王書越,潘少安,王明睿,王明馨,葉 吉,*

1 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽 110016 2 北京林業(yè)大學(xué),北京 100083 3 沈陽市第二中學(xué),沈陽 110016 4 沈陽市第二十七中學(xué),沈陽 110016

刺五加為五加科(Araliaceae)五加屬(Acanthopanax)落葉灌木,主要產(chǎn)于東北三省,是針闊混交林林下的重要組成樹種。刺五加是我國傳統(tǒng)藥用植物,具有較高的藥用價值,其全株均可入藥,對多種疾病有“扶正”和“祛邪”之功效。近年來,刺五加亦走進(jìn)了保健品市場,以其為主要原料的產(chǎn)品多達(dá)千種,暢銷國內(nèi)外市場。刺五加嫩芽也被用作山野菜,深受喜愛。刺五加需求日益增加,市場價格年年攀高,而其供給主要依賴野生資源,致使野生資源遭受嚴(yán)重破壞。刺五加種子是先天性休眠類型,需要的萌發(fā)條件嚴(yán)格[1]。刺五加種群大多依賴萌生繁殖,擴散能力較弱[2]。刺五加生長發(fā)育受環(huán)境因素限制較大。在兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟效益的迫切需求下,科學(xué)合理地在東北地區(qū)促進(jìn)刺五加種群的恢復(fù)意義重大。刺五加種群恢復(fù)的關(guān)鍵就是要對刺五加的區(qū)域環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)行合理地評估,科學(xué)預(yù)測刺五加的生態(tài)適宜區(qū),以此找出刺五加種群恢復(fù)過程中的限制性環(huán)境因素,科學(xué)指導(dǎo)刺五加種群的適宜恢復(fù)區(qū)域。

圖1 刺五加樣點分布圖 Fig.1 Distribution points of Acanthopanax senticosus in northeast of China

氣候條件是影響植物地理空間分布的重要影響因素之一[3]。近年來,根據(jù)物種已知分布點的地理位置與環(huán)境間的相互關(guān)系,基于生態(tài)位理論和統(tǒng)計學(xué)原理[4-6],利用物種分布模型分析該物種的分布概率,進(jìn)而判斷物種的潛在適生區(qū)域已成為一種行之有效的手段[6]。隨著計算機技術(shù)的發(fā)展,物種潛在分布區(qū)的預(yù)測方法已有了新的突破。目前,在景觀生態(tài)和保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域,構(gòu)建基于點數(shù)據(jù)的生態(tài)位模型進(jìn)行預(yù)測物種的潛在分布已趨于成熟[7]。在眾多生態(tài)位模型中,基于最大熵原理的MaxEnt模型,由于對數(shù)據(jù)樣本量要求低、操作靈活且預(yù)測精度高而得到越來越廣泛的應(yīng)用[8]。

綜上所述,本文基于東北地區(qū)大量規(guī)范的野外植被調(diào)查數(shù)據(jù)與高精度的環(huán)境監(jiān)測數(shù)據(jù),應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測刺五加在東北地區(qū)的潛在分布區(qū),確定其生態(tài)適宜區(qū)并探討影響其分布的主要環(huán)境因子,以期為刺五加種群恢復(fù)、種植區(qū)規(guī)劃、規(guī)范化栽培提供科學(xué)的依據(jù)[9]。

1 數(shù)據(jù)來源與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1刺五加分布數(shù)據(jù)

刺五加分布數(shù)據(jù)來自于東北植物與生境數(shù)據(jù)庫,該數(shù)據(jù)庫共包含1960塊30 m×30 m的喬灌草調(diào)查樣方和1372塊面積為20 m2的早春植物調(diào)查樣方。對樣方普查數(shù)據(jù)篩選后得到刺五加的分布樣點516個,對該分布點數(shù)據(jù)進(jìn)行去錯、去重篩選后得到最終刺五加分布點數(shù)據(jù)267個,如圖1所示。

1.1.2環(huán)境數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來自東北地區(qū)97個氣象臺站,從1980年至2012年的日平均氣象觀測記錄,包含有溫度、降雨量、日照時數(shù)、氣壓、濕度、風(fēng)速等相關(guān)數(shù)據(jù),利用傳統(tǒng)的反距離平方法進(jìn)行氣象數(shù)據(jù)插值計算(圖2)。反距離權(quán)重插值法(IDW)是GIS軟件中常用的插值方法,它根據(jù)空間自相關(guān)性,即在空間上越靠近的事物就越為接近的原理進(jìn)行插值計算[10-12],最終獲得12個環(huán)境柵格數(shù)據(jù)。

圖2 氣候數(shù)據(jù)圖Fig.2 Climate data grapha:年平均氣溫;b:年平均降水量;c:年平均濕度;d:日照時數(shù);e:年平均風(fēng)速;f:年平均氣壓;g:極端低溫;h:極端高溫;i:4—9月生長季均溫;j:4—9月生長季降水;k:有效積溫0℃;l:有效積溫10℃

圖3 森林類型圖Fig.3 Forest type

植被類型數(shù)據(jù),是以2015年的Landsat TM/ETM+/OLI遙感影像為數(shù)據(jù)源,利用面向?qū)ο蠓诸惙椒ń庾g獲得東北地區(qū)植被類型數(shù)據(jù),更新已發(fā)布的中國1∶100萬植被圖數(shù)據(jù),將野外樣地物種調(diào)查數(shù)據(jù)作為驗證點,整合而成精度為30 m×30 m的植被類型數(shù)據(jù)(圖3),該數(shù)據(jù)按照植物資源一類調(diào)查分類標(biāo)準(zhǔn),將東北地區(qū)主要植被資源劃分為33種類型。土壤類型數(shù)據(jù),來自于最新版的中國1∶100萬數(shù)字化土壤圖,分類到土屬類型,本研究區(qū)包括197種土屬類型。地形數(shù)據(jù)包括海拔(圖4)、坡度(圖5)、坡向,均根據(jù)我國30 m精度DEM數(shù)據(jù)庫解譯運算獲得。以上總計17個生態(tài)環(huán)境因子,分辨率均為30 m×30 m,數(shù)據(jù)處理底圖采用1∶100萬中國東北地區(qū)行政區(qū)劃圖(來源于中國基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)http://nfgis.Nsdi.gov.cn/)。

圖4 高程圖Fig.4 Elevation

圖5 坡度圖Fig.5 Slop

1.2 研究方法

1.2.1建立模型

采用MaxEnt Version3.3.3 k(http://www.cs.Princeton.edu/～schapire/MaxEnt)進(jìn)行MaxEnt模型的預(yù)測,設(shè)置訓(xùn)練數(shù)據(jù)集為75%,測試數(shù)據(jù)集為25%進(jìn)行分析。將刺五加數(shù)據(jù)分布點和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入到模型中,設(shè)置模型運行參數(shù)中的迭代次數(shù)為10000次,按結(jié)果收斂情況終止,并開啟Random seed,勾選繪制響應(yīng)曲線(response curves)與刀切法(jackknife)功能,建立預(yù)測模型預(yù)測刺五加在東北地區(qū)的空間分布情況。利用ArcGIS的轉(zhuǎn)換工具(Conversion Tools) 將軟件輸出的ASCII編碼文件轉(zhuǎn)化為柵格(RASTER)格式進(jìn)行重分類,得到刺五加在東北地區(qū)的空間分布圖。

1.2.2模型預(yù)測準(zhǔn)確性評估

模型的預(yù)測結(jié)果采用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic curve,ROC曲線)下的面積值(Area Under Curve,AUC)進(jìn)行檢驗[13],該值大小與模型的預(yù)測精度呈正相關(guān),取值范圍為[0,1],即值越接近于1,代表預(yù)測結(jié)果精度越高[14-15](表1)。

表1 受試者工作特征曲線面積與模型精度

1.2.3主要生態(tài)因子的選擇

17個生態(tài)因子和刺五加267個分布點數(shù)據(jù)同時導(dǎo)入到MaxEnt模型軟件進(jìn)行處理。根據(jù)MaxEnt模型多次迭代計算的結(jié)果,選取總貢獻(xiàn)值≥90%的因子作為主要生態(tài)因子。根據(jù)各主要生態(tài)因子的響應(yīng)曲線,獲得各生態(tài)因子的適宜值范圍[16]。

1.2.4適宜性區(qū)域劃分

MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果采用0—1的概率值來表示,即用存在概率值P來表示物種在分布區(qū)中分布的適宜性,其中0表示不適宜,1表示非常適宜[17]。將預(yù)測最終結(jié)果導(dǎo)入到ArcGIS軟件中進(jìn)行適生等級劃分和可視化表達(dá)。利用Reclass工具中的人工(Manual)分級法,根據(jù)其適宜性指數(shù)進(jìn)行劃分,即0.00—0.10為不適生區(qū)、0.10—0.30為低適生區(qū)、0.30—0.50為邊緣適生區(qū)、0.50—0.70為適生區(qū)、0.70—1.00為最適生區(qū)[18]。同時利用ArcGIS軟件中空間分析模塊,將模型輸出的刺五加生境分布圖與東北地區(qū)行政區(qū)地圖疊加,便于分布地域分析[19]。

圖6 刺五加的受試者工作特征曲線Fig.6 Receiver operating characteristic curve of A. senticosus

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位模型的準(zhǔn)確性

MaxEnt模型得到刺五加生境分析的平均訓(xùn)練AUC值(Mean training AUC)為0.929,平均測試AUC值(Mean test AUC)為0.899,根據(jù)分類標(biāo)準(zhǔn),此模型對刺五加的適生區(qū)預(yù)測精度達(dá)到優(yōu)秀水平。獲得的ROC曲線如圖6所示。

2.2 刺五加的分布區(qū)

根據(jù)MaxEnt預(yù)測結(jié)果,將刺五加潛在分布區(qū)預(yù)測結(jié)果進(jìn)行適宜性區(qū)域劃分,劃分結(jié)果如圖7所示。刺五加的潛在分布區(qū)主要集中在黑龍江省中東部、吉林省東部以及遼寧省東部,以長白山山脈附近為最佳,不同適宜性區(qū)域在各省的分布面積見表2。

表2 刺五加不同適宜性指數(shù)的區(qū)域分布/(萬km2)

圖7 刺五加適宜性等級分布Fig.7 Distribution of suitability value hierarchy for A. senticosus

刺五加在東北三省內(nèi)均有較為廣泛的分布,適宜概率在0.3—0.7之間,面積約為16.94萬平方千米,占總研究區(qū)域面積的13.64%。適宜概率≥0.7的最適宜區(qū)主要在寬甸滿族自治縣北部、本溪滿族自治縣、新賓滿族自治縣、桓仁滿族自治縣、安圖縣、撫松縣、臨江市、長白朝鮮族自治縣、舒蘭市南部、敦化市北部及鐵力市東部等地區(qū),面積約為5.18萬平方千米,占總研究區(qū)域面積的4.17%。

2.3 影響刺五加分布的主要環(huán)境因子

利用刀切法(Jackknife test)分析各生態(tài)因子對刺五加分布適宜度的貢獻(xiàn)率,貢獻(xiàn)率大于0的因子有16個,排列前7的環(huán)境因子依次是年平均降水量、森林類型、極端低溫、4—9月生長季降水量、土壤類型、海拔、日照時數(shù),累計貢獻(xiàn)率達(dá)92.2%(表3)。

MaxEnt模型運行結(jié)果中包含生態(tài)因子響應(yīng)曲線,即存在概率與生態(tài)因子閾值范圍的關(guān)系(圖8)。根據(jù)刺五加的響應(yīng)曲線,劃分主要生態(tài)因子的適宜值范圍(存在概率大于0.5的范圍)：年均降水量范圍在550—940 mm,最適宜值在880 mm左右；森林類型包括落葉松林、闊葉紅松林、楊樺林、榆樹疏林、闊葉林等；極端低溫在-36℃以上時存在概率大于0.5,表明刺五加耐受的極端低溫為-36℃；4—9月生長季降水量范圍在490—800 mm,最適宜值在750 mm左右；海拔高度范圍在350—1580 m,最適宜值在1200 m左右；日照時數(shù)范圍在6—7 h之間,最適值在6.4 h左右；所有土壤類型影響值均超過0.5。

3 討論

本文基于MaxEnt模型和ArcGIS軟件對刺五加的潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測,預(yù)測結(jié)果ROC曲線下AUC值達(dá)到0.929,證明MaxEnt模型的預(yù)測精度較高,可以較好的反應(yīng)刺五加在研究區(qū)域內(nèi)的潛在分布狀況。環(huán)境因子的響應(yīng)曲線有效的反應(yīng)了物種的分布與生境環(huán)境需求間的關(guān)系,為我們提供了影響刺五加分布的主要生態(tài)因子與其適宜值范圍。

表3 生態(tài)因子貢獻(xiàn)率

圖8 主要生態(tài)因子響應(yīng)曲線Fig.8 Responses curve of ecological factors

物種的空間分布同區(qū)域內(nèi)的氣候環(huán)境、地理條件有著密不可分的聯(lián)系。本次研究的研究區(qū)域為東北地區(qū),地理位置大致為北緯38°40′—53°30′,東經(jīng)115°05′—135°02′,南北縱跨15°,東西橫跨20°,位于中亞造山帶的東端[20]。目前在該區(qū)域內(nèi),已有對刺五加進(jìn)行人工引種栽培的報道,其中遼東半島的本溪滿族自治縣、丹東市寬甸滿族自治縣、黑龍江虎林市、寶清縣等多地,均有刺五加種植基地,使當(dāng)?shù)剞r(nóng)民增收效果顯著,但尚未形成規(guī)模。根據(jù)MaxEnt分析結(jié)果,刺五加的適宜區(qū)在東北三省范圍內(nèi)均有分布,主要沿長白山脈和小興安嶺山脈南部分布,在長白山地區(qū)分布最為集中。適宜值≥0.7的最適宜區(qū)地理位置主要在伊春市、吉林市、白山市和撫順市,總面積達(dá)5.18萬平方千米。在這些區(qū)域中,若已有小范圍刺五加的種植區(qū)域,可根據(jù)實際情況進(jìn)行合理的擴大；若沒有刺五加的種植區(qū)域,可考慮進(jìn)行引種栽培。孟祥才等人研究認(rèn)為刺五加的分布區(qū)主要集中在我國東北地區(qū)廣大山區(qū),其中小興安嶺及長白山北部蘊藏量尤為豐富,這與本次預(yù)測結(jié)果相符[21]。

刺五加的生長周期長,生長發(fā)育受氣候環(huán)境影響較大。東北地區(qū)氣候多樣,除遼東半島外,大部分地區(qū)屬于溫帶季風(fēng)型大陸氣候[22],夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,年降水量在400—1000 mm,呈現(xiàn)冷濕現(xiàn)象。本文中影響刺五加分布的主要生態(tài)因子是年均降水量(550—940 mm)、4—9月生長季降水量(490—800 mm)、極端低溫(高于-36℃)等,這與刺五加喜溫暖濕潤、耐寒、耐蔭蔽的生物學(xué)特征相一致。在對刺五加已有生物學(xué)特性的研究中,降水和溫度是影響刺五加存活的主要環(huán)境因素。氣候環(huán)境不僅影響著刺五加的地理分布范圍,同時也同刺五加植株的品質(zhì)有著深刻聯(lián)系。有研究表明,刺五加根莖中的紫丁香苷含量受氣候環(huán)境影響顯著,年均溫、年均降水量、年均濕度等同刺五加植株內(nèi)的有效成分累積呈正相關(guān)[23]。由于刺五加為重要的中藥和保健品原料,在引種栽培時,要更加注重其優(yōu)良品質(zhì)的保持和提升。

物種的生長,需要相應(yīng)的氣候、地形、土壤等條件,也會受到周圍植被類型、人類活動等方面的影響。本文研究中,適宜刺五加生長的土壤類型包括始成土、暗色土、沖積土等,在栽培過程中要選擇土壤肥沃、排水良好的土壤。有研究表明,刺五加群落的存活同坡度坡向、光照條件以及所處林型都有一定聯(lián)系。陰坡和林窗生境溫暖潮濕、光照強度適宜,是刺五加生長的良好環(huán)境[21,24]。刺五加種群的年齡結(jié)構(gòu)、種群動態(tài)同所處林型有緊密的聯(lián)系。在天然次生林中,刺五加為進(jìn)展種群,在適宜條件下可以維持本種群的穩(wěn)定；在硬闊葉林環(huán)境下,單株最大壽命最長；蒙古櫟林中種群較小,壽命也較低。在當(dāng)今市場上,刺五加野生產(chǎn)品供不應(yīng)求,為保證刺五加的品質(zhì),商家多采用將生產(chǎn)基地建立刺五加生長區(qū)域內(nèi)的經(jīng)營方法[23]。在采集野生刺五加的同時,也在林區(qū)模擬自然條件進(jìn)行大量的人工栽培撫育,故研究適宜刺五加分布的森林類型有重要的指導(dǎo)意義。野外調(diào)查研究表明,刺五加多出現(xiàn)在闊葉紅松林、雜木林、云冷杉林和蒙古櫟林中[25],與本文的預(yù)測結(jié)果基本一致。

刺五加作為藥用和保健品原料植物,其資源多靠野生采挖獲得,“掠奪式”的采收使刺五加野生資源量銳減,不僅破壞了刺五加群落的天然更新,也破壞了刺五加賴以生存的自然環(huán)境[26]。此次的預(yù)測結(jié)果,可以代表與分布區(qū)大環(huán)境相似的區(qū)域,并未考慮刺五加本身的遺傳變異、人為因素、復(fù)雜條件下形成的小氣候等情景的影響,但是在大尺度上提供了刺五加的潛在分布區(qū),為保護(hù)野生刺五加的分布以及人工的擴種提供參考,對其保護(hù)、開發(fā)都具有重要意義。

致謝：感謝中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所于景華老師、倪震東老師的幫助。