消失率達(dá)到90%左右。值得注意的是，InsP6在肉雞消化道中的這些高水平消失率是在日糧不含植物內(nèi)源性植酸酶或未補(bǔ)充植酸酶的情況下出現(xiàn)的。

（待續(xù)）