王 健, 張瑞強(qiáng), 阿比亞斯, 高天明, 岳征文, 劉 虎

(水利部 牧區(qū)水利科學(xué)研究所, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

草地生態(tài)系統(tǒng)是世界最大的生態(tài)系統(tǒng)之一，約占陸地面積40.5%。我國草地資源豐富，其總面積約為4.00×108hm2，約占國土總面積41.7%[1]。然而，我國約有90%草地處于不同程度的退化狀態(tài)，其中嚴(yán)重退化草地占60%以上[2]。研究表明，人類活動(長期過度放牧)是導(dǎo)致我國北方草地生態(tài)系統(tǒng)退化的最主要因素，不僅降低了草地植被覆蓋度、初級生產(chǎn)力及生物多樣性[3]，還間接的降低了土壤養(yǎng)分和水分保持能力等生態(tài)系統(tǒng)功能[3-4]。由于成本低、見效快，草地圍欄封育已成為退化草地恢復(fù)重建的有效措施之一，因此，本研究在中國北方草地希拉穆仁草原公共放牧草場設(shè)置了圍欄，試圖說明圍封對草原物種多樣性的影響過程。

牲畜的選擇性采食導(dǎo)致過度放牧區(qū)劣質(zhì)牧草增多，凋落物品質(zhì)變差、分解速率降低，抑制微生物活性，進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)元素進(jìn)一步減少[5]。大多數(shù)牛羊在晚間歸宿，伴隨著牲畜排泄物在圈舍的累積和畜產(chǎn)品的產(chǎn)出，各種營養(yǎng)元素被帶離生態(tài)系統(tǒng)，導(dǎo)致土壤中營養(yǎng)元素流失[6]。牲畜的踐踏破壞了土壤物理結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致土壤緊實度增大，透氣性、滲透力和蓄水能力降低[7]；生產(chǎn)力的下降導(dǎo)致凋落物的歸還減少，致使土壤中的有機(jī)質(zhì)和氮含量減少[7-9]，伴隨著有機(jī)質(zhì)的減少，土壤團(tuán)聚體和地表結(jié)皮破壞[10]，土壤黏粒減少，砂粒增多，進(jìn)而導(dǎo)致植物—土壤界面無法保持平衡，造成草地沙化[8]，致使重度放牧草地不再擁有適宜的群落微生境，不僅不利于現(xiàn)有植物的生長發(fā)育[7]，而且也不適宜機(jī)會物種的定居和拓殖，引發(fā)放牧草地生物多樣性的下降。草地圍封通過隔離放牧家畜，排除了家畜的采食、踐踏和排便等綜合干擾，使原有退化嚴(yán)重的草地植物群落得以休養(yǎng)生息，對幼苗的生長有積極作用，理論上是一種較為理想的草地恢復(fù)措施。然而，圍封對物種多樣性的影響卻未曾得出一致結(jié)論，爭議主要分為以下3種[11]：圍封能夠增加物種多樣性，家畜高強(qiáng)度的采食會導(dǎo)致適口性較好的牧草減少或消失，而圍封則有效地避免了這一種情況，從而增加了物種多樣性；圍封降低物種多樣性，圍封排除了大型草食動物的干擾，使生境趨于均一化而導(dǎo)致生物多樣性的降低；圍封對物種多樣性影響很小或無影響，干旱區(qū)草地恢復(fù)是一個緩慢的過程，且群落演替躍遷需要特殊的降雨事件。事實上，圍封在排除家畜干擾的同時，也會引發(fā)無家畜干擾下草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)多界面、多營養(yǎng)級間反饋調(diào)節(jié)的一系列級聯(lián)效應(yīng)，且草地植物易受氣候因素的影響，尤其是極端氣候。因此，本研究以內(nèi)蒙古希拉穆仁長期公共放牧草地為研究對象，通過研究2007—2017年11 a圍封草地物種多樣性的年動態(tài)變化，以期揭示以下問題： ①長期放牧的退化草地圍封處理后，草地植物物種如何變化； ②相比放牧草地，圍封后物種多樣性如何變化； ③年降水量與物種多樣性的潛在聯(lián)系。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭市達(dá)爾罕茂明安聯(lián)合旗希拉穆仁草地(111°12′E，41°21′N)。該地區(qū)屬于陰山山地向內(nèi)蒙古高原的過渡帶，丘陵地貌，由于長期受風(fēng)蝕作用，丘陵多呈渾圓波狀，地形平緩開闊，平均海拔1 468 m。土壤類型為栗鈣土，土壤質(zhì)地為沙壤土，腐殖質(zhì)層厚5—10 cm。2007—2017年平均年降水量271.0 mm，60%～80%的降水集中在植物生長季(5—10月)，蒸發(fā)量2 526.4 mm。2007—2017年月平均氣溫接近，年平均氣溫4.2 ℃，極端最高氣溫38.0 ℃，極端最低氣溫-39.4 ℃。多年平均日照時數(shù)3 100 h，無霜期83 d，多年平均風(fēng)速4.5 m/s。以克氏針茅(Stipakrylovii)為建群種，優(yōu)勢種為糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、冰草(Agropyroncristatum)、羊草(Leymuschinensis)，試驗期間發(fā)現(xiàn)的物種詳見表1。

1.2 試驗地設(shè)置與取樣方法

本研究于2007年5月初設(shè)置了3個40 hm2的圍封樣地，在樣地選擇時充分考慮了坡度、坡向等自然生境，盡量選取地形地貌一致的公共放牧草地，因此草地物種多樣性的差異均由草地利用模式的不同而引起。公共放牧草地為全年放牧，圍封樣地在圍封期間無大型家畜進(jìn)入，也不進(jìn)行刈割等人為干擾。樣方調(diào)查在荒漠草地植物生長最高峰期的8月份進(jìn)行，在每個圍封樣地內(nèi)隨機(jī)調(diào)查10個1 m ×1 m樣方，每個圍封樣地外隨機(jī)調(diào)查10個1 m ×1 m樣方。每個樣方主要調(diào)查指標(biāo)為物種數(shù)、密度(叢生型植物為分株數(shù)，非叢生型禾草植物為個體數(shù)；對于克隆植物而言，把每個無性系分株看作一個個體)。每年共調(diào)查60個樣方，本研究的數(shù)據(jù)取自2007—2017年，共660個樣方。

1.3 多樣性指標(biāo)的計算

評估區(qū)域生境內(nèi)的多樣性時，通常以群落內(nèi)物種數(shù)及其相對多度為基礎(chǔ)，來反映生境內(nèi)物種間長期競爭而形成的多物種共存關(guān)系。其多樣性指數(shù)是將豐富度與種的多度(本研究中取樣面積為1 m2，因此所獲取的植物密度在數(shù)據(jù)數(shù)值上等同于多度)結(jié)合起來的函數(shù)。具體公式[12]為：

物種豐富度：R=S

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Pielous均勻度指數(shù)：

式中：S——物種數(shù)；N——所有物種的多度；Ni——第i個物種的多度；Pi=Ni/N。

表1 研究地出現(xiàn)的植物種

1.4 統(tǒng)計分析

本研究對研究區(qū)圍封處理和放牧處理下的植物物種豐富度、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗。

采用Pearson相關(guān)分析年降水量與物種豐富度、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)的相關(guān)性，在0.05和0.01水平進(jìn)行顯著性檢驗。

以上統(tǒng)計分析均在SPSS 20.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍封對草地植物種數(shù)量的影響

從物種角度分析，在11 a野外觀測中共發(fā)現(xiàn)59種植物，其中圍封處理發(fā)現(xiàn)49種植物，放牧處理發(fā)現(xiàn)55種植物。克氏針茅、糙隱子草、冰草、銀灰旋花是圍封處理和放牧處理的共有種(圖1)。相比放牧草地，圍封處理后，冷蒿、輪葉委陵菜、達(dá)烏里芯芭、二裂委陵菜、星毛委陵菜年際波動較大，且呈現(xiàn)逐年減少的規(guī)律。

注：黑色方框表示有相應(yīng)物種，灰色方框表示無相應(yīng)物種。

2.2 圍封對物種多樣性的影響

通過分析2007—2017年希拉穆仁放牧草地與圍封草地物種多樣性，發(fā)現(xiàn)圍封后的物種多樣性參數(shù)總體低于放牧處理。物種豐富度、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)基本呈現(xiàn)逐年遞減的趨勢，Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)于2012年(年降水量>400 mm)、2014年(年降水量<200 mm)出現(xiàn)下降的趨勢。

2.2.1 圍封對物種豐富度的影響 圍封處理后，2017年荒漠草地植物物種豐富度比2007年下降了45.61%；而放牧草地植物物種豐富度2017年比2007年下降了4.64%(圖2)。相比放牧處理，圍封處理物種豐富度年際間波動相對平緩。獨(dú)立樣本T檢驗結(jié)果顯示，2007年、2008年物種豐富度圍封處理與放牧處理無顯著性差異，從2009年開始(第3 a)圍封處理物種豐富度顯著小于放牧處理(p<0.05)。

2.2.2 圍封對Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)的影響 圍封處理后，Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，且于2017年達(dá)最低值，相比2007年，2017年Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)下降了46.72%；而放牧處理Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)年際間波動相對平緩，僅2014年達(dá)最低值0.43±0.05(圖2)。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，2014年之前圍封處理與放牧處理Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)基本呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律，2014年之后則出現(xiàn)趨異的變化規(guī)律。

2.2.3 圍封對Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)的影響 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是反映群落內(nèi)物種多樣性和異質(zhì)性程度的參數(shù)。本研究結(jié)果顯示，圍封處理后，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈現(xiàn)小幅波動逐年遞減的趨勢，而放牧處理Shannon-Wiener多樣性指數(shù)年際波動較大，尤其2014年達(dá)到最低值(0.94±0.10)(圖2)。

2.2.4 圍封對Pielous均勻度指數(shù)的影響 圍封處理后，2007—2011年P(guān)ielous均勻度指數(shù)較為平穩(wěn)，但于2012，2014和2017年出現(xiàn)3次下降。獨(dú)立樣本T檢驗結(jié)果顯示，僅2008，2012，2015和2017年放牧樣地Pielous均勻度指數(shù)顯著高于圍封處理Pielous均勻度指數(shù)(p<0.05)，其他年份則無顯著性差異(圖2)。

注：相同年份*表示放牧處理與放牧處理間存在顯著差異，p<0.05，相同年份**表示放牧處理與放牧處理間存在極顯著差異，p<0.01。下同。

圖2 圍封和放牧處理下物種多樣性指數(shù)年際變化特征

2.3 草地物種多樣性與降水量的相關(guān)分析

Pearson相關(guān)分析結(jié)果顯示，放牧處理下，物種豐富度、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)與降水量成正相關(guān)，其中物種豐富度、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)與降水量顯著正相關(guān)(p<0.05)(表2)。相比放牧處理，圍封處理下Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)與降水量呈負(fù)相關(guān)，其中Pielous均勻度指數(shù)與降水量顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。

表2 物種多樣性與降水量的Pearson相關(guān)分析結(jié)果

3 討論與結(jié)論

生物多樣性是甄別退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)進(jìn)程的重要指標(biāo)之一。本研究結(jié)果顯示，圍封處理降低了草地植物物種豐富度。這可能是以下幾方面因素共同導(dǎo)致： ①優(yōu)勢種方面，家畜干擾的群落內(nèi)優(yōu)勢種競爭優(yōu)勢的衰減，從而增加了其非耐牧種、稀有種等(如冷蒿、輪葉委陵菜、達(dá)烏里芯芭、二裂委陵菜、星毛委陵菜)生存機(jī)會，導(dǎo)致放牧條件下草地植物物種豐富度高于圍封處理物種豐富度； ②生境均一化，家畜干擾致使草地產(chǎn)生多種生境斑塊從而使不同演替階段的植物種共存，排除了大型家畜干擾的圍封處理使得生境趨于均一化而導(dǎo)致生物多樣性的降低； ③物種遷移，放牧條件下植物種子在風(fēng)媒、昆蟲和大型草食動物等的幫助下能夠進(jìn)行種群的有效擴(kuò)散，而在圍封處理下，植物的傳播擴(kuò)散僅能通過風(fēng)媒或昆蟲來進(jìn)行，這極大程度的限制物種的擴(kuò)散。研究發(fā)現(xiàn)，種子有限的空間散布(小尺度的擴(kuò)散)能夠引起種群強(qiáng)烈的空間聚集，有限空間傳播引起的植物聚集可使種群呈現(xiàn)斑塊化分布[13]；而生境相對惡劣的條件下發(fā)生小尺度植物聚集，可能會導(dǎo)致植物競爭和自疏現(xiàn)象的發(fā)生[14]，甚至引起年幼植物的死亡，進(jìn)而導(dǎo)致圍封處理草地植物物種豐富度低于放牧處理物種豐富度。

盡管物種豐富度體現(xiàn)了群落內(nèi)物種數(shù)量特征，可以很好地認(rèn)識群落的物種組成、變化和發(fā)展，但卻忽略了每個物種(如優(yōu)勢種、稀有種等)對多樣性貢獻(xiàn)大小的差異[12]，且易受野外取樣面積的影響。研究結(jié)果顯示圍封處理草地植物Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)基本均低于放牧處理。這進(jìn)一步驗證了在希拉穆仁草地，放牧處理物種多樣性高于圍封處理物種多樣性這一結(jié)果；但在2014年這一結(jié)果卻剛好相反，即放牧處理物種多樣性數(shù)值上低于圍封處理物種多樣性，結(jié)合研究區(qū)歷年降水量數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)2014年降水量是研究地歷年降水量最低值，說明圍欄封育能夠提高植物對干旱氣候的抵御能力，暗示了圍封能夠提高草地植被的穩(wěn)定性。

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)越大，說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢種的地位越突出；而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是群落內(nèi)物種多樣性和異質(zhì)性程度的參數(shù)，綜合反映群落物種豐富度和均勻度。這說明長期圍封整體降低了草地植物的分布與數(shù)量，尤其是草地優(yōu)勢物種，且諸多研究結(jié)果均出現(xiàn)這一論點(diǎn)，例如Loeser等[15]對美國亞利桑那州附近的高海拔、半干旱草地進(jìn)行圍封研究表明，圍封處理物種豐富度低于中度放牧處理；劉鳳嬋[16]以內(nèi)蒙古正鑲白旗退化典型草地封育區(qū)內(nèi)不同封育年限(2，4，6，8，10，12 a)草地樣地為研究對象，發(fā)現(xiàn)植被群落多樣性指數(shù)總體呈減小趨勢，變化呈現(xiàn)較為明顯的階段性特征；范月君[17]在三江源地區(qū)高山嵩草草甸發(fā)現(xiàn)長期圍欄封育降低了系統(tǒng)內(nèi)群落物種豐富度、均勻度和多樣性，改變了植被群落結(jié)構(gòu)并使其且呈現(xiàn)簡單化。均勻度指數(shù)進(jìn)一步驗證了這一研究結(jié)果，顯示年際變化相對平穩(wěn)。

為進(jìn)一步了解降水量與草地植物群落的潛在關(guān)系，本研究利用的11 a降水量與物種多樣性進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)相比放牧處理，Pielous均勻度指數(shù)與降水量顯著負(fù)相關(guān)，這說明圍封條件下希拉穆仁草地優(yōu)勢物種水分利用效率更高，間接說明了圍封處理下優(yōu)勢物種在群落中處于資源利用的優(yōu)先級。此外，圍封處理削弱了年降水量與物種豐富度之間的相關(guān)性，這說明放牧草地植物對降水具有明顯地依賴性，隨降水量變化而波動，體現(xiàn)了圍封能夠一定程度地增加群落對不良環(huán)境的抵抗力。在連續(xù)圍封11 a間，2014年降水量為歷年最低(表1)，表現(xiàn)草地植物群落Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù)數(shù)值均較低。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)2014年之前圍封處理與放牧處理Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù)基本呈現(xiàn)相同的變化趨勢，而在經(jīng)歷了降水量較少年份后(2014年)，草地物種多樣性則出現(xiàn)趨異的變化規(guī)律。這進(jìn)一步說明了干旱氣候事件能夠顯著改變草地物種多樣性[18]，可能是因為在干旱條件下，微生物數(shù)量減少，活性變?nèi)?，土壤碳、氮的礦化率與通量均明顯下降[19]，進(jìn)而影響草地植物的生長、發(fā)育、繁殖[20]，改變了草地物種多樣性。這些均暗示了年降水量(水分條件)是決定草地植物生長、發(fā)育及群落演替的重要因素[21-23]。

綜上所述，通過樣方調(diào)查2007—2017年希拉穆仁草地放牧草地與圍封草地物種多樣性。研究發(fā)現(xiàn)，圍封處理降低了希拉穆仁草地植物的多樣性，但在降水量較少的年份，圍封草地的Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù)卻高于放牧處理，暗示了在惡劣氣候環(huán)境下，圍封能夠一定程度地緩解氣候變化對希拉穆仁草地物種多樣性的影響。