周 艷， 魏志琴， 張仁波， 鄧 坦

(1.遵義師范學(xué)院 生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院/赤水河流域植物資源保護與應(yīng)用研究特色重點實驗室， 貴州 遵義 563006； 2.中國科學(xué)院 華南植物園， 廣東 廣州 510650)

外來入侵植物(Alien Invasive Plant)是指在特定的生態(tài)系統(tǒng)中，不是本地自然發(fā)生和進化，而是通過不同途徑從其他地區(qū)傳播過來，可在自然狀態(tài)下生長和繁殖，并通過種群入侵和擴展對本地原有物種造成侵害的外來植物[1]。外來物種一般具有強大的生存和繁殖能力，可以壓制排擠本地物種的生長，減少本地物種的數(shù)量，從而形成單優(yōu)群落，最終導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)單一和退化[2]。閆小玲等[3]研究表明，外來入侵植物破壞了世界上許多國家的生態(tài)環(huán)境，中國不僅是受外來物種入侵非常嚴重的國家之一，也是防御系統(tǒng)最脆弱的國家之一。自然保護區(qū)作為保護各種生態(tài)系統(tǒng)或自然環(huán)境，拯救瀕危野生生物而劃定的特殊地域，生物多樣性豐富，一旦遭到破壞，將對生態(tài)及經(jīng)濟造成巨大損失。因此，開展外來入侵植物基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的調(diào)查分析，對自然保護區(qū)生物多樣性和生態(tài)環(huán)境的保護具有重要意義。楊小艷等[4]通過野外實地調(diào)查結(jié)合查閱相關(guān)文獻資料發(fā)現(xiàn)，縉云山自然保護區(qū)分布有入侵植物57種。張杰[5]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南磯山濕地保護區(qū)共有外來入侵植物32種。謝雨等[6]采用野外踏查和樣方調(diào)查方法研究了九寨溝風(fēng)景名勝區(qū)核心景區(qū)外來植物的種類和分布格局，共有外來植物13種。陶永祥等[7]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，西雙版納自然保護區(qū)及及周邊區(qū)域共有外來入侵植物54種。王磊等[8]研究發(fā)現(xiàn)，河南省雞公山國家級自然保護區(qū)外來入侵植物從1994年的49種增至2014年的60種，20年間該保護區(qū)內(nèi)外來入侵植物增加11種。顯然，外來入侵植物對各自然保護區(qū)的生態(tài)環(huán)境構(gòu)成了一定程度的威脅。對我國造成嚴重危害的外來植物主要有水葫蘆、空心蓮子草、一年蓬和薇甘菊等，多屬菊科植物，其危害嚴重性很大。其中，水葫蘆曾對廣東、云南、江蘇、浙江、福建和上海等省(市)的水域生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重破壞，直接經(jīng)濟損失達100億元[9]。從區(qū)域位置看，沿海地區(qū)對自然保護區(qū)外來入侵植物調(diào)查研究較多[10]，而對西部地區(qū)的相關(guān)研究相對較少。目前，鮮見關(guān)于畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)白馬山國有林場外來入侵植物的調(diào)查研究報道。為此，對白馬山國有林場罩子山自然保護區(qū)外來入侵植物的現(xiàn)狀進行實地調(diào)查分析，以期為區(qū)域生物多樣性及生態(tài)環(huán)境的保護提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 調(diào)查研究方法

1.1 研究區(qū)概況

罩子山自然保護區(qū)位于貴州省畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)的團結(jié)、林口、生機、亮巖和燕子口5個鄉(xiāng)鎮(zhèn)的交界地帶，隸屬赤水河流域，地理位置106°27′～106°33′E，27°22～27°28′N，面積為2513.4 hm2，海拔500～1879.5 m，年平均氣溫為14℃，屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，陰雨天氣為主，雨量充沛，日照少，濕度大，冬無嚴寒，夏無酷暑。保護區(qū)以保護森林生態(tài)系統(tǒng)為主，森林覆蓋率為75%，主要植被為常綠闊葉林、常綠灌木林及次生人工林[11]。

1.2 方法

1.2.1 野外實地調(diào)查 2016年8月對畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)境內(nèi)外來入侵植物標本(有花和果實的盡量保留其完整性)進行采集，采集樣點主要為荒地、路邊、溝渠、林緣和林中。對入侵植物的植株、生境進行拍照，對其數(shù)量、分布、生境及生長狀況等進行詳細記錄。

1.2.2 文獻查閱通過查閱文獻收集罩子山自然保護區(qū)入侵種的生活型、原產(chǎn)地、入侵途徑和入侵機制等詳細資料。

1.2.3 標本鑒定通過查閱《中國植物志》[12]，對所采集標本進行科、屬、種名鑒定，并記錄其生物學(xué)特征、原產(chǎn)地等資料；參考《生物入侵：中國外來入侵植物圖鑒》[13]和《中國外來入侵植物名錄》[14]將外來入侵植物標本鑒定到種，并做好相關(guān)記錄。鑒定的植物標本保存于遵義師范學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院植物標本館。

1.2.4 危害程度的等級劃分通過實地調(diào)查，根據(jù)外來入侵植物的分布對當(dāng)?shù)刂参锂a(chǎn)生排擠及對林地產(chǎn)生危害的程度，將其危害程度劃分為嚴重、較重和較輕3個等級。嚴重指在當(dāng)?shù)胤植紡V泛且集中，形成了單一群落，對本土植物已產(chǎn)生排擠且對林地造成的危害較嚴重的外來入侵植物；較重指分布不廣泛，但較為集中，對林地造成的危害輕微的外來入侵植物；較輕指在當(dāng)?shù)赜蟹植?，但?shù)量極少，對林地未產(chǎn)生危害的外來入侵植物。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對調(diào)查數(shù)據(jù)進行整理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外來入侵植物的種類

從表1可知，畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)有外來入侵植物16種，隸屬于8科。其中，菊科7種，分別是野茼蒿〔Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S. Moore〕、一年蓬〔Erigeronannuus(L.) Pers.〕、牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav.)、鉆葉紫菀〔Astersubulatus(Michaux) G. L. Nesom〕、三葉鬼針草(BidenspilosaL.)、蘇門白酒草(ConyzasumatrensisRetz.)和歐洲千里光(SeneciovulgarisL.)(圖1A～G)；豆科2種，分別是白車軸草(TrifoliumrepensL.)和紅車軸草(TrifoliumpratenseL.)(圖1H～I)；莧科2種，分別是反枝莧(AmaranthusretroflexusL.)和空心蓮子草〔Alternantheraphiloxeroides(Mart.)Griseb.〕(圖1K～L)；其余各科分別有1種，即禾本科的毒麥(LoliumtemulentumL.)(圖1J)、傘形科的野胡蘿卜(DaucuscarotaL.)(圖1M)、商陸科的美洲商陸(PhytolaccaamericanaL.)(圖1N)、酢漿草科的紅花酢漿草(OxaliscorymbosaD C.)(圖1O)和牦牛兒苗科的野老鸛草(GeraniumcarolinianumL.)(圖1P)。可見，保護區(qū)內(nèi)的外來入侵植物以菊科植物較多，占全部種類的43.75%，其余科僅有1種或2種。菊科入侵植物一般生活周期較短，多為一年生植物，具有繁殖能力強、生長速度快、適應(yīng)能力強和競爭能力強等特點，且在入侵地缺乏天敵，是其入侵性強的主要原因。從生活型看，保護區(qū)內(nèi)的外來入侵植物主要為多年生草本、一二年生草本和一年生草本。其中，菊科中除一年蓬和蘇門白酒草為一二年生草本外，其余幾種均為一年生草本；豆科中的白車軸草和紅車軸草均為多年生草本；莧科中的空心蓮子草、商陸科的美洲商陸和酢漿草科的紅花酢漿草均為多年生草本；禾本科的毒麥和牻牛兒苗科的野老鸛草為一年或越年生草本；傘形科的胡蘿卜為一年生草本。在外來入侵植物中危害程度嚴重的種主要為一二年生草本、一年或越年草本和多年生草本。

表1 畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)外來入侵植物名錄

注：A為野茼蒿，B為一年蓬，C為牛膝菊，D為鉆形紫菀，E為三葉鬼針草，F(xiàn)為蘇門白酒草，G為歐洲千里光，H為白車軸草，I為紅車軸草，J為毒麥，K為反枝莧，L為空心蓮子草，M為野胡蘿卜，N為美洲商陸，O為紅花酢漿草，P為野老鸛草。

Note：A isC.crepidioides, B isE.annuus,C isG.parviflora,D isA.subulatus,E isB.pilosa,F isC.sumatrensis,G isS.vulgaris,H isT.repens,I isT.pretense,J isL.temulentum,K isA.retroflexus,L isA.philoxeroides,M isD.carota,N isP.Americana,O isO.corymbose,P isG.carolinianum.

圖 1畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)外來入侵植物的種類

Fig.1 Alien invasive plant species in Bijie Zhaozishan Nature Reserve

2.2外來入侵植物的入侵途徑、分布及危害程度

2.2.1 入侵途徑在16種外來入侵植物中，除蘇門白酒草、歐洲千里光和野老鸛草入侵途徑不詳外，其余13種均屬有意引進或無意引入[3,15-16]。其中，有意引進的有6種，分別是白車軸草、紅車軸草、反枝莧、空心蓮子草、美洲商陸和紅花酢漿草，其中紅花酢漿草是作為觀賞植物引進，空心蓮子草是作為牧草或飼料引進，美洲商陸作為藥用植物引進，白車軸草可能是作為蜜源植物引進；無意引入的有7種，分別是野茼蒿、一年蓬、牛膝菊、鉆葉紫菀、三葉鬼針草、毒麥和野胡蘿卜?？梢姡鈦碇参锶肭值姆绞蕉鄻?，其中人為因素影響較大。在引入外來物種時，應(yīng)慎重考慮外來物種的生物學(xué)特性，其生態(tài)習(xí)性、適應(yīng)性是否存在生態(tài)安全隱患等。

2.2.2 分布畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)境內(nèi)的多數(shù)入侵植物均分布于荒地、林緣、路邊和路埂，密度較小。但野老鸛草、一年蓬、蘇門白酒草和白車軸草等常見雜草的生態(tài)適應(yīng)能力強，在貧瘠的土壤上亦能生長，且耐性強，爭奪本地物種的水分及養(yǎng)料，侵入荒地后大面積生長，可形成單優(yōu)種群廣泛分布于荒地、路邊以及土坎。牛膝菊和三葉鬼針草在荒地、路邊也能形成密度較大的優(yōu)勢種，分布面積大，生長繁茂，排擠其他植物種的生長?？招纳徸硬菰诼愤叀锨?、摞荒地和常年積水的低洼處茂盛生長。值得注意的是，雖然入侵植物多數(shù)只在林緣、荒地和路邊等地有分布，但野胡蘿卜和野茼蒿等卻在此自然保護區(qū)的樹林中有零散分布,若不及時清除其在樹林中的分布，一旦造成大面積侵入，后果嚴重。

2.2.3 危害程度罩子山自然保護區(qū)外來入侵植物中，危害嚴重的有一年蓬、蘇門白酒草、白車軸草和野老鸛草，危害較重的有牛膝菊、三葉鬼針草、空心蓮子草、野胡蘿卜和野茼蒿，危害較輕的有鉆葉紫菀、歐洲千里光、紅車軸草、毒麥、反枝莧、美洲商陸和紅花酢漿草。從圖2看出，危害嚴重、較重和較輕的分別占25%、31.25%和43.75%。整體而言，保護區(qū)內(nèi)的外來入侵植物未達危險狀態(tài)，但必須加強防控管理，以防止外來植物的入侵范圍進一步擴大。

圖2畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)外來入侵植物的危害程度占比

Fig.2 Proportion diagram of the damage degree of alien invasive plants in Bijie Zhaozishan Nature Reserve

2.3 外來入侵植物的入侵機制及原產(chǎn)地

2.3.1 入侵機制畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)危害嚴重的外來入侵植物較少，主要是一年蓬、蘇門白酒草、白車軸草和野老鸛草，且分布面積較小，容易清除。1) 一年蓬。是我國危害十分嚴重的外來入侵植物之一，截至2000年，一年蓬就已擴散到21個省(市、區(qū))[17]，且還在持續(xù)不斷地擴散。一年蓬的繁殖能力極強，且有較強的表型可塑性，在短期增溫條件下，其可通過提前開花、開大量花、延長花期持續(xù)時間、增加種子大小和生物量分配優(yōu)化來適應(yīng)氣溫升高[18]。入侵植物可以改變?nèi)肭值貐仓婢?Arbuscular Mycorrhizal Fungi,AMF)的群落結(jié)構(gòu)[19]，一年蓬根際土壤的AMF孢子密度較高，可降低入侵地土壤的有機質(zhì)含量[20]，并且存在化感抑制作用[21]。SONG等[22]研究表明，對入侵地進行割草有利于一年蓬的生長，增加一年蓬與本地物種的競爭優(yōu)勢。2) 蘇門白酒草。蘇門白酒草也是我國非常嚴重的外來入侵植物之一，特別是在水壩、公路、橋梁和私人建筑等人為干擾較多的地方均有大量分布[23]，其主要通過化感作用影響本地物種的生長和繁殖而入侵本地群落[24]，導(dǎo)致鄉(xiāng)土植物群落穩(wěn)定性下降[25]，具有極強的生態(tài)適應(yīng)性，能產(chǎn)生大量種子，其瘦果的高分散能力和快速發(fā)芽率均進一步增大了其入侵性[26]。3) 白車軸草。白車軸草水浸液能夠抑制小麥、反枝莧和苘麻等種子的萌發(fā)和幼苗生長[27]?？赏ㄟ^化感作用入侵本地物種，通過匍匐莖進行快速的無性繁殖，使其入侵性更強。4) 野老鸛草。野老鸛草水浸提液對大豆、玉米和花生種子萌發(fā)和幼苗生長均存在化感抑制作用[28]，且其具有很強的適應(yīng)性，主要通過大量繁殖種子完成入侵。

2.3.2 原產(chǎn)地畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)的16種外來入侵植物中，原產(chǎn)于美洲的有10種，占62.5%，分別為菊科5種，莧科2種，酢漿草科、商陸科和牦牛兒苗科各1種；原產(chǎn)于歐洲的有4種，占25%，分別為豆科2種，菊科、禾本科各1種；原產(chǎn)于非洲和中亞西亞一帶的各有1種，分別為菊科和傘形科植物，各占6.25%。中國外來入侵植物在科水平上呈強烈的泛熱帶特征[29]，美洲大部分地區(qū)以熱帶雨林、熱帶草原和溫帶大陸性氣候為主，冬季寒冷，夏季暖熱，降水量適中，以夏雨為主。中國和北美洲之間具有相似的緯度跨度，來自北美洲的入侵植物能很好地適應(yīng)中國的氣候。我國南方地區(qū)以熱帶亞熱帶季風(fēng)氣候為主，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，與中南美洲氣候特征相似，來自中南美洲的入侵植物也容易入侵中國低緯度地區(qū)[30]。這可能是該地區(qū)入侵植物多數(shù)來自美洲的原因。

3 結(jié)論與討論

外來入侵植物通過不同的途徑傳入我國，具有繁殖率高和適應(yīng)性強等生理特性，在不同生境均可占據(jù)主導(dǎo)地位[31]，尤其肥沃的土壤生境[32]；外來入侵植物除自身具備生理優(yōu)勢外，還通過釋放化感物質(zhì)[33]、改變AMF群落結(jié)構(gòu)[34]、改變原生土壤的氮素營養(yǎng)狀況[35]等創(chuàng)造有利自身生長的環(huán)境條件而成功入侵本土植物群落?？招纳徸硬輳娜~態(tài)及組織結(jié)構(gòu)、生理以及生長與繁殖都對我國生境具極好的適應(yīng)性[36]，可通過強烈的化感作用顯著抑制圍繞在其周圍浮游植物的生長[37]。外來植物一旦入侵成功，還可通過影響本土植物的授粉過程[38-39]和群落的時間穩(wěn)定性[40]等增強其入侵性。外來入侵植物不僅能通過化感作用入侵本地物種，還對其他外來入侵植物產(chǎn)生強烈的化感作用，使其更具有競爭優(yōu)勢[41]。有研究表明，低溫敏感性是影響外來植物入侵性和入侵區(qū)域的重要因素[42]，相對于本土植物，高溫和大氣CO2濃度升高更有益于外來入侵植物生長[43]，氣候變暖有利于外來植物馬纓丹(Lantana camara L.)成功入侵[44]?？梢姡鈦碇参锿ㄟ^多種多樣的入侵機制增強其入侵性，排擠本地植物，對本地植物的生物多樣性及生態(tài)安全產(chǎn)生極大的影響，相關(guān)部門應(yīng)高度重視。

畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)危害較輕且還未大面積擴散的外來入侵植物有野胡蘿卜、反枝莧、毒麥、野茼蒿頭和美洲商陸。可采取人工拔除措施進行防治，即在其花期或未結(jié)實之前直接人工拔除。該措施對環(huán)境安全，在短期時間內(nèi)可迅速根除小面積外來入侵植物。毒麥可在春夏進行秋耕翻地，使其發(fā)芽后經(jīng)冬季低溫凍死。危害嚴重的外來入侵植物有一年蓬、蘇門白酒草、白車軸草和野老鸛草?？刹扇∫韵箩槍π苑乐螌Σ撸?) 一年蓬。建議合理使用物理和化學(xué)藥物防除措施徹底根除。可在苗期以及未開花期進行人工拔除，結(jié)實期通過翻耕將種子深埋等[45]；化學(xué)防除措施，采用200倍農(nóng)達稀釋液(草甘膦)與200倍MPCA稀釋液的混合液可有效防除一年蓬[46]。2) 蘇門白酒草。小面積入侵可在苗期進行人工拔除；大面積入侵可使用2,4-D，百草枯等除草劑進行早期清除，或采取機械鏟除和火力焚燒等措施根除。3) 白車軸草。目前，對白車軸草防治的相關(guān)研究較少，多為開發(fā)利用研究，可能是其觀賞、藥用等應(yīng)用性較強的原因?？刹扇C械鏟除，或使用百草枯等除草劑徹底清除。4) 野老鸛草。物理防治，早春時期，對入侵地進行區(qū)域性割伐，清除根莖焚燒或深埋，或?qū)η秩氲剡M行翻耕；化學(xué)防治，可在翻耕前施用化學(xué)除草劑，如百草枯等除草劑等進行大面積的徹底根除，但僅靠化學(xué)治理只能起到暫時性抑制生長作用，有效期短。因此，建議物理與化學(xué)防治方法同時進行?？傮w上看，要解決外來植物的入侵問題是恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)平衡穩(wěn)定的必要條件。在外來入侵植物防控方面，自然保護區(qū)還應(yīng)加強有關(guān)外來入侵植物知識的宣傳教育，建立系統(tǒng)的入侵植物鑒定機制，加強棄荒地的管理[35]等，以防止外來植物入侵自然保護區(qū)。在防治方面，應(yīng)以生物防治為主，在保證入侵植物對環(huán)境友好的條件下，綜合人工、物理和化學(xué)等方法對其進行清除。生物防治經(jīng)濟且安全，但目前除入侵嚴重的水葫蘆、薇甘菊等生物防治的報道較多[47-48]，其他入侵植物的相關(guān)報道較少，有待進一步深入研究。

資源有效利用是國家經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定必不可少的部分。入侵植物大多數(shù)有一定的藥用及經(jīng)濟利用價值。利用蘇門白酒草的根通過水蒸餾法提取精油可作天然除草劑使用[49]，水浸提液能有效抑制黃瓜靶斑病菌菌絲生長[50]；蘇門白酒草葉提取物的生物活性成分具有抗瘧活性，與靶PfLDH(Plasmodium falciparum lactate dehydrogenase,惡性瘧原蟲乳酸脫氫酶)有良好結(jié)合親和力，并且沒有毒性風(fēng)險，不損害正常細胞生長[51]，有很好的藥理作用?？招纳徸硬菘捎米鰿d污染水生環(huán)境的生物標志物[52]。種植白車軸草有益于砷污染土壤的生態(tài)恢復(fù)[53]，浮板白車軸草對富營養(yǎng)化水體中總磷具有很好的凈化效果[54]。反枝莧的生長在一定程度上可改善濕地沉積物的理化性質(zhì)，對濕地污染的沉積物具有潛在的修復(fù)食用[55]。南非使用外來入侵植物生物質(zhì)來發(fā)電和制作生物材料[56-57]等。在資源開發(fā)利用方面，我國也應(yīng)加強對外來入侵植物的深入研究，進一步有效開發(fā)利用外來入侵植物在醫(yī)藥、農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟等方面的功能，將有害的外來入侵植物變害為寶，以實現(xiàn)新的控制途徑，從而達到資源合理利用，降低生態(tài)恢復(fù)成本及維護生態(tài)系統(tǒng)平衡的目的。

目前，畢節(jié)罩子山自然保護區(qū)外來入侵植物入侵現(xiàn)狀未達危險狀態(tài)，但必須做好防控措施和加強管理，防止外來入侵物種爆發(fā)。如今外來入侵植物入侵自然保護區(qū)的案例越來越多，相關(guān)部門應(yīng)高度重視，加強對自然保護區(qū)生態(tài)安全的維護。