黃亮 劉太國 劉博 高利

摘要為尋找優(yōu)質(zhì)抗源，應對小麥條銹菌新小種CYR34對我國小麥生產(chǎn)帶來的威脅。利用小麥條銹菌生理小種CYR34對我國197份重要小麥核心種質(zhì)材料進行抗病性鑒定。結(jié)果表明，共有81份材料對CYR34具有抗性（0～6），占參試材料總數(shù)的41.1%。109份農(nóng)家品種中有52份具有抗性，占農(nóng)家品種的47.7%，占總數(shù)的26.4%;76份育成品種有25份具有抗性，占育成品種的32.9%，占總數(shù)的12.7%;12份引進品種有4份具有抗性。我國部分小麥核心種質(zhì)對小麥條銹菌生理小種CYR34有抗性，其中農(nóng)家品種的抗性水平高于育成品種和引進品種，蘊含豐富的抗源，在今后的抗病育種中應重視農(nóng)家品種的使用，加大基因累積，避免對單個基因的過度依賴，育成多基因聚合的長效持久抗病品種。

關鍵詞小麥;核心種質(zhì);條銹病;抗病性評價;條中34號

中圖分類號：S 435.121.42

文獻標識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2018067

小麥條銹病是由小麥條銹菌Puccinia striiformis f.sp. tritici 引起的一種重要小麥病害，流行年份可造成嚴重產(chǎn)量損失[1]。研究證實，選育并合理應用優(yōu)良抗病品種是防治該病最經(jīng)濟、有效、安全的方法[2]。然而由于條銹菌的高度變異性及小麥單一品種的大面積種植，加速了小麥條銹菌的進化，最終導致小麥品種的抗性“喪失”。2009年，在四川發(fā)現(xiàn)了對中國小麥條銹菌鑒別寄主‘貴農(nóng)22有毒性的新菌株（代號V26，現(xiàn)稱為G22致病類群），其主要特點是對重要抗條銹病基因Yr26和Yr10均具有聯(lián)合毒性[34]，導致貴農(nóng)系、92R系和Moro等材料抗條銹性喪失，而且該菌系自發(fā)現(xiàn)以來出現(xiàn)頻率逐年上升[56]。2016年經(jīng)全國小麥銹病和白粉病研究協(xié)作組商議決定，將G22致病類群中分布范圍最廣、流行頻率最高的小麥條銹菌G229致病類型正式定名為CYR34生理小種，毒性公式為（無毒性基因/毒性基因） Yr5、Yr15/Yr1、Yr2、Yr3、Yr4、Yr6、Yr7、Yr8、Yr9、Yr10、Yr17、Yr18、Yr24、Yr26、Yr27、Yr29、Yr32、YrSp、YrA、YrSk[7]。因此，明確我國小麥核心種質(zhì)對CYR34生理小種的抗性水平，篩選并鑒定對CYR34具有抗性的種質(zhì)資源，對培育小麥新品種、優(yōu)化生產(chǎn)結(jié)構和保障小麥生產(chǎn)安全都具有十分重要的意義。

我國小麥遺傳資源豐富，擁有小麥遺傳資源共計4萬余份，被認定為世界上普通小麥的變異中心之一[8]。小麥核心種質(zhì)在最大程度上代表了小麥及其近緣野生種的遺傳多樣性。小麥核心種質(zhì)在小麥抗條銹病育種中做出了巨大貢獻，育種工作者利用其育成了諸如‘北京8號（‘碧螞4號/‘早洋麥）、‘石家莊54（‘碧螞4號/‘早洋麥）、‘泰山4號（‘輝縣紅/‘阿勃）、‘農(nóng)大187（‘勝利麥/‘1817）、‘魯麥1號（‘矮豐3∥‘孟縣201/‘牛朱特）、‘綿陽11（‘705858/‘繁6）、‘川麥22（‘綿陽11/‘川麥20）等多個高抗條銹病的優(yōu)質(zhì)品種，在條銹病的防治中起到了關鍵作用，為小麥生產(chǎn)挽回了大量損失。邱永春等[9]采用條銹菌CYR29、CYR30、CYR31和CYR32構成的混合菌株對我國小麥微核心種質(zhì)進行了抗性鑒定，結(jié)果顯示在262份材料中有22.5%的品種具有抗性;周新力等[10]使用我國小麥條銹菌流行菌株對80份國外小麥種質(zhì)資源進行了抗性評價，認為大部分種質(zhì)對我國流行小種表現(xiàn)抗性，這些種質(zhì)資源可作為抗源在今后抗病育種中加以利用，以豐富中國小麥抗條銹病基因的多樣性;韓德俊等[11]對1980份我國小麥地方品種和國外種質(zhì)進行了抗性鑒定，共篩選出50余份具有不同抗性特征的抗源材料， 為進一步培育抗條銹病新品種奠定了基礎。

然而，我國小麥核心種質(zhì)對條銹菌新小種CYR34的抗病性還沒有相關研究報道。本研究應用小麥條銹菌生理小種CYR34對我國小麥核心種質(zhì)中的197份材料進行抗性鑒定，以發(fā)現(xiàn)核心種質(zhì)中潛在的重要抗源，為育種專家配置合理的小麥雜交組合，培育新型抗性品種，應對小麥條銹病防治新形勢提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試的197份小麥核心種質(zhì)資源包括109份農(nóng)家品種、76份育成品種和12份引進品種，由四川農(nóng)業(yè)大學植物遺傳育種省級重點實驗室收集保存;60個包括中國、澳大利亞、美國、歐洲等地的小麥條銹菌鑒別寄主（表1）;小麥條銹菌生理小種CYR34由中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所麥類病害組鑒定、繁存。

1.2試驗方法

采用72穴育苗盤播種，按照品種順序每穴7～9粒，放于育苗間內(nèi)，待小麥長至1葉1心時人工接菌，以感病品種‘銘賢169作為對照。接種參照劉太國等[4]的方法：將條銹菌新鮮夏孢子與礦物油（Soltrol170）按照50 mg夏孢子∶1 mL礦物油的比例配成混合液，待小麥長至1葉1心時（約7 d），使用自制噴霧裝置均勻噴灑在小麥展開的葉片上，置于通風處，礦物油完全晾干后（約4～6 h）均勻噴上0.001%吐溫水溶液，放入低溫保濕間，10℃黑暗保濕24 h后取出放于低溫室培養(yǎng)，晝溫16～18℃，夜溫14～16℃，光周期為L∥D=16 h∥8 h，接種后15 d左右，待感病品種‘銘賢169完全發(fā)病后調(diào)查反應型。調(diào)查按照0～9級標準[12]進行，即0：不產(chǎn)生任何病癥;1：產(chǎn)生少量壞死和/或褪綠病斑，不產(chǎn)生夏孢子;2：產(chǎn)生較大壞死和/或褪綠病斑并連接成片，不產(chǎn)生夏孢子;3：產(chǎn)生大片壞死和/或褪綠病斑并連成片，有較少小型夏孢子堆;4：產(chǎn)生大量成片壞死和/或褪綠病斑，有少量小型夏孢子堆;5：葉片壞死和/或褪綠，較少量小型夏孢子堆;6：葉片壞死和/或褪綠，較少中等大小夏孢子堆;7：葉片壞死和/或褪綠，較多中等大小夏孢子堆;8：葉片稍有褪綠，大量大型夏孢子堆;9：葉片無壞死或褪綠，大量大型夏孢子堆。其中0～6為抗病，7～9為感病。

2結(jié)果與分析

供試菌種在60份鑒別寄主上的反應型鑒定結(jié)果顯示，除‘中四、‘Triticum spelta、‘Avocet S*6/Yr5和‘Avocet S*6/Yr154個材料表現(xiàn)抗病，其余均表現(xiàn)感病，與劉博等[7]的研究結(jié)果一致，說明鑒定所用菌種為CYR34。對197份小麥核心種質(zhì)的抗性鑒定結(jié)果顯示，共有81份材料對CYR34具有抗性（0～6），占參試品種總數(shù)的41.1%。其中參試的109份農(nóng)家品種中有52份具有抗性，占農(nóng)家品種的47.7%，占總量的26.4%;參試的76份育成品種有25份具有抗性，占育成品種的32.9%，占總量的12.7%;參試的12份引進品種有4份具有抗性。農(nóng)家品種的抗性優(yōu)于育成品種和引進品種。在所有對CYR34具有抗性的品種中，僅‘日喀則8號不產(chǎn)生任何病癥，‘江東門、‘火燎麥、‘大口麥、‘紫皮、‘紅芒麥、‘半截芒、‘三月黃、‘畢紅麥、‘定西、‘大玉花、‘金黃麥、‘假紅麥、‘六月黃、‘泡子麥、‘有芒掃谷旦、‘白麥子、‘敵銹早、‘平原60、‘Orofen、‘錢交麥等品種表現(xiàn)較高抗性，僅產(chǎn)生壞死不產(chǎn)生夏孢子堆。

3討論

小麥條銹病是世界范圍內(nèi)影響小麥生產(chǎn)最嚴重的病害之一，在主要的小麥生產(chǎn)國家如美國、俄羅斯、中國、印度、加拿大、澳大利亞等都造成了嚴重損失。在病害流行年份可造成小麥減產(chǎn)40%以上甚至絕收[1]。我國小麥條銹病主要發(fā)生在甘肅、四川、陜西、湖北、云南、河南、河北、山東、山西、青海、新疆等地，由于小麥條銹菌變異快，小麥品種布局單一，導致新中國成立以來先后發(fā)生了9次小麥條銹病大流行，被迫進行了7次全國范圍的小麥主栽品種更替，其中1950、1964、1990 和 2002 年分別造成小麥產(chǎn)量損失600萬、320萬、180萬和130萬t[13]。小麥條銹菌新生理小種CYR34毒性譜寬、致病性強，對我國小麥含有的多數(shù)已知抗條銹病基因均具有毒性，使大多數(shù)小麥主栽品種“喪失”抗性，極有可能再次引起我國小麥條銹病的大范圍暴發(fā)，發(fā)掘有效抗性基因，培育高抗品種，調(diào)整小麥生產(chǎn)結(jié)構是小麥保產(chǎn)增收的根本途徑。

小麥抗條銹病育種一直是小麥育種的一個主要方向，我國抗條銹病育種相關工作始于20世紀20～30年代。主要抗源分為本土抗源和引進抗源，本土抗源主要來源于小麥農(nóng)家品種和小麥近緣屬，引進抗源又以20世紀90年代的1BL/1RS易位系應用最為廣泛。本研究結(jié)果表明我國小麥部分核心種質(zhì)對條銹菌生理小種CYR34具有抗性，其中農(nóng)家品種尤為突出，育成品種和國外引進品種則稍顯不足。所有抗性品種中‘望水白、‘和尚麥、‘火燎麥、‘紅芒麥、‘紅麥、‘半截芒、‘糯麥、 ‘三月黃、‘蚰子麥、‘小佛手、‘洋麥、‘紅和尚頭、‘紅花麥、‘醬麥、‘尕老漢、‘葛家鄉(xiāng)、‘螞蚱麥、‘出山豹、‘敵銹早、‘甘麥8號、‘浙麥1號、‘ Orofen、‘鄭引4號等品種不僅對條銹菌生理小種CYR34表現(xiàn)抗性，而且對CYR29、CYR30、CYR31和CYR32也表現(xiàn)中抗及以上水平[9]，表明這些品種具有較寬的抗病譜，能夠抵御目前我國流行的多個小麥條銹菌生理小種，在小麥抗條銹病育種過程中可以多加關注和選擇性利用。本研究中‘大白麥雖然在苗期對CYR34表現(xiàn)感病，但是研究表明該品種是一個具有成株抗病特性的品種，含有成株抗病基因Yr18和未知抗性基因[11]。

我國小麥種植歷史悠久，在獨特的條銹病流行體系中經(jīng)長期自然選擇而得以保留下來的農(nóng)家品種蘊含著豐富的抗條銹病基因[14]，有待進一步開發(fā)與利用。但是由于小麥農(nóng)家品種的綜合農(nóng)藝性狀不佳，需要經(jīng)過多種性狀聚合才能在生產(chǎn)上應用，所以在育種過程中很少得到重視;而育成品種和國外引進品種則是在不同的條銹病流行過程中選育或引進到我國的品種，它們所蘊含的主效抗條銹病基因是由當時的流行小種決定的，當條銹菌流行小種毒性產(chǎn)生變化時就會使這些品種“喪失”抗性，如‘繁6[15]、綿陽系[16]等。截至2018年全球已正式定名了79個小麥抗條銹基因Yr1～Yr79[1718]，在我國生產(chǎn)中應用的大多數(shù)已知抗條銹基因除Yr5和Yr15外均對條銹菌生理小種CYR34喪失抗性，尋找新抗源已迫在眉睫，雖然我國小麥農(nóng)家品種農(nóng)藝性狀并不完全能夠直接適應生產(chǎn)需要，但是其豐富的抗條銹病基因是當前小麥抗條銹病育種的重要資源。本研究鑒定得到的抗病品種中，‘紅麥帶有抗條銹病基因YrHm和未知抗條銹病基因[19]，‘和尚麥帶有抗條銹病基因YrHe[20]，‘紅芒麥和‘白芒麥帶有未知抗條銹病基因[21]，‘望水白、‘火燎麥、‘半截芒、‘三月黃、‘螞蚱麥等農(nóng)家品種還具有抗赤霉病、抗白粉病、抗旱、矮稈、豐產(chǎn)、加工品質(zhì)好等相關農(nóng)藝性狀[2224]，是值得深入挖掘的抗源材料[25]。研究證實對單個基因的過于依賴往往會導致該基因的抗性迅速“喪失”，抗條銹病基因累加可以顯著提高品種抗條銹性，與其他基因聚合可以實現(xiàn)基因多樣化[26]，育種專家可通過分子標記輔助選育的方式將這些品種的優(yōu)良基因進行聚合、累加，育成多基因聚合的、具有持久抗性的優(yōu)質(zhì)品種，以應對條銹病防治新形勢。

4結(jié)論

小麥條銹菌新生理小種CYR34的出現(xiàn)對我國小麥生產(chǎn)造成了巨大威脅，選育并合理運用抗病品種是應對這一威脅最經(jīng)濟、安全、有效的方法。我國小麥核心種質(zhì)部分品種對條銹菌生理小種CYR34仍有較好抗性，部分農(nóng)家品種對條銹菌CYR34具有抗性，是我國當前小麥抗條銹病育種優(yōu)質(zhì)抗源，應引起育種專家的重視，在今后的育種工作中合理運用農(nóng)家品種配置雜交組合，輔以分子標記等技術手段加快育種進程，重視當前有效抗性基因Yr5、Yr15的使用情況，避免對單個抗性基因的依賴，育成多基因聚合的長效持久抗性品種。

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（責任編輯：楊明麗）