姜麗娜 馬靜麗 方保停 馬建輝 李春喜 王志敏 蒿寶珍,4,*

1河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河南新鄉(xiāng) 453007； 2河南省農(nóng)科院小麥研究中心, 河南鄭州 450002； 3中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 北京100193； 4新鄉(xiāng)學(xué)院生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 河南新鄉(xiāng) 453003

豫北地區(qū)既是小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)區(qū), 產(chǎn)量約占河南小麥總產(chǎn)量的四分之一(《河南統(tǒng)計(jì)年鑒》2017), 又是河南主要的優(yōu)質(zhì)專(zhuān)用強(qiáng)筋小麥生產(chǎn)基地, 在河南小麥生產(chǎn)中的地位十分重要。水資源匱乏是制約豫北小麥生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因素, 開(kāi)展小麥節(jié)水栽培是必然趨勢(shì)[1-2]。另外,豫北地區(qū)小麥生產(chǎn)中過(guò)量施肥現(xiàn)象比較普遍, 52%農(nóng)戶(hù)的氮肥用量高于 300 kg hm-2[3], 而據(jù)估算, 河南省小麥最高產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)最佳的施氮量分別為171.0 kg hm-2和155.1 kg hm-2[4]。過(guò)量施氮不僅導(dǎo)致小麥氮肥利用率下降和經(jīng)濟(jì)效益降低[5], 還給生態(tài)環(huán)境帶來(lái)危害, 如水體富營(yíng)養(yǎng)化、溫室氣體排放增加、土壤酸化和大氣氮沉淀增多等[6-10]。因此, 就豫北地區(qū)而言, 小麥生產(chǎn)中降低氮肥用量是必然選擇, 這不僅有利于提高肥料利用率, 還可減少養(yǎng)分環(huán)境損失及對(duì)環(huán)境的負(fù)面影響, 有助于實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)、高效和環(huán)境友好發(fā)展。

花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)是決定小麥籽粒產(chǎn)量的主要因素[11], 該運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)可達(dá) 20%～50%[12-14]。水分和氮肥供應(yīng)能夠調(diào)控花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)[12-13]。適當(dāng)提高供氮水平能夠促進(jìn)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn), 提高對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率, 而過(guò)量增施氮肥不利于花前貯藏同化物向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn), 導(dǎo)致對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率下降[13,15-16], 這可能與供氮過(guò)多致使部分同化物滯留在莖桿而沒(méi)有運(yùn)轉(zhuǎn)到籽粒有關(guān)[17-18]。小麥花后水分適度虧缺可減少同化物在營(yíng)養(yǎng)器官中的滯留, 更多地向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)[19-20], 提高花前貯藏同化物運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率[21]。目前有關(guān)水氮供應(yīng)對(duì)小麥植株同化物運(yùn)轉(zhuǎn)的研究,多基于植株整個(gè)營(yíng)養(yǎng)體[12-13]或器官[15,22], 而基于小麥植株不同空間層次營(yíng)養(yǎng)器官的較少。本試驗(yàn)分別在常規(guī)灌溉(拔節(jié)水+開(kāi)花水)和限水灌溉(拔節(jié)水)條件下, 以常規(guī)施氮量為基礎(chǔ)設(shè)置不同減氮處理, 研究其對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和植株不同空間層次器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響, 以期為豫北地區(qū)節(jié)水栽培冬小麥合理施用氮肥提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以黃淮麥區(qū)主栽品種周麥18為試驗(yàn)材料, 于2009—2010和2010—2011年在河南省?？h鉅橋試驗(yàn)基地(41°02′N(xiāo), 116°41′ E)進(jìn)行田間定位試驗(yàn), 土質(zhì)為潮土, 0～20 cm 土壤含有機(jī)質(zhì)13.2 g kg-1、全氮1.1 g kg-1、堿解氮72.6 mg kg-1、速效磷24.3 mg kg-1、速效鉀123.6 mg kg-1, pH 8.1。2009—2010和2010—2011年小麥生育期總降雨量分別為133 mm和73 mm, 低于多年(1981—2008)平均降雨量163 mm (圖 1), 自然降水不能滿(mǎn)足豫北高產(chǎn)麥區(qū)冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育需要, 需補(bǔ)充灌溉。

圖1 2009-2010和2010-2011年度冬小麥生育期間月降雨量及1981-2008年(28年)小麥生育期月平均降雨量Fig. 1 Monthly precipitation during the 2009-2010 and 2010-2011 wheat growing seasons (October-May) and the average of 28 years (1981-2008)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì), 主區(qū)為水分處理, 分別為 W1(拔節(jié)期灌水1次)和W2 (拔節(jié)期和開(kāi)花期分別灌水1次)；副區(qū)為氮肥處理, 分別為N4 (底施純氮120 kg hm-2+追施210 kg hm-2, 豫北地區(qū)小麥生產(chǎn)中常規(guī)施氮量)、N3 (底施純氮 120 kg hm-2+追施150 kg hm-2)、N2 (底施純氮120 kg hm-2＋追施90 kg hm-2)、N1 (一次性底施純氮120 kg hm-2)和 N0 (不施氮肥), 在拔節(jié)期結(jié)合灌水追施氮肥。前茬作物為夏玉米, 播種小麥前將玉米秸稈粉碎翻壓還田, 各小區(qū)底施磷肥(P2O5) 138 kg hm-2、鉀肥(K2O) 112.5 kg hm-2、硫酸鋅22.5 kg hm-2。小麥播種前底墑?shì)^好, 故未灌底墑水, 采用畦灌方式澆水, 每次灌750 m3hm-2, 不同水分處理小區(qū)間設(shè)1 m隔離帶。小區(qū)面積為40 m2(4 m × 10 m),行距 20 cm, 重復(fù) 3次, 基本苗4.0 × 106株hm-2, 分別于2009年 10月 20日和 2010年 10月 11日播種, 于 2010年6月13日和2011年6月14日收獲。其他管理措施同一般高產(chǎn)大田。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 單莖干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)及對(duì)籽粒貢獻(xiàn) 于小麥開(kāi)花期在各處理小區(qū)選取生長(zhǎng)整齊一致的植株單莖掛牌標(biāo)記,分別于開(kāi)花期和成熟期, 從每處理小區(qū)取 30個(gè)單莖, 分成葉片、莖鞘和穗(成熟期為籽粒和穎殼+穗軸), 再將葉片分成旗葉、倒二葉、倒三葉、倒四葉和余葉, 莖鞘又分為倒一節(jié)(穗下節(jié))、倒二節(jié)、倒三節(jié)、倒四節(jié)和余節(jié), 105℃殺青30 min, 80℃烘干至恒重, 稱(chēng)量。

營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量(mg stem-1)=開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量；

營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率(%)=營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量/開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量×100；

營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率(%)=營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量/成熟期籽粒干物質(zhì)量×100。

1.2.2 籽粒產(chǎn)量 成熟期從各小區(qū)選取4 m2(2 m × 2 m)樣點(diǎn), 人工收割, 脫粒后風(fēng)干計(jì)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel和SAS 9.2軟件處理和統(tǒng)計(jì)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù), LSD法檢驗(yàn)顯著性(α=0.05), GraphPad Prism 5軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同空間層次器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量

隨供氮減少, 干物質(zhì)總運(yùn)轉(zhuǎn)量在兩水分條件下均呈先增后減的趨勢(shì), 均以N4處理最低(圖2)。莖節(jié)的單莖干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量為305.4 mg (W1)和277.0 mg (W2), 高于葉片的111.0 mg (W1)和117.1 mg (W2)及穗軸+穎殼的21.6 mg(W1)和29.3 mg (W2)。隨供氮減少, 穗軸+穎殼干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量在 W1處理下呈先增后減趨勢(shì), 以 N2處理較高, 而在 W2處理下呈持續(xù)增加趨勢(shì)(圖 2)。各葉片中, 旗葉和倒二葉干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量在W1和W2處理下隨供氮減少有所下降, 倒三葉和倒四葉則呈緩慢增加趨勢(shì), 余葉無(wú)明顯變化。各莖節(jié)中, 倒二節(jié)、倒三節(jié)、倒四節(jié)和余節(jié)的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量在不同水分處理下總體表現(xiàn)為隨供氮減少而增加,而倒一節(jié)總體呈降低趨勢(shì)。表明減量施氮與N4相比提高了各營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量, 其中, 穗軸+穎殼的單莖干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量提高了 323.2%, 增幅高于莖節(jié)的 24.5%和葉片的4.6%, 但其干物質(zhì)單莖運(yùn)轉(zhuǎn)量增加23.0 mg, 低于莖節(jié)的59.6 mg但高于葉片的5.1 mg (表1)。隨供氮減少,不同層次葉片和莖節(jié)的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量增幅差異較大, 各葉片中, 減量施氮與N4相比旗葉與倒二葉干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量無(wú)明顯變化, 而倒三葉和倒四葉干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量分別增加4.3 g (28.7%)和7.0 g (201.1%)。各莖節(jié)中, 減量施氮與N4相比倒二節(jié)、倒三節(jié)、倒四節(jié)和余節(jié)干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量分別增加 12.8 g (21.7%)、22.9 g (71.8%)、19.2 g (44.5%)和 14.6 g(31.1%), 倒一節(jié)干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量不僅沒(méi)有增加, 且減少 9.9 g (15.9%), 這可能與同化物運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程中部分同化物滯留在莖桿而沒(méi)有運(yùn)轉(zhuǎn)到籽粒有關(guān)?？梢钥闯? 與N4相比, 減量施氮下穗軸+穎殼和下層器官的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量有較大增幅, 而上層器官的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量沒(méi)有明顯變化。

2.2 不同空間層次器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率

W1和 W2處理下干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率分別為 24.6%和23.8% (圖3)。隨供氮減少, 干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率在不同水分條件下均持續(xù)增加。葉片的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率為 30.4% (W1)和32.7% (W2), 莖節(jié)的為35.2% (W1)和31.5% (W2), 均高于穗軸+穎殼的5.7% (W1)和7.8% (W2)。隨供氮減少, 穗軸+穎殼干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率在W1處理下先增后減, 以N2處理較高, 而在 W2處理下呈持續(xù)增加趨勢(shì)(圖3)。各葉片中,旗葉和倒二葉干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率在W1和W2下均隨供氮減少而緩慢降低, 倒四葉和倒三葉呈增加趨勢(shì), 余葉無(wú)明顯變化。各莖節(jié)中, 倒一節(jié)干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率在不同水分處理下隨供氮減少呈持續(xù)減少趨勢(shì), 而其余莖節(jié)則呈持續(xù)增加趨勢(shì)?？梢钥闯? 減量施氮與N4相比提高了穗軸+穎殼、葉片和莖節(jié)的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率, 其中, 穗軸+穎殼干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率提高313.7%, 葉片和莖節(jié)分別提高17.8%和30.9% (表1)。隨供氮減少, 不同層次葉片和莖節(jié)的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率增幅差異較大, 各葉片中, 減氮處理與 N4相比旗葉與倒二葉的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率無(wú)明顯變化, 而倒三葉和倒四葉分別提高32.9%和182.7%。各莖節(jié)中, 減量施氮與N4相比倒一節(jié)干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率下降12.9%, 倒二節(jié)、倒三節(jié)、倒四節(jié)和余節(jié)分別提高19.3%、63.6%、31.2%和41.6%。上述結(jié)果表明, 減量施氮與 N4相比明顯提高了穗軸+穎殼和下層器官的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率, 而對(duì)上層器官的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率沒(méi)有明顯影響。

2.3 不同空間層次器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率

圖2 不同氮肥和水分處理下小麥植株地上部各器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量Fig. 2 Dry matter remobilization amount of individual vegetative organs of wheat shoots under different N and water supplies

表1 減氮處理(N3、N2、N1、N0)與常規(guī)施氮處理(N4)相比小麥植株各器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的增加量和增加率Table 1 Increase amount and increase rate of dry matter remobilization amount (DMRA), dry matter remobilization efficiency(DMRE), and contribution of dry matter remobilization to grain (CDMR) of individual organs of wheat shoots in treatments of decreased N rates (N3, N2, N1, N0) compared with N4

W1和W2處理下植株地上部干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率分別為 35.1%和 30.0% (圖 4)。隨供氮減少, 干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率在不同水分條件下均持續(xù)增加。莖節(jié)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率平均為24.6% (W1)和19.7% (W2), 高于葉片的 8.8% (W1)和 8.2% (W2)和穗軸+穎殼的 1.7% (W1)和2.1% (W2)。隨供氮減少, 穗軸+穎殼對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率在W1處理下呈先增后減趨勢(shì), 以 N2處理較高, 而在 W2處理下呈持續(xù)增加趨勢(shì)(圖 4)。各葉片中, 旗葉和倒二葉對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率在W1和W2處理下總體隨供氮減少先增加后減少, 倒三葉和倒四葉在兩水分處理下均表現(xiàn)為持續(xù)增加趨勢(shì), 余葉無(wú)明顯變化。各莖節(jié)中, 倒一節(jié)對(duì)籽粒干物質(zhì)貢獻(xiàn)率總體隨供氮減少而降低, 而其余莖節(jié)在不同水分處理下均隨供氮減少而增加, 均以N0處理最高。分析表明, 減量施氮與N4相比提高了穗軸+穎殼、葉片和莖節(jié)的對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率, 平均分別提高377.0%、13.4%和36.8% (表1)。隨供氮減少, 不同層次葉片和莖節(jié)的對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率增幅差異較大, 各葉片中, 減量施氮與 N4相比旗葉與倒二葉的對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率無(wú)明顯變化, 而倒三葉和倒四葉分別提高39.6%和244.5%。各莖節(jié)中, 減量施氮與N4相比倒一節(jié)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率下降 9.4%, 倒二節(jié)、倒三節(jié)、倒四節(jié)和余節(jié)分別提高34.2%、91.6%、60.0%和42.8%。上述結(jié)果表明, 減量施氮與 N4相比明顯提高了穗軸+穎殼和下層器官對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率, 而對(duì)上層器官籽粒貢獻(xiàn)率沒(méi)有明顯影響。

2.4 籽粒產(chǎn)量

2009—2010和 2010—2011年常規(guī)灌溉下(W2)籽粒產(chǎn)量分別為9020 kg hm-2和9080 kg hm-2, 顯著高于限水灌溉(W1)的7917 kg hm-2和 8158 kg hm-2。W1與 W2相比, 籽粒產(chǎn)量平均減少 11.2%, 水分供應(yīng)量減少 750 m3hm-2(圖 5)。W1處理下, 隨著供氮量減少籽粒產(chǎn)量在 2年試驗(yàn)中均總體呈先增后降趨勢(shì), 均以 N3處理最高, 表明限水灌溉條件下適量減氮有利于提高籽粒產(chǎn)量。W2處理下, 2009—2010年籽粒產(chǎn)量以N2、N3和N4處理較高,而 2010—2011年籽粒產(chǎn)量隨著供氮量減少總體呈下降趨勢(shì)。

3 討論

3.1 減氮對(duì)豫北冬小麥籽粒產(chǎn)量的影響

在豫北地區(qū)小麥生產(chǎn)中減施氮肥是必然趨勢(shì), 且已有研究表明, 通過(guò)合理的氮肥管理, 河南小麥生產(chǎn)仍有很大的節(jié)氮潛力[4]。前人研究表明, 豫北地區(qū)小麥生產(chǎn)中減施氮肥可以維持較高的產(chǎn)量, 同時(shí)提高氮素吸收利用效率, 減少氮素?fù)p失[23-27]。本研究中供氮量從330 kg hm-2減至210 kg hm-2, 籽粒產(chǎn)量最大變幅為6.1% (限水灌溉下)和5.4% (常規(guī)灌溉下), 表明在豫北高產(chǎn)麥區(qū)常規(guī)施氮量的基礎(chǔ)上適量減氮能夠維持較高的籽粒產(chǎn)量。綜合以上研究結(jié)果可以看出, 適量減氮有助于實(shí)現(xiàn)豫北小麥高產(chǎn)、高效和環(huán)境友好的可持續(xù)發(fā)展。另外, 以上研究均以適量減氮為出發(fā)點(diǎn), 這與其他學(xué)者提出的減氮要在一定限度內(nèi)進(jìn)行, 要與作物產(chǎn)量目標(biāo)和土壤養(yǎng)分狀況相結(jié)合, 確保土壤養(yǎng)分平衡, 維持土壤長(zhǎng)期生產(chǎn)力是一致的[28]。

圖3 不同氮肥和水分處理下小麥植株地上部各器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率Fig. 3 Dry matter remobilization efficiency of individual vegetative organs of wheat shoots under different N and water supplies

圖4 不同氮肥和水分處理下小麥植株地上部各器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率Fig. 4 Contribution of dry matter remobilization to grain of individual vegetative organs of wheat shoots under different N and water supplies

圖5 不同氮肥和水分處理下小麥籽粒產(chǎn)量Fig. 5 Grain yield of wheat under different N and water supplies

3.2 施氮對(duì)小麥營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響

趙亞南等[28]的研究表明, 與習(xí)慣施肥相比, 減量施肥小麥花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率及其對(duì)籽粒灌漿貢獻(xiàn)率分別增加 28.5%、17.5% 和 20.7%。本研究表明, 低氮處理(N0、N1、N2)花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率及其對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率均顯著高于高氮處理(N3和 N4), 分別增加20.4%、22.3%和37.0%, 在此基礎(chǔ)上, 進(jìn)一步分析小麥植株地上部11個(gè)器官的平均干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率與供氮量的關(guān)系(圖 6), 發(fā)現(xiàn)隨供氮減少干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率均顯著增加, 表明減量施氮與過(guò)量施氮相比更有利于花前貯藏物質(zhì)向籽粒再運(yùn)轉(zhuǎn)。另有研究表明, 適量施氮有利于促進(jìn)小麥營(yíng)養(yǎng)器官花前貯存同化物向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)[12], 而本試驗(yàn)中N1和N2處理與不施氮處理(N0)相比花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率并沒(méi)有更明顯增加, 這與前人研究結(jié)果不盡相同, 造成這種現(xiàn)象的原因可能是本研究中試驗(yàn)田土壤肥力較高, 土壤中氮素殘留較多。

前人研究表明, 減施氮肥提高了小麥營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)量, 但是, 貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的增加主要來(lái)自于植株哪些器官目前尚不明確。有學(xué)者指出, 適量減氮條件下花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的增加主要來(lái)自葉片和莖鞘[22],也有研究表明, 減氮條件下葉片、莖鞘和穗軸+穎殼的花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量均有增加[12]。本研究中減氮提高了營(yíng)養(yǎng)器官(穗軸+穎殼、葉片和莖節(jié))的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量, 運(yùn)轉(zhuǎn)率和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率, 其中, 穗軸+穎殼干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率增幅均遠(yuǎn)高于葉片和莖節(jié), 各層次葉片和莖節(jié)中, 減氮處理的下層器官(倒三葉、倒四葉、倒三節(jié)、倒四節(jié)和余節(jié))干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率與常規(guī)施氮相比均有顯著增加, 而上層器官(旗葉、倒二葉和倒一節(jié))無(wú)明顯變化, 表明減量施氮下貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的增加主要來(lái)自于穗軸+穎殼和下層器官(倒三葉、倒四葉、倒三節(jié)、倒四節(jié)和余節(jié))。

花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物運(yùn)轉(zhuǎn)量的增加可能與植株花后光合同化生產(chǎn)量不能滿(mǎn)足籽粒灌漿對(duì)同化物的需求有關(guān)[29], 本研究中, 減氮作用下穗軸+穎殼、下層葉片和下層莖節(jié)的花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量大幅增加, 而上層葉片和莖節(jié)的運(yùn)轉(zhuǎn)量并沒(méi)有增加, 造成這種現(xiàn)象的原因可能是, 減量施氮下植株花后光合同化生產(chǎn)能力相對(duì)減弱, 花后同化物生產(chǎn)量下降, 不能滿(mǎn)足籽粒灌漿對(duì)同化物的需求, 從而促使?fàn)I養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn), 而上層葉片是花后光合同化物合成的主要場(chǎng)所, 其向籽粒提供的主要是花后合成的同化物, 低氮條件下上層葉片可能通過(guò)自身調(diào)控限制其貯藏物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn), 以維持其光合同化生產(chǎn)能力, 同時(shí)下層器官加速衰老, 貯藏物質(zhì)加速降解,促使更多地貯藏物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn), 以滿(mǎn)足籽粒灌漿對(duì)同化物的需求。與高氮處理相比, 低氮處理下倒一節(jié)花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量不僅沒(méi)有增加, 反而減少 15.9%, 這可能與同化物運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程中部分同化物滯留在莖桿而沒(méi)有運(yùn)轉(zhuǎn)到籽粒有關(guān)。

圖6 不同氮肥處理下小麥植株地上部全部營(yíng)養(yǎng)器官的平均干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量(A)、運(yùn)轉(zhuǎn)率(B)和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率(C)Fig. 6 Amount (A), efficiency (B), and contribution rate of dry matter remobilization to grain (C) averaged over all vegetative organs and water treatments of wheat shoots under different N supplies

3.3 供水對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響

中度以上水分虧缺能促進(jìn)小麥營(yíng)養(yǎng)器官中同化物向外運(yùn)轉(zhuǎn), 減少滯留, 即提高花后干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率[13,19,30]。本研究中限水灌溉與常規(guī)灌溉相比, 花后干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量無(wú)顯著差異, 且運(yùn)轉(zhuǎn)率差異較小, 分別為24.6%和23.8%,表明限水灌溉并沒(méi)有對(duì)小麥生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的脅迫作用。另外, 本研究中限水灌溉與常規(guī)灌溉相比, 水分投入減少750 m3hm-2, 籽粒產(chǎn)量降低11.2%, 表明在水分短缺的豫北地區(qū)小麥生產(chǎn)中采用限水灌溉, 減產(chǎn)幅度小且能大幅減少水分投入, 具有一定的可行性, 當(dāng)然, 這需要通過(guò)多年多點(diǎn)和不同氣候條件下的田間試驗(yàn)驗(yàn)證。