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        3種觀賞草苗期對干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評價

        2019-06-04 09:27:28王競紅田靜瑤MUHAMMADSiddique李彥雪
        草業(yè)科學(xué) 2019年5期
        關(guān)鍵詞:狼尾草歧化酶超氧化物

        王競紅,陳 鵬,陳 艾,田靜瑤,MUHAMMAD Siddique,李彥雪

        (東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040)

        觀賞草(ornamental grass)是一類具有觀賞價值高、繁殖能力強(qiáng)、適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、養(yǎng)護(hù)管理簡單等特征的植物[1-3]。近年來,隨著建設(shè)節(jié)約型、可持續(xù)型園林的興起,觀賞草得到廣泛應(yīng)用。因此,對觀賞草的抗旱性能進(jìn)行研究,比較分析不同觀賞草對干旱脅迫的耐受能力,對探究觀賞草在北方干旱地區(qū)的園林景觀應(yīng)用具有重要的意義。

        狼尾草(Peuuisetum alopecuroides)、藍(lán)羊茅(Festuca glauca‘Freddy’)、細(xì)莖針茅‘馬尾’(Stipa tenuissima‘Pony Tails’)均具有觀賞價值高、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等優(yōu)良特點(diǎn),在園林綠化中具有廣泛的應(yīng)用前景。目前,關(guān)于這3種觀賞草的研究主要集中于種質(zhì)資源調(diào)查與繁殖特性[4-7]、鹽脅迫[8-10]、重金屬脅迫[11-12]、低溫脅迫[13-14]、園林應(yīng)用[15-18]等方面,對其抗旱性研究報道較少。已有的研究顯示,干旱脅迫對植物的株高、葉形等形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)[19-21]會產(chǎn)生顯著影響。為了明確觀賞草植株在苗期對干旱脅迫的響應(yīng)特性,本研究比較3種觀賞草在自然失水條件下,苗期的生長特性及生理指標(biāo),旨在探究干旱脅迫對3種觀賞草苗期植株生長特性和生理特性的影響,進(jìn)而為3種觀賞草的苗期管護(hù)提供抗旱耐受性的理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        3種觀賞草種子購買于廈門愛懇園藝有限公司,分別為狼尾草、藍(lán)羊茅‘Freddy’、細(xì)莖針茅‘馬尾’,分別屬于禾本科狼尾草屬、羊茅屬和針茅屬,其發(fā)芽率分別為80%、79%和89%。

        1.2 試驗(yàn)方法

        試驗(yàn)于2016年10月在東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院溫室內(nèi)進(jìn)行。采用盆栽法培養(yǎng)供試材料。花盆上口徑 170 mm,底徑 123 mm,深 155 mm。播種所用的栽培基質(zhì)為黑土與蛭石,去除黑土中石子、植物枯枝等雜質(zhì),將黑土與蛭石以3∶1的比列混合,混合均勻后在每個花盆中加入2 kg該基質(zhì)。播種前用0.5%的次氯酸鈉消毒20 min,蒸餾水沖洗3~5次,用濾紙吸干附著水。再用純凈水浸種12 h。將處理后的供試種子均勻撒播于花盆(出苗量 ≥ 1株·cm-2),覆蓋一層薄薄的細(xì)沙。將花盆放入溫室中進(jìn)行培養(yǎng),溫度為20~26 ℃,光照14 h,黑暗處理 10 h。

        從播種之日算起,1-15 d內(nèi)每3 d澆一次水,保證種子萌發(fā)期和幼苗期充足的水分;16-30 d內(nèi)每5 d澆一次水。對生長30 d的盆栽苗采用自然失水脅迫的方法進(jìn)行干旱處理,脅迫開始后停止?jié)菜?。? d測定植株形態(tài)指標(biāo),同時取樣一次,干旱處理全過程為30 d。每次采集的樣品用錫紙包裹,立即放進(jìn)液氮壺中迅速冷凍,保存于-80 ℃冰箱中[22],用于各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測定,采取3次生物學(xué)重復(fù)。

        1.3 測定指標(biāo)及方法

        株高:測定植株的絕對高度(cm),即地面至植株頂端高度。

        株高增長率:(后一次測定的株高-前一次測定的株高)/天數(shù)。

        土壤含水量:取土壤樣品放入鋁盒中稱量濕重,放入恒溫烘干箱中烘干至質(zhì)量不再變化,稱量其干重,計算土壤含水量[23-24]。

        采用乙醇浸提法測定葉綠素含量[20];采用氮藍(lán)四唑法(NBT法)測定超氧化物歧化酶(SOD)活性[20];采用考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量[20];采用茚三酮法測定游離脯氨酸(Pro)含量[20];采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)含量[20]。

        1.4 抗旱性綜合評價方法

        采用隸屬函數(shù)法[25]對3種觀賞草苗期抗旱能力進(jìn)行綜合評價。隸屬函數(shù)值的計算公式如下:

        式中:Xi表示第i個指標(biāo)值,Xmax表示所有品種第i個指標(biāo)的最大值,Xmin表示所有品種第i個指標(biāo)的最小值。如果所測指標(biāo)與植物的耐旱性呈正相關(guān)關(guān)系,用式(1);如果所測指標(biāo)與植物的耐旱性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系則用式(2)。對每種觀賞草各指標(biāo)的抗旱隸屬值進(jìn)行累加,并計算出平均值,平均值越大,植物的抗旱性越強(qiáng),平均值越小,抗旱性越差[26]。

        1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

        采用 Microsoft Excel 2007 進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理和制圖,采用SPSS20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,多重比較檢驗(yàn)采用最小顯著差異法(LSD)分析處理間的差異顯著性,在5%水平上比較各處理間差異的顯著性。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 干旱脅迫下3種觀賞草土壤含水量的變化

        在干旱處理12 d后,狼尾草葉尖部位出現(xiàn)干枯現(xiàn)象,藍(lán)羊茅和細(xì)莖針茅‘馬尾’葉正常,無枯萎現(xiàn)象。干旱處理 24 d 后,‘Freddy’與‘馬尾’出現(xiàn)不同程度的萎蔫現(xiàn)象,‘Freddy’葉由藍(lán)綠色逐漸變?yōu)樗{(lán)白色,‘馬尾’葉尖部位枯萎(圖1)。隨著干旱脅迫時間的延長,土壤含水量持續(xù)呈下降趨勢,脅迫時間越長,影響越嚴(yán)重(圖2)。脅迫0-18 d,‘Freddy’與‘馬尾’的土壤含水量下降速率較大;脅迫18-24 d,二者的下降速率減?。幻{迫24-30 d,二者的下降速率增大。脅迫0-12 d,狼尾草的土壤含水量下降速率較小;脅迫12 d后,土壤含水量下降速率隨著干旱脅迫時間的增加而逐漸增加。方差分析表明,脅迫6-18 d時,3種觀賞草的土壤含水量之間均存在顯著差異(P< 0.05)。

        2.2 干旱脅迫對3種觀賞草幼苗株高增長率的影響

        干旱脅迫會對植株增長產(chǎn)生影響,在整個干旱脅迫時期,‘Freddy’與‘馬尾’株高差異不顯著 (P<0.05),但狼尾草的株高顯著高于二者(P< 0.05)(圖3)。隨著干旱脅迫時間的延長和土壤含水量的降低,3種觀賞草幼苗的日均生長率呈下降趨勢,脅迫程度越重,日均生長率下降速度越快。干旱脅迫達(dá)到30 d時,對比前一個測試日,‘Freddy’株高增長量最小,為0.46 cm;‘馬尾’株高增加量最大,為0.80 cm;狼尾草株高增加了0.60 cm,介于二者之間。在整個干旱脅迫過程中,狼尾草的株高增長率變化較其他兩種明顯,‘馬尾’的株高增長率略高于‘Freddy’。

        2.3 干旱脅迫對3種觀賞草葉綠素含量(Chl)的影響

        隨著干旱脅迫時間的延長,3種觀賞草的葉綠素含量呈下降趨勢(圖4)。在同一干旱脅迫時期下,3種觀賞草的葉綠素含量之間存在顯著差異(P< 0.05),表現(xiàn)為‘馬尾’ > ‘Freddy’ > 狼尾草。在整個干旱脅迫的過程中,3種觀賞草葉綠素含量變化值不同,其中狼尾草體內(nèi)葉綠素含量下降值最小,下降了 0.76 mg·g-1,‘馬尾’下降了 1.48 mg·g-1,‘Freddy’下降了 1.12 mg·g-1,說明狼尾草隨著干旱脅迫程度的加重,仍能保持較穩(wěn)定的葉綠素含量,植株的光合作用受到的影響較小。

        圖1 3種觀賞草在干旱脅迫24 d時的表型特征Figure 1 Phenotypic characteristics of 3 species of ornamental grasses under drought stress on day 24

        圖2 3種觀賞草在干旱脅迫各時期的土壤含水量變化Figure 2 Changes in soil water content of 3 species of ornamental grasses under drought stress in different periods 不同小寫字母表示同一脅迫時間不同觀賞草之間差異顯著(P <0.05)。下同。

        圖3 3種觀賞草在干旱脅迫各時期株高變化Figure 3 Changes in plant height of 3 species of ornamental grasses under drought stress in different periods

        2.4 干旱脅迫對3種觀賞草超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

        隨著干旱脅迫時間的延長,3種觀賞草SOD活性呈先升高后降低的趨勢(圖5)。整個脅迫期內(nèi),狼尾草體內(nèi)SOD活性最低,與其他兩種觀賞草體內(nèi)SOD 活性之間存在顯著差異 (P< 0.05);‘Freddy’與‘馬尾’之間僅在脅迫12、18和24 d時存在顯著差異(P< 0.05)。脅迫 18 d,三者體內(nèi) SOD 活性均達(dá)到最大,其中以‘馬尾’SOD 活性最大,為 220.30 U·g-1;狼尾草最小,為107.24 U·g-1;‘Freddy’為185.88 U·g-1,介于二者之間。綜上可知,‘Freddy’的SOD酶活性在整個干旱脅迫過程中相對較高,具有較強(qiáng)的清除自由基和抗氧化能力,抗旱性也較強(qiáng)。

        圖4 3種觀賞草在干旱脅迫各時期的葉綠素(Chl)含量Figure 4 Chlorophyll content in 3 species of ornamental grasses under drought stress in different periods

        圖5 3種觀賞草在干旱脅迫各時期的超氧化物歧化酶(SOD)活性Figure 5 SOD activity in 3 species of ornamental grasses under drought stress in different periods

        2.5 干旱脅迫對3種觀賞草脯氨酸(Pro)含量的影響

        3種觀賞草幼苗體內(nèi)的脯氨酸含量隨著干旱脅迫時間的增加而增加(圖6)。其中‘Freddy’的增幅最大,‘馬尾’的次之,狼尾草的最小。同一干旱脅迫時期,不同觀賞草體內(nèi)脯氨酸含量也不相同。在脅迫前期 (脅迫 0、6 d)和后期 (脅迫 24、30 d)時,狼尾草的脯氨酸含量較低,‘馬尾’次之,‘Freddy’最高,三者之間存在顯著差異(P< 0.05)。脅迫12 d時,狼尾草的脯氨酸含量最低,‘馬尾’最高,‘Freddy’介于二者之間,存在顯著差異 (P< 0.05)。脅迫 18 d,狼尾草脯氨酸含量最低,與其他兩種觀賞草的脯氨酸含量之間存在顯著差異 (P< 0.05),‘Freddy’與‘馬尾’之間無顯著差異 (P> 0.05)。在整個干旱脅迫過程中,狼尾草的脯氨酸含量始終低于其他兩種,且增長率也最低,表明該品種的抗旱性較差。

        圖6 3種觀賞草在干旱脅迫各時期的脯氨酸(Pro)含量Figure 6 Proline content in 3 species of ornamental grasses under drought stress in different periods

        2.6 干旱脅迫對3種觀賞草可溶性蛋白(SP)含量的影響

        狼尾草可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢,‘Freddy’和‘馬尾’則呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢,二者的可溶性蛋白含量均在干旱脅迫12 d 時含量最低 (圖7)。在干旱脅迫 0、6 d 時,狼尾草體內(nèi)可溶性蛋白含量最低,與其他兩種觀賞草之間存在顯著差異 (P< 0.05)。脅迫 12、18 d 時,三者之間無顯著差異 (P< 0.05)。脅迫 24 d 時,‘馬尾’可溶性蛋白含量最高,且顯著高于其他兩種觀賞草 (P< 0.05)。脅迫 30 d,狼尾草的可溶性蛋白含量最小,‘馬尾’次之,‘Freddy’最大,且‘馬尾’和‘Freddy’顯著大于狼尾草 (P< 0.05)。

        2.7 干旱脅迫對3種觀賞草丙二醛(MDA)含量的影響

        圖7 3種觀賞草在干旱脅迫各時期的可溶性蛋白(SP)含量Figure 7 SP content in 3 species of ornamental grasses under drought stress in different periods

        干旱脅迫會破壞植物細(xì)胞內(nèi)氧自由基產(chǎn)生與清除的平衡,從而導(dǎo)致膜質(zhì)脫脂化或膜質(zhì)過氧化,最終形成MDA,使植物受到傷害,因此,MDA數(shù)值越大,表明植物所受干旱脅迫越嚴(yán)重,即MDA是負(fù)向指標(biāo),應(yīng)采用反隸屬函數(shù)[25]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫時間的增加,3種觀賞草的丙二醛含量均增大(圖8),其中狼尾草的MDA含量增加最多,增加了6.38 μmol·g-1;‘Freddy’次之,為 4.47 μmol·g-1;‘馬尾’增加最少,為 2.93 μmol·g-1。在整個干旱脅迫期內(nèi),3種觀賞草的MDA含量變化也不盡相同。脅迫0 d時,狼尾草的MDA含量最高,‘Freddy’最低,二者之間存在顯著差異 (P< 0.05);‘馬尾’中MDA含量介于狼尾草與‘Freddy’之間,且與二者之間無顯著差異 (P> 0.05)。干旱脅迫至 24 d 時,均表現(xiàn)為狼尾草的MDA含量最高,與其他兩種觀賞草之間存在顯著差異 (P< 0.05)。干旱脅迫至 30 d時,‘馬尾’的MDA含量最少,‘Freddy’次之,狼尾草最大,三者之間均存在顯著差異(P< 0.05)。

        圖8 3種觀賞草在干旱脅迫各時期的丙二醛(MDA)含量Figure 8 MDA content in 3 species of ornamental grasses under drought stress in different periods

        2.8 對3種觀賞草耐干旱脅迫的綜合性評價

        觀賞草苗期抗旱性是多個因素綜合作用的結(jié)果,單項(xiàng)指標(biāo)不足以準(zhǔn)確、有效地評價植物的綜合抗旱能力。因此,本研究通過測定株高、葉綠素含量、超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、丙二醛含量共6個指標(biāo),借助隸屬函數(shù)法對3種禾本科觀賞草幼苗期的抗旱性進(jìn)行綜合評價(表1)。結(jié)果得出,狼尾草、‘Freddy’、‘馬尾’隸屬函數(shù)平均值分別為0.31、0.45和0.53。3種觀賞草抗旱性強(qiáng)弱順序依次為‘馬尾’ > ‘Freddy’ > 狼尾草。

        表1 3種觀賞草抗旱隸屬函數(shù)比較Table 1 Comparison of the drought membership function of 3 species of ornamental grasses

        3 討論與結(jié)論

        土壤水分對植物的生理活動起著至關(guān)重要的作用,土壤含水量可以反映干旱脅迫的整個過程。本研究發(fā)現(xiàn),不同種類觀賞草的土壤含水量變化不同,這表明不同觀賞草對土壤蓄水保水能力具有差異。植物對干旱脅迫最直接、最明顯的響應(yīng)是生長受到抑制。干旱脅迫使得植物生長所需的水分不足,影響其細(xì)胞的增長與繁殖,從而抑制植株的生長。本研究表明,3種觀賞草幼苗的株高變化量隨著干旱脅迫時間的延長而呈下降趨勢。

        葉綠素含量的高低可以反映植物光合作用的情況。不同植物種類受干旱脅迫后,其葉綠素含量變化趨勢不同。李俊慶等[26]的研究表明,干旱脅迫下,花生(Arachis hypogaea)的葉綠素含量呈先上升后下降趨勢。而張金政等[27]的研究表明,植物的葉綠素含量會隨著干旱脅迫程度的加劇而降低,本研究結(jié)果與其相一致。干旱脅迫下,植物葉綠素含量變化的這種差異可能與其自身的生物學(xué)特性和干旱脅迫發(fā)生的強(qiáng)度、時期或持續(xù)時間有關(guān)。

        在干旱脅迫過程中,植物的細(xì)胞膜脂過氧化是傷害的首要表現(xiàn),而植物細(xì)胞膜脂過氧化反應(yīng)的主要產(chǎn)物之一是丙二醛,其含量的高低反映了生物細(xì)胞膜受傷害的程度。本研究表明,3種觀賞草的丙二醛含量均隨著干旱脅迫時間的延長而升高,表明植物葉片的膜系統(tǒng)受到一定程度的損傷,丙二醛含量越低,抗旱性越強(qiáng)。脅迫30 d時,狼尾草丙二醛含量最高,說明細(xì)胞膜損傷程度最大,抗旱性最弱;‘馬尾’最低,抗旱性最強(qiáng)。

        在防御逆境對自身造成傷害時,植物本身會形成一些防御機(jī)制,如進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)、激活抗氧化酶系統(tǒng)等[28-29]。超氧化物歧化酶在植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)中是首個發(fā)揮作用的抗氧化酶,被稱之為抗氧化系統(tǒng)中的“第一道防線”[17]。本研究結(jié)果表明,隨著干旱脅迫時間的增加,3種觀賞草的超氧化物歧化酶活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。馬宗仁和劉榮堂[21]根據(jù)時間差理論,認(rèn)為植物存在一個耐受脅迫的極限,在一定干旱脅迫范圍內(nèi),植物通過提高超氧化物歧化酶活性來抵御干旱環(huán)境;當(dāng)脅迫程度超出植物的耐受脅迫極限,超氧化物歧化酶活性下降,表明植物不能長時間依靠提高超氧化物歧化酶活性來抵御不良環(huán)境,即植物忍耐干旱脅迫的能力是有限的。超氧化物歧化酶活性變化越大,其抗旱能力越強(qiáng)。干旱脅迫過程中,‘馬尾’超氧化物歧化酶活性變化最大,狼尾草最小,‘Freddy’介于二者之間。

        游離脯氨酸和可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[21, 30]。本研究發(fā)現(xiàn),3種觀賞草的脯氨酸含量均表現(xiàn)為隨干旱脅迫時間的增加呈上升趨勢,這與代英超等[31]的研究結(jié)果一致。植物體內(nèi)脯氨酸含量與抗旱性正相關(guān)。本研究中‘Freddy’脯氨酸含量最高,抗旱性最強(qiáng);狼尾草最低,抗旱性最弱。有研究表明,可溶性蛋白含量的積累有一定的限度,當(dāng)它達(dá)到某一閾值時,其含量不會繼續(xù)增加而是減少[9]。本研究結(jié)果表明,干旱脅迫下狼尾草可溶性蛋白含量呈先升后降的趨勢。藍(lán)羊茅和細(xì)莖針茅‘馬尾’隨著脅迫時間的延長呈先降后升的趨勢,這與段敏敏等[8]的研究結(jié)果一致。這可能與脅迫過程中可溶性蛋白的合成與分解有關(guān)。

        綜上所述,3種觀賞草在生長特性及生理特性方面均對干旱脅迫表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)性變化,但不同植物對干旱脅迫的耐受表現(xiàn)不同。單項(xiàng)抗旱性指標(biāo)難以準(zhǔn)確、有效地反映植物的綜合、全面的抗旱能力。結(jié)合隸屬函數(shù)法對3種觀賞草在干旱脅迫下的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合性評價,結(jié)果表明,3種觀賞草的抗旱性由強(qiáng)到弱依次表現(xiàn)為‘馬尾’ >‘Freddy’ > 狼尾草,這與其生長、生理等指標(biāo)對干旱脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)基本相符。

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