曲恬甜 閆濤 張文 曾輝,2

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落葉松人工林草本植物群落特征和生物量對(duì)氮添加的響應(yīng)

曲恬甜1閆濤2,?張文1曾輝1,2

1.北京大學(xué)深圳研究生院城市規(guī)劃與設(shè)計(jì)學(xué)院, 深圳 518055; 2.北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871

以華北落葉松()人工林幼齡林為研究對(duì)象, 設(shè)置 3 個(gè)梯度的氮添加水平(0, 20和 50 kg N/(ha·a), 即 N0, N20 和 N50), 研究氮添加對(duì)人工林草本植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響, 得到以下結(jié)果。1)氮添加改變了土壤微環(huán)境, 降低土壤溫度、顯著地增加土壤水分。2)氮添加在一定程度上促進(jìn)落葉松人工林草本植物群落的生長(zhǎng)(>0.05)。與對(duì)照組(N0)相比, 植物群落總蓋度在 N20 和 N50 樣方中分別增加6.83%和 15.03% (2014 年), 或 9.80%和 12.94% (2016 年), 但草本植物地上生物量的累積無顯著變化; 群落總蓋度和地上生物量與土壤含水量顯著正相關(guān)(<0.05)。3)氮添加對(duì)落葉松人工林草本植物群落的多樣性和均勻度無顯著影響, 但是低濃度氮添加(即 N20)顯著地增加單位面積內(nèi)物種的豐富度(2014 年單位面積內(nèi)物種豐富度在 N20 樣方中增加 23.33%,<0.05)。4)氮添加對(duì)不同植物功能群的影響不同, 其中氮添加促進(jìn)蓼科和莎草科植物的生長(zhǎng), 抑制禾本科和菊科植物的生長(zhǎng), 對(duì)豆科植物無影響, 說明溫帶落葉松人工林草本植物群落對(duì)氮沉降的響應(yīng)敏感, 氮添加在一定程度上促進(jìn)草本植物的生長(zhǎng), 同時(shí)氮添加改變了草本植物不同功能群間的競(jìng)爭(zhēng)力。

氮添加; 華北落葉松人工林; 草本植物; 群落結(jié)構(gòu); 地上生物量

自工業(yè)革命以來, 由于化石燃料的燃燒、化肥使用量的成倍增加及不合理使用等人為活動(dòng), 使得陸地生態(tài)系統(tǒng)中的氮沉降顯著增加, 目前全球平均氮沉降量已經(jīng)高達(dá) 63Tg/a (1Tg=1012g), 為工業(yè)革命前的 3.6 倍[1]。在過去 30 年, 由氮沉降增加引起的陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化備受關(guān)注[2]。陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征和地上生產(chǎn)力與氮沉降的增加有密切聯(lián)系[3–6]。

有關(guān)氮沉降對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征和地上生產(chǎn)力影響的研究結(jié)果不盡相同, 有的研究發(fā)現(xiàn)氮沉降的增加促進(jìn)植物的生長(zhǎng), 提高植物群落地上生物量的累積[7–8]; 另有研究發(fā)現(xiàn)氮沉降抑制植物的生長(zhǎng), 加劇陸地生態(tài)系統(tǒng)的退化[9–10]; 也有研究認(rèn)為氮沉降對(duì)植物的生長(zhǎng)無影響[11]; 還有研究發(fā)現(xiàn)氮添加降低植物群落的多樣性[12–13],或?qū)χ参锶郝涞亩鄻有詿o影響[14–15]。這表明氮沉降對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征和地上生產(chǎn)力的影響有較大的不確定性[10,15–16]。因此, 研究氮沉降對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征和地上生產(chǎn)力影響的機(jī)理, 對(duì)準(zhǔn)確地評(píng)估陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化具有重要意義[10,17]。

影響植物群落特征及地上生產(chǎn)力的因素眾多, 研究顯示, 氮沉降的增加會(huì)改變植物個(gè)體或功能群的競(jìng)爭(zhēng)力[2,5–6]。氮沉降不僅能夠直接影響植物個(gè)體或功能群的生長(zhǎng), 還能夠通過改變土壤中的有效氮、有效磷[2,5–6]、pH 值[18]、微生物的群落結(jié)構(gòu)[19]和凋落物的分解速率[20]等諸多因素間接地影響植物生長(zhǎng)。氮沉降對(duì)植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響還取決于植物的特性, 例如, 喜氮植物可以通過植物較高的氮素利用率, 迅速地繁殖成為優(yōu)勢(shì)種, 而原有的優(yōu)勢(shì)植物由于施氮作用, 極有可能出現(xiàn)衰退甚至滅絕[2,21]。氮沉降的增加對(duì)植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響還取決于植物群落所在生態(tài)系統(tǒng)的氮限制狀況[4,22], 例如, 氮添加能夠緩解草原生態(tài)系統(tǒng)的氮限制狀態(tài), 使草本植物得以旺盛生長(zhǎng), 促進(jìn)草本植物生物量的累積[23], 而在氮飽和的熱帶和亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)中, 氮添加對(duì)草本植物生長(zhǎng)沒有影響或抑制[6,10,24]。

近年來, 關(guān)于氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能影響的研究主要針對(duì)天然林或人工林的喬木及灌木, 對(duì)人工林林下草本植物群落的關(guān)注較少[5,25]。林下草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[26],盡管林下植物在森林總生物量中只占很小的比例, 但其不僅影響群落演替和生態(tài)功能的穩(wěn)定[27], 而且為林下動(dòng)物提供棲息地和食物來源[28], 促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)[29], 因而林下植被的作用不可忽略。人工林是世界上森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 其面積呈逐年增加的趨勢(shì), 且我國(guó)人工林面積居世界首位[30]。人工林增加了全球的碳匯, 減緩了全球變暖[31], 對(duì)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡至關(guān)重要。20 世紀(jì) 80 年代, 由于集約經(jīng)營(yíng)水平的提高, 喬木層植物種類單一, 人工林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單, 養(yǎng)分分解歸還速率慢, 出現(xiàn)土壤肥力衰退等生態(tài)問題[32], 人們開始重視對(duì)人工林林下植被群落多樣性的研究。落葉松是華北地區(qū)分布最廣的主要森林生態(tài)樹種, 多為人工林[33]。因此, 本研究以華北落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象, 設(shè)置長(zhǎng)期外源氮添加處理, 探究氮沉降對(duì)落葉松人工林草本植物群落特征和地上生產(chǎn)力的影響, 目的是探究氮沉降對(duì)落葉松人工林草本植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響及其關(guān)鍵環(huán)境要素, 為溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)未來氮沉降的增加提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本文研究地點(diǎn)位于河北省塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)的北京大學(xué)生態(tài)試驗(yàn)站(地理坐標(biāo)為 42°04′—42°36′N, 116°53′—117°38′E; 海拔 1500m)。塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)是我國(guó)三北防護(hù)林體系的一部分, 已發(fā)展成我國(guó)最大人工林種植基地, 主要包括華北落葉松()林和樟子松(var)林。塞罕壩地處我國(guó)暖溫帶向溫帶的過渡地帶, 由半濕潤(rùn)氣候向半干旱氣候過渡, 冬季冷而長(zhǎng)(11—3 月), 春夏季較短。近 40 年長(zhǎng)期氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示, 全年平均氣溫為–1.4℃, 1 月和 7月平均氣溫分別為 21.8℃和 16.2℃, 全年平均降水量為450 mm, 無霜期為 81 天。一般從 11 月開始降雪, 次年 4 月初冰雪開始融化。主要草本物種有羊草()、硬質(zhì)早熟禾()、黑麥草(L)、山蒿()、狹葉青蒿(L)和委陵菜(Ser)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本次實(shí)驗(yàn)選取華北落葉松幼齡林(15 年生), 于2009 年 8 月建立面積為 100m×100m 的實(shí)驗(yàn)樣地, 并用鐵絲網(wǎng)圍護(hù), 減少人為和動(dòng)物活動(dòng)的干擾。樣地劃分為 9 個(gè)小樣方, 每個(gè)小樣方的面積為 20m× 20m, 各樣方之間留 10m 寬的隔離帶, 以防互相干擾。從 2010 年 5 月開始, 在樣地中設(shè)置 3 個(gè)梯度的氮肥處理, 包括對(duì)照(無氮肥添加, N0)、低氮處理(20kgN/(ha·a), N20)和高氮處理(50kgN/(ha·a), N50), 每個(gè)處理重復(fù) 3 次。在生長(zhǎng)季(5 月—10 月)的每個(gè)月月初對(duì)土壤進(jìn)行噴施(共 6次)。本實(shí)驗(yàn)選擇的氮肥為尿素, 為了保證尿素與土壤層有充足的接觸時(shí)間, 在施肥過程中參考天氣預(yù)報(bào)安排施肥日期, 確保施氮后第二天無雨。利用 EM50 (Decagon, 美國(guó))連續(xù)監(jiān)測(cè)生長(zhǎng)季期間的土壤溫度和土壤濕度, 每 30 分鐘記錄一次數(shù)據(jù)。

1.3 植物群落特征調(diào)查及生物量的測(cè)定

分別在 2014 和 2016 年植物生長(zhǎng)旺季(8 月初)進(jìn)行群落的樣方調(diào)查。在每個(gè)樣方中隨機(jī)拋擲 1 m×1m 的樣方框, 為了避免邊緣效應(yīng), 樣方距邊緣的距離大于 50cm, 用絲線均勻地分成 10×10 個(gè) 100cm2的柵格, 確認(rèn)群落的總蓋度及每個(gè)物種的蓋度。用直尺量取 5 株植物的高度求平均值, 數(shù)出樣方中每種植物的個(gè)體數(shù)。8 月中旬(生長(zhǎng)旺盛期)在每個(gè)樣方內(nèi)取 1m×1m 的面積, 齊地面剪草, 收割地上生物量, 在 65℃烘干至恒重并稱重。為了避免邊緣效應(yīng), 只在樣方的中心區(qū)域取樣。為了便于比較, 將所有物種劃分為 7 個(gè)功能群: 薔薇科、禾本科、菊科、豆科、莎草科、蓼科和其他雜草。

1.4 樣品的采集與分析

采用以下指標(biāo)衡量氮添加對(duì)植物群落的影響。

1)豐富度=單位面積樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)。

2)重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)數(shù)量+相對(duì)高度)×100/3。

采用雙因素方差分析(two-way ANOVA with Turkey’s test)法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 分別檢驗(yàn)施氮處理、年際作用及其交互作用對(duì)群落總蓋度、物種豐富度、物種多樣性和物種均勻度的影響。采用單因素方差分析(one-way ANOVA with Turkey's test)法檢驗(yàn)施氮處理對(duì)群落的物種豐富度、群落蓋度、地上生物量、物種多樣性和物種均勻度的影響。采用線性回歸方法分析土壤溫度和土壤水分與地上生物量和植物群落蓋度的關(guān)系。以上分析均在 SPSS 18.0中進(jìn)行, 差異顯著性水平設(shè)定0.05。

2 結(jié)果

2.1 氮添加對(duì)土壤微環(huán)境的影響

2014 年, 5 和 6 月的月平均土壤水分大于 7, 8和9 月(圖 1)。2016 年, 土壤含水量的變化趨勢(shì)呈單峰曲線, 7 月最高(圖 1)。2014 和 2016 年, 土壤溫度在 7 月達(dá)到整個(gè)生長(zhǎng)季的峰值。氮添加顯著地增加了土壤含水量(<0.05), 降低了土壤溫度(>0.05)。在 2014 年的生長(zhǎng)季, 與對(duì)照相比, 土壤溫度在 N20和 N50 樣方中分別降低 0.47℃ 和 0.98℃(>0.05), 土壤水分分別增加 1.48%和 2.21%(<0.05)。在2016 年, 與對(duì)照相比, 土壤溫度在 N20 和 N50 樣方中分別降低 0.36℃和 0.85℃(>0.05), 而土壤水分分別增加 1.15% (>0.05)和 1.79% (<0.05)。

2.2 氮添加對(duì)植被群落組成和重要值的影響

如表 1 所示, 經(jīng)過 N20 和 N50 兩個(gè)梯度氮添加處理, 落葉松人工林草本植物群落物種組成與對(duì)照樣地中未發(fā)生顯著的變化。2014 年共出現(xiàn) 24 個(gè)物種, 在 N20 樣地內(nèi), 氮添加后多了物種苔草(spp)和山韭(), 少了物種細(xì)葉蓼()和華北藍(lán)盆花(), 同時(shí)氮添加導(dǎo)致 16 個(gè)物種的重要值上升, 7 個(gè)物種的重要值下降, 其中狹葉青蒿、華北巖黃耆()的重要值增加最顯著, 而山蒿和硬質(zhì)早熟禾的重要值顯著下降。在 N50 樣地內(nèi), 氮添加后多了物種苔草, 少了物種龍牙草()、苣荬菜()、細(xì)葉蓼和水楊梅(), 同時(shí)氮添加使 9 個(gè)物種的重要值上升, 13 個(gè)物種的重要值下降, 其中狹葉青蒿的重要值顯著增加, 山蒿()的重要值顯著降低。對(duì)照樣地內(nèi), 由山嵩、硬質(zhì)早熟禾、黑麥草()和羊草占優(yōu)勢(shì)的群落物種組成, 經(jīng) N20 氮添加處理后, 演變?yōu)橛瑟M葉青蒿、黑麥草和羊草共同占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的群落物種組成, 經(jīng)過N50 氮添加處理后, 又演變?yōu)橛瑟M葉青蒿和硬質(zhì)早熟禾占優(yōu)勢(shì)的群落物種組成。

不同小寫字母表示同一年不同氮添加處理間差異顯著(P<0.05), 相同字母表示差異不顯著。下同

2016 年, 共出現(xiàn) 36 個(gè)物種, 在 N20 樣地內(nèi)氮添加后多了物種叉分蓼()、華北巖黃耆和簇莖石竹(), 少了物種播娘蒿()、黑麥草和糖芥(), 同時(shí)氮添加使 19 個(gè)物種的重要值上升, 17 個(gè)物種的重要值下降, 其中山蒿的重要值顯著降低, 委陵菜的重要值增加最顯著。在N50 樣地內(nèi), 氮添加后, 多了物種叉分蓼和華北巖黃耆, 少了物種山韭和毛萼麥瓶草(), 同時(shí)氮添加的 15 個(gè)物種的重要值上升, 20 個(gè)物種的重要值下降, 其中龍牙草和翼莖風(fēng)毛菊()的重要值顯著增加, 羊草的重要值顯著降低。對(duì)照樣地內(nèi), 由狹葉青蒿和羊草占優(yōu)勢(shì)的群落物種組成, 經(jīng) N20 氮添加處理后, 演變?yōu)橛裳虿莺臀瓴苏冀^對(duì)優(yōu)勢(shì)的群落物種組成, 經(jīng)過 N50 氮添加處理后, 又演變?yōu)橛瑟M葉青蒿和羊草占優(yōu)勢(shì)的群落物種組成。

2.3 氮添加對(duì)落葉松草本植物群落結(jié)構(gòu)的影響

如表 2 所示, 氮添加對(duì)落葉松人工林草本植物的群落蓋度、多樣性及均勻度無顯著影響(>0.05), 而對(duì)物種豐富度有顯著影響(<0.05), 且物種豐富度存在顯著的年際差異(<0.001)。在 2014 年, 與對(duì)照相比, 植物群落總蓋度在 N20 和 N50 樣方中分別增加 6.83%和 15.03% (>0.05, 圖 2(a)), 而氮添加沒有顯著改變植物群落的多樣性和均勻度(>0.05, 圖 2(c)和(d))。與之相反, 物種豐富度在 N20 中顯著的增加 23.33% (<0.05, 圖 2(b)), 而植物群落的物種豐富度在 N50 中無顯著的變化(>0.05, 圖 2(b))。在 2016 年, 與對(duì)照相比, 植物群落總蓋度在 N20和 N50 樣方中分別增加 9.80%和 12.94%(>0.05, 圖 2(a)), 而氮添加對(duì)植物群落物種豐富度、多樣性和均勻度均無顯著影響(>0.05, 圖2(b), (c)和(d))。

不同植物功能群對(duì)氮添加的響應(yīng)不一致(圖3)。在 2014 年, 莎草科、薔薇科和豆科植物的相對(duì)蓋度在 N20 樣方中分別增加 0.44%, 2.11%和 1.11%, 禾本科、菊科和蓼科植物的相對(duì)蓋度分別減少3.94%, 1.83%和 0.22%; 蓼科、莎草科和菊科植物的相對(duì)蓋度在 N50 樣方中分別增加 2.33%, 1.11%和 8.72%, 禾本科、豆科和薔薇科植物的相對(duì)蓋度分別減少 3.16%, 0.33%和 2.61%。在 2016 年, 莎草科、薔薇科、蓼科和豆科植物的相對(duì)蓋度在 N20樣方中分別增加 3.02%, 7.30%, 1.94%和 0.77%, 禾本科和菊科植物的相對(duì)蓋度分別減少 4.18%和4.16%; 莎草科、薔薇科、蓼科和豆科植物的相對(duì)蓋度在 N50樣方中分別增加 5.38%, 2.74%, 3.94%和0.07%, 禾本科和菊科植物的相對(duì)蓋度分別減少0.61%和 1.94%。

表1 氮添加對(duì)落葉松人工林草本植物群落重要值的影響

表2 氮添加和年際及其交互作用對(duì)植物群落蓋度、物種豐富度、多樣性及均勻度的影響(F值)

注: ***, **和*分別表示<0.001,<0.01和<0.05的差異性。

圖2 氮添加對(duì)植物群落蓋度、物種豐富度、多樣性及均勻度的影響

圖3 氮添加對(duì)植物功能群相對(duì)蓋度的影響

2.4 氮添加對(duì)落葉松人工林草本植物群落地上生物量的影響

氮添加對(duì)落葉松人工林草本植物群落地上生物量的累積無顯著影響(圖 4)。在 2014 年, 植物群落地上生物量在 N20 和 N50 樣方中分別增加 12.96%和 27.36% (>0.05); 在 2016 年, 植物群落地上生物量在N20樣方中減少4.14%, 而在 N50樣方中增加6.72% (>0.05)。這說明氮添加在一定程度上促進(jìn)了落葉松人工林草本植物群落地上生物量的累積。

圖4 氮添加對(duì)植物群落的地上生物量的影響

2.5 地上生物量和群落蓋度與土壤溫、濕度的關(guān)系

線性回歸分析結(jié)果表明, 植物群落蓋度與土壤水分顯著正相關(guān)(<0.01,2=0.46, 圖 5(b)), 而與土壤溫度無顯著相關(guān)性 (圖 5(a)), 說明土壤水分越高, 落葉松幼齡林草本植物群落的總蓋度越大。地上生物量與土壤水分顯著正相關(guān)(<0.01,2=0.68, 圖5(d)), 而與土壤溫度無顯著相關(guān)性(圖 5(c)), 說明土壤水分越高, 落葉松人工林草本植物群落的地上生物量累積越多。

3 討論

3.1 氮添加對(duì)落葉松幼林草本植物群落特征的影響

本研究中, 不同氮添加強(qiáng)度(N20 和 N50)均沒有明顯地改變落葉松幼林草本植物群落的物種組成(表 1), 但 N20 顯著地增加了單位面積內(nèi)物種的豐富度, 而 N50 無顯著影響(圖 2(b)), 原因是在氮限制的溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中, 施氮改變了植物群落中物種間的資源競(jìng)爭(zhēng)力[2,5–6], 主要體現(xiàn)在落葉松幼林草本植物群落的物種重要值變化上。其中, 低強(qiáng)度氮添加(N20)導(dǎo)致重要值升高的數(shù)多于降低的物種數(shù), 而高強(qiáng)度氮添加(N50)中物種重要值升高的物種數(shù)少于降低的物種數(shù), 且兩個(gè)氮添加處理下建群種的重要值均減小(表 1), 進(jìn)而導(dǎo)致單位面積內(nèi)物種的豐富度在 N20 顯著增加, 而在 N50 無顯著變化。

圖5 植物群落蓋度和地上生物量與土壤溫度、土壤水分的關(guān)系

光的有效性是影響林下植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素[5,34–35], 而光對(duì)植被的影響在很大程度上取決于土壤中的 N 水平[5]。本研究中, 氮添加沒有顯著地改變落葉松人工林草本植物群落的物種多樣性和均勻度, 這與 Ma 等[35]對(duì)溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中林下植被對(duì)氮添加的研究結(jié)果一致。可能原因是在氮限制的溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中, 氮添加增加了土壤中的有效氮, 促進(jìn)物種的競(jìng)爭(zhēng), 使草本植物在沒有氮限制的情況下能夠充分地利用林下的光照[35], 促進(jìn)其迅速生長(zhǎng)[2], 提高了物種的多樣性[36]; 同時(shí)林下植物多樣性與土壤 pH 值的變化有密切的聯(lián)系[6], 氮添加導(dǎo)致土壤酸化, pH 值下降, 抑制植物的生長(zhǎng), 降低了物種的多樣性[37], 進(jìn)而導(dǎo)致氮添加對(duì)落葉松林下草本植物的物種多樣性無影響。

本研究中, 氮添加對(duì)落葉松幼林草本植物群落的總蓋度無顯著影響(圖 2(a)), 但改變了草本植物群落內(nèi)物種功能群的優(yōu)勢(shì)度, 其中氮添加促進(jìn)了蓼科和莎草科植物的生長(zhǎng), 抑制了禾本科和菊科植物的生長(zhǎng), 而對(duì)豆科植物無影響(圖 3)。對(duì)任何一個(gè)植物群落來說, 總有一些物種比另一些物種對(duì)氮添加的響應(yīng)更敏感, 從而破壞種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系, 引起群落的優(yōu)勢(shì)種和組成改變[6,38–39]。莎草科植物施氮后蓋度增加, 原因可能是莎草科植物(苔草)為多年生的草本植物, 具有發(fā)達(dá)的根系, 耐陰性好, 光限制較弱, 氮添加后增加了土壤中養(yǎng)分[35], 促進(jìn)了莎草科植物的生長(zhǎng)。氮添加增加了蓼科植物的蓋度, 可能原因是蓼科植物處于草本群落上層, 氮添加緩解了氮限制, 蓼科植物莖粗葉大, 能夠更好地利用林下的光照和土壤養(yǎng)分[4–5], 促進(jìn)生長(zhǎng)。同時(shí), 氮添加使土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性下降, 草本植物組成主要向親氮物種轉(zhuǎn)變[17,39–40]。氮添加減少了禾本科和菊科的蓋度, 原因可能是施氮增強(qiáng)了親氮物種的競(jìng)爭(zhēng)力, 而在整個(gè)草本植物群落中, 禾本科和菊科的競(jìng)爭(zhēng)力在非氮限制狀態(tài)下較弱, 進(jìn)而導(dǎo)致其對(duì)林下光的競(jìng)爭(zhēng)力減弱[14], 抑制生長(zhǎng)。

3.2 氮添加對(duì)落葉松人工林草本植物群落地上生物量的影響

本研究中, 不同氮添加強(qiáng)度對(duì)落葉松人工林草本植物群落地上生物量的累積無顯著影響(圖 4)。土壤水分是影響地上生物量累積的主要環(huán)境因子之一, 且土壤水分越多, 地上生物量越大(圖 5(d))。氮限制是影響溫帶森林植被生長(zhǎng)的主要因素之一[4,22], 氮添加在一定程度上滿足了溫帶森林植被對(duì)有效氮的需求, 促進(jìn)林下植被的光合作用[5], 進(jìn)而促進(jìn)林下草本植物群落地上生物量的累積[16]。土壤水分與林下草本植物群落的地上生物量顯著正相關(guān)(圖 5(d)), 施氮提高了土壤水分(圖 1(c)和(d)), 進(jìn)而促進(jìn)了林下草本植物群落地上生物量的累積。與此同時(shí), 土壤中磷的有效性與植被生產(chǎn)力有密切的聯(lián)系[9–10], 氮添加可能導(dǎo)致土壤的酸化[18,41], 降低土壤中磷的有效性[18,41]和土壤酸性酶活性[41], 不利于土壤微生物和植被的生長(zhǎng)[10,41–42], 進(jìn)而抑制林下草本植物群落地上生物量的累積[9–10]。因此, 在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中, 氮添加對(duì)草本植物群落生長(zhǎng)的消極作用與對(duì)草本植物群落生長(zhǎng)的促進(jìn)作用共同導(dǎo)致氮添加對(duì)溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中草本植物群落地上生物量累積的影響, 進(jìn)而導(dǎo)致氮添加對(duì)落葉松人工林草本植物群落地上生物量的累積無顯著影響。

在全球變暖的背景下, 有大量的研究通過田間試驗(yàn), 模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量對(duì)氮沉降的響應(yīng)。毛晉花等[4]和 Li 等[43]發(fā)現(xiàn), 氮添加在小于 60kg/(ha·a)的范圍內(nèi)有效地促進(jìn)了植物的生長(zhǎng), 本研究與他們的結(jié)果一致, 表明低強(qiáng)度氮添加促進(jìn)了落葉松人工林草本植物群落的生長(zhǎng)?？赡茉蚴堑蛷?qiáng)度氮添加增加了土壤中的有效氮[29], 增強(qiáng)了植物的光合能力[5,34], 進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[4,44]; 同時(shí)低強(qiáng)度地氮添加會(huì)緩解溫帶森林的氮限制狀態(tài)[22], 促進(jìn)植物的新陳代謝, 增強(qiáng)植物對(duì)礦物營(yíng)養(yǎng)及水分的吸收和運(yùn)輸, 進(jìn)而增加地上生物量的生產(chǎn)[45]。

4 結(jié)論

氮沉降是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要進(jìn)程, 本研究利用 3 個(gè)梯度的施氮水平(0, 20 和 50 kgN/(ha·a)), 研究氮添加對(duì)落葉松人工林草本植物群落特征及地上生物量的影響, 得出以下主要結(jié)論。

氮添加沒有改變落葉松人工林草本植物群落的物種組成, 但低強(qiáng)度氮添加 (20 kgN/(ha·a))顯著地提高了單位面積內(nèi)物種的豐富度, 而高強(qiáng)度氮添加 (50kgN/(ha·a)) 無顯著影響。氮添加沒有顯著地改變落葉松人工林草本植物群落的多樣性和均勻度, 但在一定程度上促進(jìn)了落葉松人工林草本植物群落的生長(zhǎng)。氮添加對(duì)落葉松人工林草本植物群落的總蓋度無顯著的影響, 但改變了草本植物群落內(nèi)物種功能群的優(yōu)勢(shì)度, 促進(jìn)了蓼科和莎草科植物的生長(zhǎng), 抑制了禾本科和菊科植物的生長(zhǎng), 而對(duì)豆科植物無影響。綜上所述, 我們認(rèn)為溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中, 落葉松人工林草本植物群落對(duì)氮添加的響應(yīng)敏感。以上結(jié)果可以為研究森林生態(tài)系統(tǒng)中人工林草本植被群落對(duì)氮沉降的響應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

[1]Galloway J N, Dentener F J, Capone D G, et al. Nitrogen cycles: past, present, and future. Biogeoche-mistry, 2004, 70(2): 153–226

[2]Bobbink R, Hicks K, Galloway J, et al. Global as-sessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity: a synthesis. Ecological Applications: A Publication of the Ecological Society of America, 2010, 20(1): 30–59

[3]Manning P, Newington J E, Robson H R, et al. Decoupling the direct and indirect effects of nitrogen deposition on ecosystem function. Ecology Letters, 2006, 9(9): 1015–1024

[4]毛晉花, 邢亞娟, 閆國(guó)永, 等. 陸生植物生物量分配對(duì)模擬氮沉降響應(yīng)的 Meta 分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(9): 1–11

[5]Walter C A, Raiff D T, Burnham M B, et al. Nitrogen fertilization interacts with light to increasesppcover in a temperate forest. Plant Ecology, 2016, 217(4): 1–10

[6]Wu J, Liu W, Fan H, et al. Asynchronous responses of soil microbial community and understory plant com-munity to simulated nitrogen deposition in a sub-tropical forest. Ecology & Evolution, 2013, 3(11): 3895–3905

[7]Lebauer D S, Treseder K K. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is glo-bally distributed. Ecology, 2008, 89(2): 371–379

[8]Neff J C, Townsend A R, Gleixner G, et al. Variable effects of nitrogen additions on the stability and tur-nover of soil carbon. Nature, 2002, 419: 915–917

[9]Paoli G D, Curran L M. Soil nutrients limit fine litter production and tree growth in mature lowland forest of southwestern borneo. Ecosystems, 2007, 10(3): 503–518

[10]Baribault T W, Kobe R K, Finley A O. Tropical tree growth is correlated with soil phosphorus, potassium, and calcium, though not for legumes. Ecological Mo-nographs, 2012, 82(2): 189–203

[11]李化山, 汪金松, 劉星, 等. 模擬N沉降對(duì)太岳山油松人工林和天然林草本群落的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(11): 3710–3721

[12]Talhelm A F, Burton A J, Pregitzer K S, et al. Simulated nitrogen deposition reduces the abundance of dominant forest understory and groundcover plants. Forest Ecology & Management, 2013, 293: 39–48

[13]Lu X K, Mo J M, Glliam F S, et al. Effects of experimental nitrogen additions on plant diversity in an old-growth tropical forest. Global Change Biology, 2010, 16(10): 2688–2700

[14]Gilliam F S. Response of the herbaceous layer of forest ecosystems to excess nitrogen deposition. Journal of Ecology, 2006, 94(6): 1176–1191

[15]Concilio A L, Loik M E. Elevated nitrogen effects ondominance and native plant diver-sity in an arid montane ecosystem. Applied Vegeta-tion Science, 2013, 16(4): 598–609

[16]Thomas R Q, Canham C D, Weathers K C, et al. Increased tree carbon storage in response to nitrogen deposition in the US. Nature Geoscience, 2010, 3(1): 229–244

[17]Eilts J A, Mittelbach G G, Reynolds H L, et al. Re-source heterogeneity, soil fertility, and species diver-sity: effects of clonal species on plant communi- ties. American Naturalist, 2011, 177(5): 574–588

[18]Vitousek P M, Porder S, Houlton B Z, et al. Terre-strial phosphorus limitation: mechanisms, implica-tions, and nitrogen-phosphorus interactions. Ecologi-cal Applications, 2010, 20(1): 5–15

[19]Cusack D F, Silver W L, Torn M S, et al. Changes in microbial community characteristics and soil organic matter with nitrogen additions in two tropical forests. Ecology, 2011, 92(3): 621–632

[20]Van der Heiiden M G A, Bardgett R D, Straalen N M V. The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosy-stems. Ecology Letters, 2008, 11(3): 296–310

[21]Gilliam F S. Hockenberry A W, Adams M B. Effects of atmospheric nitrogen deposition on the herbaceous layer of a central Appalachian hardwood forest. Journal of the Torrey Botanical Society, 2006, 133(2): 240–254

[22]Vitousek P M, Howarth R W. Nitrogen limitation on land and in the sea: how can it occur?. Biogeoche-mistry, 1991, 13(2): 87–115

[23]Xia J Y, Wan S Q. Global response patterns of terrestrial plant species to nitrogen addition. New Phytologist, 2008, 179(2): 428–439

[24]Galloway J N, Townsend A R, Erisman J W, et al. Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions, and potential solutions. Science, 2008, 320: 889–892

[25]Takafumi H, Hiura T. Effects of disturbance history and environmental factors on the diversity and produ-ctivity of understory vegetation in a cool-temperate forest in Japan. Forest Ecology & Management, 2009, 257(3): 843–857

[26]Tchouto M G P, Boer W F D, Wilde J J F E D, et al. Diversity patterns in the flora of the Campo-Ma’an Rain Forest, Cameroon: do tree species tell it all?. Biodiversity & Conservation, 2006, 15(4): 1353–1374

[27]Royo A A, Carson W P. On the formation of dense understory layers in forests worldwide: consequences and implications for forest dynamics, biodiversity, and succession. Canadian Journal of Forest Research, 2006, 36(6): 1345–1362

[28]Hirao T, Murakami M, Kashizaki A. Importance of the understory stratum to entomofaunal diversity in a tem-perate deciduous forest. Ecological Research, 2009, 24(2): 263–272

[29]Nilsson M C, Wardle D A. Understory vegetation as a forest ecosystem driver: evidence from the northern Swedish boreal forest. Frontiers in Ecology and the Environment, 2005, 3(8): 421–428

[30]王大鵬, 王文斌, 鄭亮, 等. 中國(guó)主要人工林土壤有機(jī)碳的比較. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(4): 698–704

[31]Piao S L, Fang J Y, Ciais P, et al. The carbon balance of terrestrial ecosystems in China. Nature, 2009, 458: 1009–1013

[32]李國(guó)雷, 劉勇, 于海群, 等. 油松(-)人工林林下植被發(fā)育對(duì)油松生長(zhǎng)節(jié)律的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(3): 1264–1275

[33]于景金, 谷建才, 李校, 等. 塞罕壩落葉松人工林下植物多樣性研究. 林業(yè)資源管理, 2008(5): 90–94

[34]Neufeld H S, Young D R. Ecophysiology of the herbaceous layer in temperate deciduous forests // Gilliam F S. The herbaceous layer in forests of eastern North America. 2nd ed. New York: Oxford University Press, 2014: 34–39

[35]Ma S, Verheyen K, Props R, et al. Plant and soil microbe responses to light, warming and nitrogen addition in a temperate forest. Functional Ecology, 2018, 32: 1293–1303

[36]Strengbom J, N?sholm T, Ericson L. Light, not nitrogen, limits growth of the grassin boreal forests. Canadian Journal of botany, 2004, 82(4): 430–435

[37]魯顯楷, 莫江明, 董少峰. 氮沉降對(duì)森林生物多樣性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(11): 5532–5548

[38]Valladares F, Laanisto L, Niinemets U, et al. Shedding light on shade: ecological perspectives of understory plant life. Transactions of the Botanical Society of Edinburgh, 2016, 9(3): 237–251

[39]Beatty S W. Habitat heterogeneity and maintenance of species in understory communities // Gilliam F S. The herbaceous layer of forests in eastern North America, 2nd ed. New York: Oxford University Press, 2014: 215–232

[40]Small C J, Mccarthy B C. Spatial and temporal variability of herbaceous vegetation in an eastern deciduous forest. Plant Ecology, 2003, 164(1): 37–48

[41]Yang K, Zhu J, Gu J, et al. Changes in soil phos-phorus fractions after 9 years of continuous nitrogen addition in aplantation. Annals of Forest Science, 2015, 72(4): 435–442

[42]Hu Y L, Zeng D H, Liu Y X, et al. Responses of soil chemical and biological properties to nitrogen addi-tion in a Dahurian larch plantation in northeast China. Plant & Soil, 2010, 333(1/2): 81–92

[43]Li F, Chen B, Liang L, et al. Responses of tree and insect herbivores to elevated nitrogen inputs: a meta-analysis. Acta Oecologica, 2016, 77: 160–167

[44]Lau J A, Bowling E J, Gentry L E, et al. Direct and interactive effects of light and nutrients on the legume-rhizobia mutualism. Acta Oecologica, 2012, 39(2): 80–86

[45]Reef R, Slot M, Motro U, et al. The effects of CO2and nutrient fertilisation on the growth and tempera-ture response of the mangrove avicennia germinans. Photosynthesis Research, 2016, 129(2): 159–170

Responses of Herbaceous Community Characteristics and Biomass to Nitrogen Addition in aPlantation

QU Tiantian1, YAN Tao2,?, ZHANG Wen1, ZENG Hui1,2

1. School of Urban Planning and Design, Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055; 2. College of Urban and Environment, Peking University, Beijing 100871

The research was conducted in a sapling, plantation set three nitrogen addition levels (0, 20 and 50 kg N/(ha·a), called N0, N20 and N50), in order to assess the influence of nitrogen addition on plant communities characteristics and above-ground biomass. The results showed that nitrogen addition altered soil micro-environment, reduced soil temperature and significantly increased soil moisture. Nitrogen addition partly promotes the growth of herb community (increased by 6.83% and 6.83% in N20 and N50 in 2014, respectively, compared with the control; while increased by 9.80% and 6.83% in N20 and N50 in 2016, respectively,>0.05). The community coverage and aboveground biomass were significantly and positively correlated with soil moisture (<0.05). The diversity and evenness had no significant response to nitrogen addition, but N20 significantly increases the species richness per area (significantly increased by 23.33% in N20 samples in 2014,<0.05). Nitrogen addition exerted different influences on plant functional groups, i.e., nitrogen addition promoted the growth of polygonaceae and cyperaceae plants, restrained gramineae and compositae plants and had no influence of leguminous plants. The results suggested that herb communities are sensitive to nitrogen addition in temperateplantations, and nitrogen addition partly promotes the growth of herb plants and changes competition among different herbaceous plants functional groups.

nitrogen addition;plantations; herb plants; community structure; above-ground biomass

, E-mail: yantao17@pku.edu.cn

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(2013CB956303)資助

2018–05–01;

2018–06–21;

10.13209/j.0479-8023.2019.023

, E-mail: yantao17@pku.edu.cn

2019–03–26