聶 梅，王 偉，牛顏冰，呂晉慧

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 太谷 030801）

地被菊是菊科菊屬多年生宿根草本花卉，株型矮壯，花朵緊密，花期在9—10月[1]。植株的生長發(fā)育，除了受到品種的遺傳特性及自身生理狀態(tài)（年齡、激素）的調(diào)控外，還受外界環(huán)境條件（光、溫、水等）的影響，且不同因子間具有一定的交互作用[2]。菊花必須經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長，達到一定的生理年齡，才能感受外界誘導(dǎo)，進入生殖生長階段，但植株不同生長年齡對外界誘導(dǎo)感應(yīng)速度不同[3]。因此，了解準確的誘導(dǎo)時期對地被菊生長發(fā)育的影響，對于地被菊大規(guī)模生產(chǎn)中控制生產(chǎn)成本、提高品質(zhì)意義重大。迄今為止，關(guān)于營養(yǎng)生長期長短影響植株生長發(fā)育的研究很多，杜文華[4]、李彥連等[5]研究認為，植物營養(yǎng)生長與生殖生長之間呈現(xiàn)對立統(tǒng)一關(guān)系，陳勝文等[6]、何言章等[7]、DE JONG 等[8]研究發(fā)現(xiàn)，植株須達到一定的葉片數(shù)才能響應(yīng)光周期誘導(dǎo)，但在菊花方面尚未見系統(tǒng)的報道。因此，探求不同營養(yǎng)生長時間與菊花生長開花的關(guān)系十分必要。

本試驗將地被菊分期遮光進行短日照誘導(dǎo)，通過觀測菊花各項生長發(fā)育指標及開花進程，以期探究營養(yǎng)生長時間對菊花生長開花的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為地被菊俏粉閣扦插苗，2015年11月扦插，2016年6月前進行 3 次摘心處理，保證長勢良好且一致，屬于短日照植物，花期在9月至10月初，適宜溫度為18～25℃。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃進行，土質(zhì)為壤土，肥力均等。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置5 個小區(qū)，每個小區(qū) 30 株，2016年7月2日定植，緩苗10 d 后，以黑色涂熒遮光布遮光進行光周期處理，遮光時間為每日17：00 至次日8：00（光照和黑暗分別為9，15 h），每隔10 d 處理1 個小區(qū)，處理40 d 結(jié)束。以不遮光處理為對照組（表1）。

表1 不同處理方法

1.3 測定項目及方法

1.3.1 俏粉閣根系形態(tài)及生物量測定 光周期處理前一天，各處理植株均測定根系長度、根系數(shù)量（人工計數(shù)）、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量。用天平測鮮質(zhì)量，再放入105 ℃干燥箱中干燥15 min，轉(zhuǎn)至75 ℃烘干到恒質(zhì)量后測干質(zhì)量。

1.3.2 俏粉閣株高及冠幅測定 光周期處理后，每隔7 d 隨機選取10 株，測其株高（植株生長點與地面間距離）、冠幅（用十字法分別測量植株南北和東西寬度的平均值）。

1.3.3 俏粉閣開花進程記錄 統(tǒng)計各處理植株的現(xiàn)蕾期（花蕾直徑約為1～2 mm）、露色期（花蕾顯色）、始花期（10%～30%的花朵全開放）、盛花期（50%～70%的花朵完全開放）、末花期（30%的花色褪去且出現(xiàn)衰?。9]。

1.3.4 俏粉閣花朵品質(zhì)的測定 當植株進入盛花期，測定各處理俏粉閣舌狀花長度、花朵數(shù)量、花徑、重瓣性及花粉活力?；ǚ刍盍τ秒x體萌發(fā)法[10]測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用軟件Excel 2010 和SPSS 19 進行統(tǒng)計分析，采用Duncan 新復(fù)極差法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同營養(yǎng)生長時間對俏粉閣生長的影響

2.1.1 不同營養(yǎng)生長時間對俏粉閣根系形態(tài)及生物量的影響 由表2可知，在光周期處理的前一天，不同處理植株的根系長度、鮮質(zhì)量及干質(zhì)量隨著營養(yǎng)生長時間的增加而逐漸增加，根系數(shù)量隨著營養(yǎng)生長時間的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。其中，各處理植株的根系長度及根系數(shù)量均差異不顯著，T2 處理（營養(yǎng)生長20 d）植株的根系數(shù)量最多。T1處理的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量最低，分別為T4 處理的23%，25%，T4 處理俏粉閣鮮質(zhì)量及干質(zhì)量顯著高于T1，T2 處理（P＜0.05），與 T3 處理間差異不顯著。

表2 光周期處理前俏粉閣生長發(fā)育指標比較

2.1.2 不同營養(yǎng)生長時間對俏粉閣株高的影響

由圖1，2 可知，隨著營養(yǎng)生長時間的增加，不同處理俏粉閣株高逐漸增加，各處理株高生長量均呈先升后降趨勢。其中，處理22～28 d 內(nèi)，T2，T3，T4 處理俏粉閣的株高生長量達到最大值，顯著高于其他處理（P＜0.05）。處理 36～42 d 內(nèi)，對照處理俏粉閣株高生長量高達3.59 cm，顯著高于其他處理（P＜0.05）。第1～42 天內(nèi)，T1 處理俏粉閣株高生長量顯著低于其他處理，處理43 d 后，T1 處理植株的株高生長量與對照差異不顯著，均顯著高于其他處理（P＜0.05）。

2.1.3 不同營養(yǎng)生長時間對俏粉閣冠幅的影響從圖3，4 可以看出，隨著營養(yǎng)生長時間的增加，不同處理俏粉閣冠幅逐漸增大，各處理植株的冠幅生長量均呈現(xiàn)先升后降趨勢。其中，各處理植株冠幅的大小依次為：T4＞T3＞T2＞CK＞T1。處理1～15 天內(nèi)，各處理植株的冠幅生長量差異不顯著。第15～21 天內(nèi)，T3，T4 處理冠幅生長量分別為 3.15，4.36 cm，顯著高于其他處理（P＜0.05）。第29～35 天內(nèi)，T1 處理冠幅生長量達到最大值，對照處理第36～42 d 冠幅生長量高達4.2 cm，顯著高于其他處理（P＜0.05）。處理50 d 后，各處理植株的冠幅生長量逐漸增加，均高于生長前期的生長量。

2.2 不同營養(yǎng)生長時間對俏粉閣開花的影響

2.2.1 不同營養(yǎng)生長時間對俏粉閣開花進程的影響 由表3可知，不同處理俏粉閣的開花進程不同，花期隨著營養(yǎng)生長時間的增加出現(xiàn)延遲。其中，T2 處理植株的現(xiàn)蕾期分別比T3，T4 處理提前11，18 d，盛花期分別比 T3，T4 處理提前 10，14 d，但T1 處理（營養(yǎng)生長10 d）植株的花期各階段均晚于T2 處理，這與較短的營養(yǎng)生長期有關(guān)，過早進行光周期處理，物質(zhì)積累不充足，導(dǎo)致開花晚于T2 處理。不同處理完成整個開花過程的時間差異不顯著，其中，T1 處理耗時24 d，T4 處理開花總時長與對照接近，均少于T2，T3 處理。

表3 不同處理俏粉閣的開花進程

隨著營養(yǎng)生長時間的增加，俏粉閣從定植到花期各階段的間隔時間逐漸減少。其中，T2，T3，T4 處理到達現(xiàn)蕾期的間隔時間一致，均耗時43 d，分別比T1 處理、對照處理少14，32 d。T4 處理到達花期其他階段的間隔時間最短，顯著少于對照、T1 處理（P＜0.05），與 T2，T3 處理差異不顯著。

2.2.2 不同營養(yǎng)生長時間對俏粉閣花朵品質(zhì)的影響 由表4可知，俏粉閣盛花期花朵品質(zhì)（除重瓣性外）隨營養(yǎng)生長時間增加而提高。其中，俏粉閣開花量的大小依次為：T4＞T3＞ T2＞CK＞ T1。T4 處理俏粉閣的開花量高達59 朵，與T2，T3 處理間差異不顯著，顯著多于 CK，T1 處理（P＜0.05），分別為 CK 和T1 處理開花量的 2.36 倍、2.68 倍。T4 處理俏粉閣舌狀花長度及花徑顯著大于T1，T2 處理（P＜0.05），與CK 間差異不顯著。此外，T1 處理俏粉閣的重瓣性為 10.92 層，低于 CK 及 T4 處理，與 T2，T3 處理間差異不顯著。T4 處理花粉活力高達41.3%，顯著高于T1，T2，T3 處理（P＜0.05），與CK 間差異不顯著。

表4 不同處理俏粉閣盛花期花朵品質(zhì)比較

3 討論

3.1 不同營養(yǎng)生長時間對地被菊生長的影響

植物必須經(jīng)過一定時期的營養(yǎng)生長后，達到一定的生長年齡或處于一定的生理狀態(tài)，才能感受到外界信號，進入成花轉(zhuǎn)變[11]。外界信號誘導(dǎo)前，營養(yǎng)生長時間越長，物質(zhì)積累越多，有利于植株的株高增長、冠幅增大。本試驗表明，株高及冠幅均隨著營養(yǎng)生長時間的增加逐漸增大，T4 處理俏粉閣進行為期40 d 的營養(yǎng)生長，植株的根系長度、鮮質(zhì)量及干質(zhì)量最大。張桂茹等[12]、尹寶重等[13]研究表明，短日照誘導(dǎo)促使植株新生葉數(shù)、株高、分枝數(shù)減少，莖稈質(zhì)量降低，對較小葉齡植株作用明顯。這與本試驗結(jié)果基本一致，T1 處理（7月12日）過早進行短日照處理，各項生長指標均低于其他處理。程宏[14]、扶勝蘭[15]、翟麗麗[16]等研究發(fā)現(xiàn)，植株的播種期及定植期也是影響植株營養(yǎng)生長時間的重要因素。施建忠等[17]研究認為，植株不同生長期的根冠比對環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異。以上研究揭示了營養(yǎng)生長期長短對植株生長的作用受多種因素的制約，本試驗中根系數(shù)量并未隨著營養(yǎng)時間的增加而增加，這可能與植株生長狀況有關(guān)，營養(yǎng)生長后期為開花做物質(zhì)儲備，根系生長速度減緩。

在植物生長發(fā)育中，各部分器官的生長都必須經(jīng)歷從緩慢到快速再到緩慢的過程，即呈“S”曲線[1]變化。俏粉閣的株高生長量及冠幅生長量均呈現(xiàn)先增后減的趨勢，符合植物生長發(fā)育的規(guī)律。王希等[18]研究發(fā)現(xiàn)，秋菊株高及葉片的最大增長量出現(xiàn)在8月11—20日，短日照處理10～20 d 后生長速率最快。試驗中俏粉閣經(jīng) T2，T3，T4 處理 15～35 d 時株高及冠幅生長量最大，對照處理第43～49 天內(nèi)株高及冠幅增幅最大，與前人研究存在差異，這可能與不同菊花品種的遺傳特性有關(guān)。

3.2 不同營養(yǎng)生長時間對地被菊開花的影響

植株成花除了受環(huán)境因子的影響，也受內(nèi)在因素的調(diào)控，營養(yǎng)生長時間的長短影響開花進程及花朵發(fā)育狀態(tài)。本試驗結(jié)果表明，營養(yǎng)生長時間增加，花朵品質(zhì)提高，但開花進程出現(xiàn)滯后。T2 處理（7月22日）進行為期20 d 的營養(yǎng)生長，到達花期各階段的間隔時間最短，開花最早，盛花期的花朵品質(zhì)較好。顧釗宇等[19]研究發(fā)現(xiàn)，隨著定植期的延遲，植物體的蕾期、初花期、盛花期及末花期均有不同程度的延遲。李振等[20]研究發(fā)現(xiàn)，龍膽花進行短日照處理后，營養(yǎng)生長期長，植株進入花期晚，有效開花數(shù)最多。這與本試驗結(jié)果基本一致，營養(yǎng)生長時間越長，植株開花越晚。一旦達到一定的生長年齡，短日照誘導(dǎo)雖使菊花提前開花，但是從定植到花期各階段的間隔時間基本一致。

菊花營養(yǎng)生長階段的物質(zhì)積累用于開花儲備，但過早誘導(dǎo)開花影響花量、花徑等花朵品質(zhì)。陳洪國等[21]研究發(fā)現(xiàn)，柳葉銀桂的總生長量最大，開花量也較大。徐祖明等[22]研究表明，松果菊的株高、冠幅與花芽分化進程存在著顯著相關(guān)性。結(jié)合對植株的株高、冠幅等生長指標分析，光周期處理前營養(yǎng)生長時間增加，株高、冠幅、根系長度等增大，盛花期花朵品質(zhì)（開花量、花徑等）也呈現(xiàn)增長趨勢。馬玉磊等[23]研究認為，充足的營養(yǎng)生長才能保證胭脂花正常開花。毛洪玉等[24]研究發(fā)現(xiàn)，由于定植期延遲，植株經(jīng)歷較長時間的營養(yǎng)生長階段，花徑增大。以上結(jié)果與本試驗結(jié)論基本一致，T4 處理進行為期40 d 的營養(yǎng)生長，地被菊俏粉閣的開花量、花徑及重瓣型均顯著增加。

4 結(jié)論

地被菊在生長發(fā)育過程中營養(yǎng)生長與生殖生長呈現(xiàn)一定相關(guān)性，俏粉閣營養(yǎng)生長20 d 后進行短日照誘導(dǎo)，花期可提前20 d 左右，植株生長速度較快，盛花期花朵品質(zhì)較好。因此，在菊花規(guī)?；a(chǎn)中，適時進行光周期處理，以期在較短的營養(yǎng)生長時間內(nèi)獲得足夠的物質(zhì)積累，可有效促進植株生長及開花，從而達到降低成本并提高觀賞效果的目的。