齊 洋,姜群鷗,郭建斌,張學(xué)霞
(北京林業(yè)大學(xué),水土保持國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083)
瑪曲高寒草地不僅是黃河流域重要的水源地和生物多樣性保護(hù)區(qū),也是我國主要的草原牧區(qū)和少數(shù)民族聚集地,具有重要的生態(tài)和社會(huì)地位[1-2]。近年來,由于全球氣候變化及人類活動(dòng)的雙重影響,瑪曲高寒草地出現(xiàn)不同程度的退化現(xiàn)象。草地退化不僅改變了植物群落特征,還影響土壤固碳、水土保持等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的退化和喪失將威脅人類的安全與健康,同時(shí)威脅著區(qū)域乃至全球的生態(tài)安全[3]?,斍吆莸氐娜藶楦蓴_模式主要有圍欄封禁、季節(jié)性放牧、全年放牧三種形式,自上世紀(jì)80年代以來,中國政府開始在瑪曲實(shí)施一系列“圍欄封禁、輪牧禁牧”的放牧政策,以應(yīng)對(duì)嚴(yán)重的草地退化。“圍欄封禁”這項(xiàng)政策的實(shí)施,有力地緩解了放牧造成的草地退化,目前我國大部分區(qū)域的圍欄封禁政策實(shí)施已長達(dá)20余年,長期封禁造成的一些草地資源浪費(fèi)的現(xiàn)象已初步顯現(xiàn),當(dāng)前普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為從植物群落穩(wěn)定性和土地生產(chǎn)力的角度考慮,長期封禁不一定適合草地的健康穩(wěn)定發(fā)展,開展適度的輪牧或季節(jié)性放牧是對(duì)封禁這項(xiàng)草地保護(hù)政策的有效補(bǔ)充。
放牧是高寒草地主要的人為干擾模式,放牧導(dǎo)致植物群落和土壤理化性質(zhì)的改變,增加生境的異質(zhì)性,進(jìn)而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[4]。目前國內(nèi)外學(xué)者已針對(duì)放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)變化的過程進(jìn)行了研究,在植物群落組成、物種多樣性、土壤理化性質(zhì)等方面取得一定研究成果[5-8],但各研究結(jié)果之間存在較大差異。例如:在放牧對(duì)植物群落組成及多樣性影響方面,一些研究認(rèn)為放牧可以提高草地的多樣性[9],另一些研究認(rèn)為放牧導(dǎo)致草地多樣性降低;在放牧對(duì)草地土壤理化性質(zhì)影響研究方面,有研究認(rèn)為放牧可以增加草地土壤有機(jī)質(zhì)含量[10],也有人認(rèn)為放牧?xí)档筒莸赝寥赖挠袡C(jī)質(zhì)含量[11],草地土壤中的氮含量可能隨放牧強(qiáng)度增加而增加[12],也有人認(rèn)為放牧對(duì)草地土壤全氮含量沒有大的影響[13]。造成以上研究結(jié)果的不同主要?dú)w結(jié)為兩方面原因,一是研究地點(diǎn)、草地類型的差異:不同區(qū)域、植被類型對(duì)放牧干擾的響應(yīng)表現(xiàn)為不同的變化規(guī)律;二是干擾強(qiáng)度的差異:不同放牧制度、放牧強(qiáng)度、圍欄封禁的時(shí)間和時(shí)段都會(huì)對(duì)草地的植被和土壤性質(zhì)造成影響。目前在高寒草地已經(jīng)開展了一些關(guān)于放牧和圍封對(duì)草地植被和土壤理化性質(zhì)影響的研究,但關(guān)于季節(jié)性放牧如何影響高寒草地植物群落組成和土壤理化性質(zhì)尚無明確的結(jié)論。
針對(duì)以上社會(huì)需求和科學(xué)問題,本論文提出假設(shè),季節(jié)性放牧?xí)@著影響高寒草地的地上群落結(jié)構(gòu)與地下土壤理化性質(zhì),且不同植物種和土壤性質(zhì)指標(biāo)對(duì)季節(jié)放牧的響應(yīng)強(qiáng)度存在差異。為驗(yàn)證以上假說,在瑪曲高寒草場選取典型圍封、季節(jié)性放牧樣地,通過野外群落調(diào)查與室內(nèi)土壤分析的方法,研究季節(jié)性放牧對(duì)高寒草地植被和土壤理化性質(zhì)的影響,本研究將有助于明確季節(jié)性放牧對(duì)瑪曲高寒草地植被和土壤的干擾強(qiáng)度和方向,進(jìn)一步對(duì)高寒草地生態(tài)恢復(fù)與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
瑪曲縣位于黃河上游甘肅省西南部,地理位置屬青藏高原東端,地理坐標(biāo)為100°45′45″~102°29′00″E,33°06′30″~34°30′15″ N,海拔3 300~4 806 m。全縣天然草地8.587×105hm2,占土地總面積的89.54%,可利用草地8.303 ×105hm2,占草地總面積的96.7%???cè)丝?.71萬人,其中藏族人口占88%。氣候以高寒濕潤氣候?yàn)橹?,年均氣?℃~2℃,年均日照2 583.9 h,年降水量596.4 mm,年蒸發(fā)量1 353.4 mm,平均風(fēng)速7.5 m·s-1,最大風(fēng)速36 m·s-1。土壤類型主要有高山草甸土、草甸土、沼澤土、亞高山草甸土等,其中草甸土為本區(qū)的代表性土壤。植被類型屬川西藏東高原灌叢草甸區(qū),灌木主要有高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、高山柳(Salixcupularis)等,草本植物主要有矮生嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、藏嵩草(Kobresiatibetica)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、高山龍膽(Gentianaalgida)以及其他莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)和菊科(Compositae)植物等。草地類型有亞高山草甸草地、灌叢草甸草地、高山草甸草地、草原化草甸草地、沼澤化草甸草地、沼澤類草地等6種,亞高山草甸草地是該區(qū)域的主體,禾本科和莎草科為各類草地的主要建群種和優(yōu)勢種。
本研究以瑪曲縣黃河沿岸最具有代表性的亞高山草甸草地為研究對(duì)象,在2017年植物生長季7—9月進(jìn)行外業(yè)調(diào)查。通過查閱資料和現(xiàn)場詢問,選取位于同一區(qū)域,坡度、坡向、海拔高度完全相同的季節(jié)性放牧、圍封兩塊典型樣地,采取長樣線調(diào)查的方法開展植被、土壤調(diào)查[14]。因?qū)φ諛拥貎H通過圍欄隔開,故可以認(rèn)為土壤性質(zhì)和草地質(zhì)量差異主要是由放牧影響所致。本研究中季節(jié)性放牧樣地選擇了1個(gè)冬季自由放牧牧場,即牧草生長季(5—9月)不放牧,非生長季(10月—次年4月) 放牧,屬于輕度到中度放牧強(qiáng)度;圍封樣地圍封年限為7年。
植被調(diào)查:在圍封和季節(jié)性放牧兩塊典型樣地分別布設(shè)一條長樣線,樣線上每隔30 m布設(shè)一處10 m×10 m的小樣地,在小樣地內(nèi)均勻選取3個(gè)1 m2草本樣方,每條樣線上布設(shè)草本樣方不少于30個(gè),每個(gè)草本樣方內(nèi)采用目測法測定群落總蓋度,記錄植物群落的種類組成、植物高度、株數(shù)、植物種分蓋度等。
土壤調(diào)查:在每一處10 m×10 m的樣地,按環(huán)刀法對(duì)土壤表層0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm進(jìn)行取樣,室內(nèi)分析其物理性質(zhì),單個(gè)10 m×10 m的小樣地取樣3次。用土鉆分層取土,每層多點(diǎn)混合后裝入土壤袋,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行化學(xué)性質(zhì)分析。
結(jié)合主要研究內(nèi)容,植被特征主要采取重要值和多樣性指標(biāo)來表示。群落組成結(jié)構(gòu)指標(biāo)采用豐富度指標(biāo)R、生態(tài)優(yōu)勢度指標(biāo)D、多樣性指標(biāo)H以及均勻度指數(shù)E等進(jìn)行計(jì)量。
(1)重要值
重要值作為度量植物種群的重要指標(biāo),綜合反應(yīng)了植物物種在群落中的重要程度,故本文全部采用重要值作為度量指標(biāo),重要值計(jì)量采用下述公式,即:
物種多樣性的測定可以通過以下4個(gè)方面指標(biāo)來進(jìn)行。
(2)豐富度指數(shù)
采用Margalef指數(shù)測定群落物種豐富度[15-16]。
其公式為:
(3)多樣性指數(shù)
一般認(rèn)為物種多樣性指數(shù)是通過測度群落中的種數(shù)、各種群的均勻程度以及總個(gè)體數(shù)來表征群落的組成結(jié)構(gòu)水平。在理論上存在著許多物種多樣性指數(shù),但多不實(shí)用或很少被使用,而最為廣泛應(yīng)用的指數(shù)是Shannon-Wiener指數(shù)[17]。
其公式為:
Shannon-Wiener指數(shù):H=-∑PilnPi
(4)生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)
生態(tài)優(yōu)勢度是群落水平的綜合數(shù)值,它是把群落作為一個(gè)整體而把各個(gè)種的重要性總結(jié)為一個(gè)合適的度量值,以表征群落的組成結(jié)構(gòu)特征。Odum (1971) 建議用Simpson指數(shù)來測定群落的生態(tài)優(yōu)勢度。
其公式為:Simpson多樣性指數(shù):
(5)均勻度指數(shù)
均勻度描述的是群落內(nèi)每個(gè)物種個(gè)體數(shù)間的差異。均勻度指數(shù)公式可以通過實(shí)測的多樣性指數(shù)與該群落具有同樣多種數(shù)所可能達(dá)到的最大多樣性指數(shù)值之比來得出[18]。
其公式均勻度指數(shù):
在上述公式中:S為樣地的植物物種數(shù);N為樣地植物重要值的總和;Ni為樣方中第i種植物的重要值。
土壤物理性質(zhì)測定:用烘干稱重法測定土壤含水量,采用環(huán)刀法測定土壤毛管孔隙、非毛管孔隙度、總孔隙度、毛管持水量、飽和持水量和土壤容重。每個(gè)取樣點(diǎn)對(duì)表層0~10 cm,10~20 cm,20~30 cm土壤進(jìn)行環(huán)刀取樣,然后對(duì)三層土壤數(shù)據(jù)取平均,其結(jié)果代表該樣點(diǎn)的土壤物理性質(zhì)[19]。
土壤化學(xué)性質(zhì)測定:野外土樣送土壤實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行化學(xué)性狀分析。測定內(nèi)容包括土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀等化學(xué)性質(zhì)。其中土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀稀釋加熱法,全氮采用凱氏定氮法測定,全磷采用酸溶鉬銻抗比色法,全鉀用火焰光度計(jì)法[20]。
采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,利用Excel 2010及SigmaPlot 12.5進(jìn)行圖表繪制。
植被的群落特征可以指示植被的生長情況以及競爭與適應(yīng)的能力。方差分析結(jié)果表明,兩樣地內(nèi)植被蓋度、高度、密度均存在顯著差異(P<0.05),與圍封樣地相比,季節(jié)性放牧樣地植被蓋度由90.5%降至79.1%,植被高度顯著降低了44.1%,密度顯著降低了49.5%(表1)。
季節(jié)性放牧?xí)@著改變草地植物的組成和結(jié)構(gòu)。與圍封樣地相比,季節(jié)性放牧樣地優(yōu)質(zhì)牧草比例由25%降低到15%,毒草比例由6%提高至20%(表2)。從主要優(yōu)質(zhì)牧草的重要值來看,季節(jié)性放牧樣地嵩草、波伐早熟禾、垂穗披堿草的重要值分別為5.43,0.34,1.21,均小于圍封樣地的6.58,1.51,1.37(表2)。而從主要毒草的重要值來看,季節(jié)性放牧樣地主要毒草狼毒、大戟的重要值分別為0.23和0.25,均高于圍封樣地的0.18和0.14(表2)。與圍封樣地相比,季節(jié)性放牧樣地禾本科植物的比例由6%降低至4%,菊科植物的比例由15%提高至20%,兩樣地中豆科、毛茛科、華麗龍膽科等科所占的比例差異不大(圖1)。從草本植物生活型的角度分析,季節(jié)性放牧措施使得一年生草本植物的比例由13%降至2%,兩年生草本比例由13%降至9%,但同時(shí)多年生草本的比例增加,并提高了半灌木的分布(圖1)。
表1 不同樣地植物群落數(shù)量特征Table 1 The quantity characteristics of vegetation in different plots
注:同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同
Note:Different lowercase letters of the same column indicate significant difference at the 0.05 level,The same as below
表2 不同樣地主要物種重要值Table 2 The importance value of vegetation in different plots
圖1 不同樣地地上植被組成Fig.1 The vegetation composition in different plot
季節(jié)性放牧樣地豐富度指數(shù)R為6.05,高于圍封樣地5.81;季節(jié)性放牧樣地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H為2.96,高于圍封樣地的2.81;同時(shí)季節(jié)性放牧樣地的Simpson多樣性指數(shù)D為12.13,也高于圍封樣地的10.24(圖2)。均勻度指數(shù)反映了植物空間分布的均勻程度,均勻度指數(shù)越大,植物的空間分布越均勻,反之,則植物分布越集中。季節(jié)性放牧地均勻性指數(shù)E為0.37,高于圍封樣地均勻性指數(shù)0.35(圖2)。
無論是物種豐富度、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù),季節(jié)性放牧樣地的多樣性指標(biāo)均高于圍封樣地。這表明從植物的多樣性維持及草本群落的穩(wěn)定性來看,適當(dāng)?shù)姆拍聊軌蛱岣卟莸氐亩鄻有运健?/p>
圖2 不同樣地地上生物多樣性指標(biāo)Fig.2 Biological diversity index in different plot
季節(jié)性放牧對(duì)草地土壤的理化性質(zhì)影響顯著。季節(jié)性放牧和圍封樣地的土壤容重分別為0.84±0.07 g·m-3和0.96±0.12 g·m-3,與圍封相比,季節(jié)性放牧樣地土壤容重顯著降低了12.5%(P<0.05);季節(jié)性放牧和圍封樣地的土壤含水量分別為17.39±3.21%和20.80±4.17%,季節(jié)性放牧樣地含水量顯著降低了16.4%(P<0.05)(表3)。而與圍封樣地相比,季節(jié)性放牧樣地最大田間持水量顯著增加了20.1%,田間持水量顯著增加了10.7%(P<0.05)(表3)。
季節(jié)性放牧?xí)斐赏寥乐杏袡C(jī)碳含量的降低,以及全氮含量的顯著升高。季節(jié)性放牧和圍封樣地的土壤有機(jī)碳含量分別為40.03±14.59 g·kg-1和52.50±23.67 g·kg-1,與圍封相比,季節(jié)性放牧措施使得土壤中的有機(jī)碳含量顯著降低了28.3%(P<0.05);季節(jié)性放牧和圍封樣地的土壤全氮含量分別為1.16±0.86 g·kg-1和0.91±0.83 g·kg-1,季節(jié)性放牧措施使得土壤中的全氮含量顯著升高了27.5%(P<0.05);季節(jié)性樣地的土壤全磷和全鉀含量均略高于圍封樣地,但兩者間無顯著差異(表4)。這表明雖然季節(jié)性放牧降低了草地的固碳能力,但是增加了土壤的肥力,在一定程度上促進(jìn)了草地的生長,進(jìn)而平抑了部分放牧所帶來的對(duì)草地生物量的影響。
表3 不同樣地土壤物理性質(zhì)Table 3 The soil physical properties in different plots
表4 不同樣地土壤化學(xué)性質(zhì)Table 4 The Soil chemical properties in different plots
群落的物種數(shù)、高度、蓋度作為草地監(jiān)測的基本指標(biāo),是描述草地基本狀況最直觀的參數(shù),也是草地群落研究中輔助評(píng)價(jià)的指標(biāo)。大多數(shù)研究認(rèn)為,與放牧相比,圍封措施能顯著提高草地群落的物種數(shù)、高度、蓋度;但其他對(duì)圍封年限進(jìn)行的研究表明,長時(shí)間的圍封會(huì)導(dǎo)致生境趨于均一化,也會(huì)造成蓋度等草地指標(biāo)的降低。本研究發(fā)現(xiàn),季節(jié)性放牧樣地植被的高度、蓋度和密度均顯著小于圍封樣地,這與宗寧等人的研究結(jié)果一致[21]。這是由于季節(jié)性放牧雖然在一定程度上減少了人為干擾,但仍存在牲畜的啃食和踩踏等活動(dòng),從而造成草地植被高度和蓋度的降低,而與季節(jié)性放牧相比,圍封樣地由于地上部分競爭增加,植物通過增加植株的高度和密度來增強(qiáng)競爭能力[22]。
植物群落的物種組成和優(yōu)勢種是群落結(jié)構(gòu)的重要特征之一,優(yōu)勢種的變化是植物群落演替不同階段的重要標(biāo)志[23]。本研究發(fā)現(xiàn),季節(jié)性放牧雖然使得物種總數(shù)增加,但適口性好的植物由于家畜的采食行為而減少,因此造成了嵩草等優(yōu)質(zhì)牧草重要值的降低和狼毒等毒草重要值的升高,從提供優(yōu)質(zhì)牧草的角度來看,季節(jié)性放牧?xí)?dǎo)致高寒草地質(zhì)量下降。
草地群落多樣性是草地群落可測性的特征之一,是研究草地群落結(jié)構(gòu)水平的重要指標(biāo),它體現(xiàn)草地群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異,具有重要的生態(tài)學(xué)意義[24]。豐富度指數(shù)反映了樣地植物物種的豐富程度,而物種豐富程度主要取決于各種生態(tài)、非生態(tài)因子,如土壤養(yǎng)分狀況、土壤含水量、生境梯度、地形地貌、人為活動(dòng)等。物種多樣性在時(shí)間動(dòng)態(tài)上反映了植物演替的進(jìn)程特點(diǎn)[25],目前關(guān)于放牧對(duì)草地植物多樣性的影響主要有三種觀點(diǎn)。吳建波等研究表明,圍封措施增加了群落的多樣性,且群落單位面積物種數(shù)隨圍封年限增長而增加,這是由于解除放牧壓力后,各物種可以利用過剩的資源進(jìn)行生長和繁殖[26-29];而Gao等研究認(rèn)為與圍封相比,季節(jié)性放牧增加了物種的多樣性,這是由于圍封抑制了雜草、毒草等外來種的生長,從而降低了植物多樣性,而放牧草地處于“中度干擾”階段,使稀有物種得到生長的空間[30-32]。另外Meissner等認(rèn)為與圍封相比,季節(jié)性放牧對(duì)草地多樣性的影響較小或無影響[33-35],出現(xiàn)這種觀點(diǎn)的主要原因是由于在選取對(duì)照樣地時(shí),圍封樣地年限較短,造成放牧與對(duì)照樣地的多樣性差異相對(duì)而言不明顯。本研究發(fā)現(xiàn),季節(jié)性放牧草地的多樣性指標(biāo)均明顯高于圍封樣地,這是由于季節(jié)性放牧是一種中度干擾的手段,牲畜的啃食會(huì)留出多余生態(tài)位讓稀有物種生長,從而增加物種的多樣性,而本研究對(duì)照樣地即圍封樣地圍封年限已有7年,圍封效果明顯。
綜合來看,季節(jié)性放牧導(dǎo)致了瑪曲高寒草地植被高度、蓋度、密度等草地基本監(jiān)測指標(biāo)的降低,但是會(huì)提高草地的物種多樣性,同時(shí)由于牲畜啃食的影響,季節(jié)性放牧導(dǎo)致草地植物群落組成中優(yōu)質(zhì)牧草的減少、毒草的增加。由于本研究只是一個(gè)特定地點(diǎn)的研究,想要將這種結(jié)論大范圍推廣,還需結(jié)合圍封的年限、放牧的強(qiáng)度進(jìn)行更深入的研究。
由于土壤系統(tǒng)的復(fù)雜性以及放牧強(qiáng)度和時(shí)間的不同,放牧對(duì)草地土壤理化性質(zhì)的影響也沒有統(tǒng)一的結(jié)論。有研究表明與放牧相比,圍封有利于土壤保水、持水能力的提高和土壤有機(jī)質(zhì)的增加,對(duì)退化草地土壤有著明顯的恢復(fù)作用;也有研究表明放牧對(duì)土壤養(yǎng)分的影響并不顯著[36-38]。本研究發(fā)現(xiàn),季節(jié)性放牧顯著改變了土壤含水量和容重,季節(jié)性放牧樣地的土壤含水量小于圍封樣地,這是因?yàn)榧竟?jié)性放牧樣地牲畜的啃食,造成樣地內(nèi)植被的蓋度、高度、密度明顯小于圍封樣地,增加了地表的裸露程度,從而造成表層土壤水分的蒸散發(fā)加強(qiáng)。而季節(jié)性放牧造成土壤容重減少的主要原因,是由于家畜通過踐踏、排泄、采食等方式對(duì)植被、土壤產(chǎn)生一系列影響,隨著干擾程度的增加,造成地表裸露和土壤疏松,從而減小了土壤容重。
本研究的結(jié)果表明,季節(jié)性放牧對(duì)土壤有機(jī)碳、全氮含量的影響最為顯著,對(duì)土壤全磷、全鉀含量有一定影響。與圍封相比,季節(jié)性放牧導(dǎo)致了土壤有機(jī)碳含量的降低。這是因?yàn)榧竟?jié)性放牧增加了干擾,影響地表凋落物向土壤的物質(zhì)輸入過程,同時(shí)由于牲畜的啃食和踩踏,使得季節(jié)性放牧樣地植被蓋度、高度、密度降低,使土壤固碳能力降低[39],這也與喬春連等人的研究結(jié)果一致[40]。單貴蓮等研究也表明,自由放牧顯著降低了0~30 cm土層的有機(jī)碳含量,其中0~10 cm土層差異最為顯著[41]。而在土壤全氮指標(biāo)上,則表現(xiàn)為季節(jié)性放牧大于圍封樣地,這主要由于季節(jié)性放牧有利于提高氮的循環(huán)速率及可利用性,例如牧草被家畜采食后的再生促進(jìn)氮素向地上植物幼嫩器官重新運(yùn)輸分配[24],結(jié)合家畜在草地上排泄糞尿,逐漸增加土壤全氮含量[38]。
研究表明,與圍封相比,季節(jié)性放牧顯著降低了高寒草地植被的高度、蓋度、密度,同時(shí)減少了一年生、兩年生草本的數(shù)量,增加了多年生草本及灌木的分布。另外,季節(jié)性放牧也顯著增加了高寒草地物種的豐富度、多樣性及均勻度,但減少了優(yōu)質(zhì)牧草的數(shù)量,增加了毒草的數(shù)量。從土壤性質(zhì)變化來看,季節(jié)性放牧顯著增加了土壤全氮的含量,但造成了土壤碳庫的明顯損失。這表明我們應(yīng)根據(jù)草地實(shí)際情況和需求來制定相應(yīng)政策,不能單純依靠某一指標(biāo)來評(píng)判季節(jié)性放牧措施的好壞,而應(yīng)結(jié)合物種的組成、牧草的優(yōu)劣等多指標(biāo)來科學(xué)合理的評(píng)價(jià)季節(jié)性放牧措施的合理性和適用性。