盧訓(xùn)令,趙海鵬,孫金標(biāo),楊 光

1 河南大學(xué)黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院,開封 475004 3 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,開封 475004 4 南水北調(diào)中線水源區(qū)水安全河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南省南水北調(diào)中線水源區(qū)生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南陽 473061

鳥類是地球生物多樣性中的重要組成部分,在生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中發(fā)揮著重要作用[1-5]。隨著全球人口的飛速增加,為維持和提高人類福祉,農(nóng)業(yè)用地持續(xù)擴(kuò)張[6-7],農(nóng)業(yè)景觀已成為當(dāng)前地球陸地表層最重要的景觀類型[8]。但國(guó)內(nèi)現(xiàn)有關(guān)于鳥類的研究多集中在大型濕地、城市、自然保護(hù)區(qū)等區(qū)域,著重探討了鳥類多樣性,機(jī)場(chǎng)植被群落、生境特征和景觀格局等對(duì)鳥類群落和多樣性等的影響方面,也有部分研究基于航空安全探討了機(jī)場(chǎng)周邊鳥類多樣性及其防控措施。但幾無對(duì)農(nóng)業(yè)景觀中鳥類群落的研究。而一方面農(nóng)業(yè)景觀對(duì)農(nóng)業(yè)景觀對(duì)于生物多樣性的保護(hù)具有舉足輕重的作用,它為眾多生物(包括鳥類)提供了食物、棲息地和庇護(hù)所[9-10]。另一方面鳥類多樣性的存在對(duì)農(nóng)業(yè)景觀中生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成和維持具有重要舉足輕重的作用。如：食蟲鳥類是農(nóng)業(yè)景觀中控制蟲害爆發(fā)的重要天敵生物[11-12],從而從一定程度上提高作物產(chǎn)量[13],另一方面大量鳥類作為消費(fèi)者通過在食物鏈上對(duì)獵物的控制產(chǎn)生重要的級(jí)聯(lián)效應(yīng)[14-16],并可能因此破壞原有天敵控制的狀態(tài)。所以探明農(nóng)業(yè)景觀中鳥類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性特征,并揭示其在不同生境間的差異,可為從區(qū)域和景觀尺度上探討鳥類多樣性保護(hù)與持續(xù)農(nóng)業(yè)景觀的構(gòu)建提供重要的基礎(chǔ)和前提。

本研究以地處黃淮平原區(qū)的杞縣和淮陽為研究區(qū),探討區(qū)內(nèi)不同生境中(農(nóng)田、村莊、溝渠、湖泊)中鳥類多樣性特征的差異,分析不同景觀斑塊中鳥類組成特征的差異,從而為未來區(qū)域內(nèi)綜合性生物多樣性保護(hù)措施的提出奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省開封市杞縣(地理坐標(biāo)：34°13′—34°46′N,114°35′—114°56′E之間)和周口市淮陽縣(地理坐標(biāo)：33°24′—33°55′N,114°38′—115°5′E之間),該區(qū)域?qū)儆邳S淮平原的典型區(qū)域,地勢(shì)低平,屬暖溫帶大陸季風(fēng)性氣候,地帶性植被為落葉闊葉林,受大規(guī)模農(nóng)業(yè)開發(fā)的影響,目前已消失殆盡。區(qū)域內(nèi)景觀斑塊以農(nóng)田為主,城市和居民點(diǎn)廣泛散布,大小不一,林地斑塊多鑲嵌在農(nóng)業(yè)中或居民點(diǎn)周邊,面積較小,以泡桐(Paulowniaelongata)或楊樹(Populusspp.)等人工林為主。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和野外調(diào)查

在研究區(qū)衛(wèi)星影像、土地利用現(xiàn)狀圖的基礎(chǔ)上選取典型地段進(jìn)行布點(diǎn)。共在野外布設(shè)20個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)(杞縣、淮陽各10個(gè))。在每個(gè)樣點(diǎn)上采用樣線法對(duì)鳥類進(jìn)行調(diào)查,每條樣線長(zhǎng)度約2.5 km(圖1)。調(diào)查時(shí)以肉眼觀察為主,同時(shí)借用望遠(yuǎn)鏡、攝像機(jī)及相機(jī)等為輔助,調(diào)查人員以2—3 km/h速度沿固定樣線行進(jìn)并記錄樣線兩側(cè)目之所及的鳥類,記錄時(shí)僅記錄迎面鳥,不記錄從后方飛入的。調(diào)查選取在5:00—9:30、16:00—18:30兩個(gè)鳥類活動(dòng)高峰時(shí)段進(jìn)行,為更準(zhǔn)確的監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)鳥類動(dòng)態(tài)變化,從2016年起,在每年的繁殖期進(jìn)行連續(xù)觀測(cè),本論文使用的數(shù)據(jù)為2016年5月20—22日、6月10—12日,2017年4月28—30日,5月28—30日兩年內(nèi)共4次重復(fù)調(diào)查的數(shù)據(jù)。為確保調(diào)查數(shù)據(jù)的科學(xué)性與統(tǒng)一性,每次調(diào)查時(shí)的行進(jìn)軌跡均嚴(yán)格按照此前調(diào)查時(shí)的軌跡進(jìn)行。每組調(diào)查人員不少于2人,且至少保證1人為此樣線前次調(diào)查人員,每次野外調(diào)查均為4組,同步調(diào)查,遇有疑問的物種均通過照片或錄像進(jìn)行分析討論來確定。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Sketch map of the research area

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

(1)鳥類區(qū)系分布：參照《世界鳥類分類與分布名錄》[17]對(duì)研究區(qū)鳥類的區(qū)系組成進(jìn)行分析。

(2)物種豐富度和多度：分別以物種數(shù)目和個(gè)體數(shù)量來表示。為消除樣點(diǎn)數(shù)量的不同而引起的差異,采用稀疏化法(Rarefaction)對(duì)取樣物種進(jìn)行重采樣。物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)統(tǒng)一重采樣到3樣點(diǎn)數(shù)據(jù),多度數(shù)據(jù)是重采樣之后的單樣點(diǎn)數(shù)據(jù)。

(3)鳥類群落異質(zhì)性分析：分別基于Jaccard和S?rensen相似性系數(shù)對(duì)各生境間鳥類群落異質(zhì)性進(jìn)行計(jì)算。

數(shù)據(jù)稀疏化和群落異質(zhì)性分析均在EstimateS9.1.0中進(jìn)行[18-19],其他數(shù)據(jù)分析和成圖在Microsoft Office Excel 2010中進(jìn)行。

3 結(jié)果分析

3.1 研究區(qū)鳥類組成

經(jīng)過兩年的連續(xù)調(diào)查,共記錄到66個(gè)種,10044只個(gè)體,分屬于13目,32科,49屬(附表1)。其中2016年的調(diào)查共記錄到52種5927只個(gè)體,分屬于13目,27科,42屬； 2017年記錄到51種4117只個(gè)體,分屬于12目,30科,40屬。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物1種：紅腳隼(Falcoamurensis),僅在2016年的調(diào)查中見到,2017年調(diào)查中未再見到。在科的分布上,從個(gè)體數(shù)來看,優(yōu)勢(shì)科明顯,個(gè)體數(shù)超過1000只的有3個(gè)科,分別是雀科(Passeridae)(1屬1種,3791只個(gè)體)、燕科(Hirundinidae)(1屬2種,1503只個(gè)體)和鴉科(Corvidae)(4屬4種,1143只個(gè)體),有12個(gè)科的個(gè)體數(shù)介于100—630只之間,還有17個(gè)科的個(gè)體數(shù)均小于100只(圖2)。

圖2 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀中各科鳥類中所含個(gè)體數(shù)Fig.2 The birds individuals of different Families in Huang-Huai Plain agricultural landscape

3.2 生境間鳥類多樣性特征

對(duì)調(diào)查區(qū)域內(nèi)不同生境中鳥類多樣性特征進(jìn)行分析(圖3),結(jié)果顯示：物種豐富度在溝渠生境中最高(39.54種),其次是湖泊(39種),村莊和農(nóng)田生境中物種豐富度較低,分別為30.6種和28種；Shannon多樣性指數(shù)也呈現(xiàn)出溝渠和湖泊生境中最高(分別為2.56和2.34),農(nóng)田和村莊生境中的物種多樣性較低,僅分別為2.02和1.98；不同生境中物種均勻度的狀況與Shannon多樣性指數(shù)的變化基本一致,亦呈現(xiàn)出溝渠和湖泊生境中較高,而農(nóng)田和村莊中的均勻度較低；從多度數(shù)據(jù)來看,不同生境間物種多度差異較顯著,村莊生境中最高,湖泊生境中最低,溝渠和農(nóng)田生境居中。

3.3 生境間鳥類組成特征分析

從區(qū)系分布來看,全區(qū)和各生境水平上均以廣布種為主,其比例均達(dá)到了50%以上,其中湖泊生境中廣布種的比例達(dá)到了67%；東洋界物種的比例在村莊生境中最高,接近四分之一,溝渠生境中最低,僅占13%,在農(nóng)田和湖泊生境中基本一致,均為17%左右；古北界物種占比在農(nóng)田和溝渠生境中達(dá)到了30%以上,村莊和湖泊生境中均不超過20%。另外還發(fā)現(xiàn)古北界物種在農(nóng)田和溝渠生境中的占比遠(yuǎn)超東洋界,而在村莊和湖泊生境中二者基本一致(圖4)。

圖3 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀不同生境中鳥類多樣性特征Fig.3 The birds diversities in different habitats of Huang-Huai Plain agricultural landscape圖中誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差,圖上字母a、b表示方差分析的結(jié)果,不同字母代表二者差異顯著,P≤0.05

圖4 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀不同生境中鳥類特征Fig.4 The characteristics of bird communities in different habitats of Huang-Huai Plain agricultural landscape

從生態(tài)類群來看,全區(qū)和各生境水平上鳴禽的比例均最高,村莊和農(nóng)田生境中均超過了70%,猛禽僅在農(nóng)田生境中被發(fā)現(xiàn),其他生境中均未見到該類群,涉禽和游禽種類較少且主要分布在溝渠和湖泊生境中,攀禽和陸禽也均較少,但在各生境中均有一定的分布(圖4)。

從居留型來看,各生境中均以留鳥最多,占了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(所有生境中的占比均達(dá)到了60%以上),夏候鳥和冬候鳥在各生境中也均有記錄,但數(shù)量比例均較低,此外各生境還均有一定量的迷鳥被記錄,另外在村莊和溝渠生境中還偶見旅鳥(圖4)。

3.4 生境間鳥類群落異質(zhì)性分析

分別基于Jaccard和S?rensen相似性系數(shù)對(duì)各生境間鳥類群落異質(zhì)性分析發(fā)現(xiàn),兩個(gè)指數(shù)的變化趨勢(shì)完全一致,只是數(shù)值的高低不同而已(表1)。二者均顯示,村莊與農(nóng)田、湖泊生境的相似性最高,其次是溝渠與農(nóng)田、湖泊的相似性,村莊與溝渠、農(nóng)田與湖泊生境間的相似性最低。盡管相似性在數(shù)值上有一定的差異,但總體上各生境間的相似性均較高,S?rensen系數(shù)顯示各生境間的相似性均超過了64%,Jaccard相似性系數(shù)也都接近和超過了50%。表明在黃淮平原區(qū),各生境中的鳥類組成具有較高的相似性。優(yōu)勢(shì)種群是塑造群落結(jié)構(gòu)的重要因子,通過對(duì)各生境中主要優(yōu)勢(shì)種重要值分析顯示,各群落中優(yōu)勢(shì)種組成有一定的差異(表2)：從優(yōu)勢(shì)種組成來看,村莊、農(nóng)田、溝渠等生境中均以麻雀(PasserMontanus)重要值最高,其次是家燕(HirundoRustica)；湖泊生境中家燕的重要值更高,超過了麻雀；從物種優(yōu)勢(shì)度來看,農(nóng)田和村莊生境中的優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度更為明顯和突出,湖泊次之,溝渠生境中優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度相對(duì)稍弱些。

表1 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀生境間鳥類群落相似性

右上角為Jaccard相似性系數(shù),左下角為S?rensen相似性系數(shù)

表2 不同生境鳥類群落主要優(yōu)勢(shì)種重要值排序

4 討論

4.1 農(nóng)業(yè)景觀與鳥類多樣性

農(nóng)業(yè)景觀對(duì)于生物多樣性的保護(hù)具有舉足輕重的作用,它為眾多生物(包括鳥類)提供了食物、棲息地和庇護(hù)所[9-10]。盡管人類開展了大量的生物多樣性保護(hù)計(jì)劃,但全球生物多樣性仍處于持續(xù)的下降過程中[20-21]。鳥類也不例外,現(xiàn)有研究表明,人類活動(dòng)引起的生境破碎化、農(nóng)業(yè)集約化等是導(dǎo)致鳥類種群持續(xù)喪失的重要因素[22-23]。而也有研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)活動(dòng)對(duì)物種多樣性的影響也并非全是負(fù)效應(yīng),由于農(nóng)田上能提供更多的資源供鳥類、哺乳動(dòng)物和蝶類等使用,反而從一定程度上促進(jìn)了這些物種的增加[24],因此農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)常能因有更多果實(shí)多樣性和多樣化的群落結(jié)構(gòu)而吸引更多的鳥類[10,25]。本研究發(fā)現(xiàn)在黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀中存在著大量的鳥類,盡管與一些自然保護(hù)區(qū)和大型濕地區(qū)域相比在物種豐富度方面存在一定的差距,但相較于內(nèi)蒙古草原仍有一定的優(yōu)勢(shì)[26]。研究結(jié)果顯示,盡管農(nóng)業(yè)景觀中存在較多的鳥類,但大多數(shù)個(gè)體集中于少量的種類,接近40%的調(diào)查個(gè)體來自于雀科的麻雀,加上燕科和鴉科,前述3科貢獻(xiàn)了總個(gè)體數(shù)的64.1%。通過對(duì)研究區(qū)農(nóng)業(yè)景觀不同生境中鳥類多樣性特征的分析發(fā)現(xiàn),溝渠和湖泊生境中具有較高的物種豐富度、多樣性和均勻度；從物種多度來看,村莊生境中最高,其次是溝渠和農(nóng)田,湖泊中最低；但結(jié)合物種豐富度數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),湖泊生境中最低的物種多度卻孕育了最高的物種豐富度(圖5),而前三者生境中大多數(shù)的物種個(gè)體來自于麻雀,尤其村莊和農(nóng)田生境中更甚(表2)。綜上,從生物多樣性保護(hù)的角度來看,大面積水體的存在對(duì)于提高區(qū)域物種豐富度意義最為重大,而溝渠也能較好的提高物種豐富度；從提高區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)(如天敵控制等)的角度出發(fā),溝渠的存在能有效的促進(jìn)農(nóng)業(yè)景觀中鳥類個(gè)體數(shù)目的增加,而村莊和農(nóng)田則能大量的促進(jìn)某些生境特化種數(shù)量的急劇增加[27]。

圖5 不同生境中每百個(gè)體中物種數(shù)和獨(dú)有種數(shù)量Fig.5 The unique species number and species number of per hundred individuals in different habitats圖中誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差,圖上字母a、b表示方差分析的結(jié)果,不同字母代表二者差異顯著,P≤0.05

4.2 景觀異質(zhì)性對(duì)鳥類群落的影響效應(yīng)

景觀異質(zhì)性包括組成多樣性、空間格局和構(gòu)型的多樣性及其產(chǎn)生的功能多樣性[28]。在農(nóng)業(yè)景觀中,景觀異質(zhì)性常轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田與自然、半自然生境相間的小尺度鑲嵌體,進(jìn)而通過影響生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能而影響到區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成及表達(dá)。研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)業(yè)景觀中景觀異質(zhì)性變化對(duì)區(qū)域生物多樣性的影響有時(shí)會(huì)比人類活動(dòng)(如耕作模式的選擇)的影響更為強(qiáng)烈和重要[10,29-32]。因此在區(qū)域尺度上探討生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持的時(shí)候,必須重視景觀異質(zhì)性的重要性。有研究表明,農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境的存在對(duì)鳥類多樣性的提高具有重要作用[33-34]。本研究的結(jié)果也顯示,在黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀中大范圍農(nóng)田背景中溝渠、湖泊等非農(nóng)生境的出現(xiàn)能有效的提高鳥類多樣性和種群個(gè)體數(shù)量[35-36]。同時(shí)農(nóng)田和村莊等人類活動(dòng)強(qiáng)烈的區(qū)域會(huì)促進(jìn)某些特化種種群多度的增加[27]。

農(nóng)業(yè)景觀中對(duì)于生物間相互作用(如生物控制等)的研究需要從更廣的食物網(wǎng)上來考慮,縱然在簡(jiǎn)單的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中也要如此[12]。集約農(nóng)業(yè)景觀中田塊尺度上生境多樣性的提高一方面能有效提高鳥類多樣性,同時(shí)也能促進(jìn)鳥類介導(dǎo)的害蟲控制服務(wù),在簡(jiǎn)單農(nóng)業(yè)景觀中相對(duì)簡(jiǎn)單的保護(hù)措施(在地邊種幾棵樹)亦能有效的提高鳥類多度和發(fā)揮其天敵控制的作用[16,37]。而在復(fù)雜景觀中,保護(hù)措施在促進(jìn)飛行昆蟲對(duì)害蟲的控制的同時(shí)也會(huì)提高鳥類對(duì)飛行昆蟲的捕食,從而降低其天敵控制的效果,因此要多方面的考慮多重生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間的權(quán)衡[38]。

5 結(jié)論和建議

本研究?jī)H基于鳥類,從物種多樣性保護(hù)和區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持的角度出發(fā),認(rèn)為在黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀中,水域和濕地的存在能有效的提高鳥類多樣性,而溝渠等的存在是提高鳥類多度的重要影響因素。同時(shí)不能一味的認(rèn)為人類活動(dòng)(村莊和農(nóng)田耕作等)就一定對(duì)鳥類種群和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng)。不同生活型或功能型的物種對(duì)景觀異質(zhì)性的響應(yīng)模式存在顯著差異[39]。且由于不同物種、功能群等對(duì)土地利用方式、景觀異質(zhì)性的響應(yīng)也會(huì)產(chǎn)生差異,因此很難提出一個(gè)通用的景觀管理策略[40]。在未來的區(qū)域持續(xù)農(nóng)業(yè)景觀的構(gòu)建過程中,要重視各種自然、半自然非農(nóng)生境的作用。同時(shí)由于不同生物類群對(duì)景觀異質(zhì)性響應(yīng)的差異[41]和面積-異質(zhì)性權(quán)衡(Area-heterogeneity-trade-off)問題的存在[41-42],因此區(qū)域內(nèi)合理景觀的構(gòu)建需要同時(shí)考慮不同生物類群生物生態(tài)學(xué)屬性的差異及其對(duì)景觀異質(zhì)性響應(yīng)的差別和對(duì)生境面積需求的不同,一個(gè)科學(xué)合理的區(qū)域景觀異質(zhì)性建構(gòu)方案的形成仍然任重道遠(yuǎn)。

致謝：河南黃河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)馬朝紅工程師,河南本地鳥類愛好者徐奎、姚鵬、韓紅波、陳志磊、宋劍南、雷中廣、黃鋒、韓志明和趙鑫等,河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物愛好者學(xué)會(huì)會(huì)員李振、張露西、孫冬旭、王子豪、崔璨、張慧、高書文、韓子威、李思涵、李晶晶、李理想、于中斌、胡家寧、魏俊俊、史華杰和羅麗莎等參與調(diào)查和數(shù)據(jù)錄入，特此致謝。

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