王 震 Arunjith Thundiparambil Sathrajith 謝松光 程 飛

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所中國科學(xué)院水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京100049;3. 中國科學(xué)院水生生物研究所淮安研究中心, 淮安 223002)

大壩的建設(shè)和運行顯著改變河流生境條件: 水庫的形成使壩上河段激流生境轉(zhuǎn)變成靜水或緩流水環(huán)境, 而大壩的運行改變了壩下河段的水文情勢、水體理化特征(如水溫、溶解氧、營養(yǎng)鹽和懸浮物濃度等)、河道形態(tài)和底質(zhì)特征等[1]。魚類生境條件的變化導(dǎo)致適應(yīng)原來河流生境的魚類資源量顯著降低, 分布區(qū)減小; 而廣適性種類(包括外來魚類)一般能較好地適應(yīng)(甚至利用)大壩導(dǎo)致的生境條件變化, 表現(xiàn)出資源量明顯增加、分布區(qū)擴大[2—7]。

已有的關(guān)于大壩對魚類生物多樣性的影響大多以單個大壩的研究為主[1]。但全球大部分大型河流都建設(shè)了梯級大壩[1], 梯級大壩對魚類多樣性和群落的影響及其累積效應(yīng)將會明顯超過單個大壩對魚類的影響[1]。梯級建壩水域的魚類群落將面臨同時受上游大壩低溫清水下泄和下游水庫淹沒作用的影響[1]。但是, 如果兩座相鄰大壩之間保留的河流生境足夠的長, 喜流水性魚類也許能夠利用這段河流生境完成生活史和種群補充過程[8]。因此,梯級大壩間保持激流生境的河段有可能為喜流水性魚類提供關(guān)鍵的棲息地條件, 是梯級建壩河流魚類生物多樣性保護的關(guān)鍵河段, 特別是對適應(yīng)激流生境的特有魚類至關(guān)重要[1]。

長江上游干流指宜賓至宜昌之間的長江江段,長約1030 km; 有154種魚類的分布記錄, 包括67種特有魚類, 是長江魚類多樣性保護的重要江段[1]。三峽大壩和金沙江梯級大壩的建設(shè)和運行, 已顯著改變長江上游干流的魚類棲息地條件, 對長江魚類生物多樣性保護構(gòu)成嚴(yán)重威脅[1,9,10]。一方面, 三峽水庫蓄水淹沒了上游干流約600 km河段, 使喜流水性魚類(包括特有魚類)分布范圍減小、資源量急劇下降, 喜靜水和緩流水生境的廣適應(yīng)性種類分布區(qū)擴大、資源量上升[10—13]。另一方面, 長江上游金沙江是我國水電開發(fā)重點水域; 金沙江下游規(guī)劃建設(shè)4座大壩, 從上游到下游依次是: 烏東德、白鶴灘、溪洛渡和向家壩大壩; 其中向家壩大壩2012年10月開始蓄水, 溪洛渡大壩2013年5月開始蓄水[1]。向家壩大壩、溪洛渡大壩的建設(shè)和運行改變壩下長江上游干流江段的水動力特征和水體理化性狀。目前, 針對梯級大壩對長江上游特有魚類的影響已經(jīng)開展了研究[1,10,14], 但對上游干流廣適性魚類種群變化的研究報道較少[15]。

寡鱗飄魚(Pseudolaubuca engraulis(Nichols))屬鯉科、鲌亞科、飄魚屬; 廣泛分布于珠江、長江、黃河等水系[16]; 棲息于流水和靜水水體, 偏好緩流水生境; 產(chǎn)漂流性卵, 在長江上游干流的主要繁殖時間為4—6月[17]; 雜食偏肉食性, 主要攝食水生昆蟲、枝角類和橈足類[17]。在三峽水庫蓄水前,長江上游干流水域寡鱗飄魚資源量較小[17], 現(xiàn)在已成為庫區(qū)和上游干流江段的優(yōu)勢種類[15]。綜上所述, 寡鱗飄魚是一種典型的產(chǎn)漂流性卵的廣適應(yīng)性種類, 為研究建壩河流廣適應(yīng)性魚類的種群變動提供了良好的研究材料。本研究擬通過比較長江上游干流寡鱗飄魚仔魚分布和豐度的時空變化, 分析金沙江梯級大壩和三峽水庫不同運行水位運行對廣適性種類早期階段個體豐度和分布的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和調(diào)查時間

選擇長江上游干流宜賓(28°42′N, 104°34′E)、朱楊(29°03′N, 105°55′E)和木洞(29°34′N,106°50′E)三個江段進行采樣(圖1)。宜賓江段緊鄰向家壩大壩, 位于大壩下游約30 km; 朱楊江段處于向家壩大壩下游約285 km, 為河流流水生境; 木洞江段處于向家壩大壩下游約470 km, 位于三峽水庫變動回水區(qū)(圖1)。

寡鱗飄魚仔魚采集分別在2009年、2012年和2015年進行。在2009年采樣時, 向家壩大壩未蓄水; 三峽水庫執(zhí)行156 m水位運行, 水庫回水范圍最遠(yuǎn)到達(dá)木洞江段上游約40 km。在2012年采樣時,向家壩大壩仍未蓄水; 三峽水庫執(zhí)行175 m正常蓄水位運行, 水庫回水范圍最遠(yuǎn)到達(dá)木洞江段上游約110 km。在2015年采樣時, 向家壩大壩已蓄水運行, 三峽水庫執(zhí)行175 m正常蓄水位運行。2009年采樣在5月7日至7月8日間逐日進行。2012年采樣在5—7月間逐月進行, 5—6月每月采樣2—3次, 7月采樣1次。2015年采樣在4月至2016年3月間逐月進行, 5—7月間每月采樣2次, 其他月份每月1次。

圖1 長江上游干流寡鱗飄魚仔魚采集江段位置(▲), 示向家壩大壩和三峽大壩位置(━)Fig. 1 Sampling stations (▲) for Pseudolaubuca engraulis larvae in the upper mainstem of the Yangtze River, and locations of the Xiangjiaba Dam and the Three Gorges Dam (━)

1.2 采樣方法與仔魚種類鑒定

采用改制的長江魚苗傳統(tǒng)捕撈網(wǎng)具(弶網(wǎng), 網(wǎng)目0.5 mm)采集仔魚[18,19]。弶網(wǎng)網(wǎng)口面積4.9 m2, 網(wǎng)長5 m, 尾部開口至集苗網(wǎng)箱(規(guī)格: 60 cm×35 cm×35 cm)。在采樣江段選擇河道順直、上下游無阻礙物的水域, 固定網(wǎng)具在離河岸8—30 m、流速0.2—0.8 m/s范圍區(qū)域, 網(wǎng)口朝向來水方向; 網(wǎng)口上沿沒于水下約0.3 m。每次采樣持續(xù)采集24h, 從集苗箱中分3次收集樣品(約8h/次)。2009年和2012年樣品保存在4%的甲醛溶液中, 2015年樣本先在4%的甲醛溶液中固定約2h, 再轉(zhuǎn)入75%酒精溶液中保存。根據(jù)形態(tài)特征識別2015年部分樣品中的寡鱗飄魚仔魚[20], 然后采用DNA條形碼進行確認(rèn)[18],最后依據(jù)可靠的形態(tài)特征分離出所有樣品中寡鱗飄魚仔魚并計數(shù)。定義一張弶網(wǎng)1d (24h)內(nèi)采集的寡鱗飄魚仔魚數(shù)量[尾/(網(wǎng)·d)]為單位捕撈努力量漁獲量(CPUE, Catch Per Unit Effort)。用不同時間和江段寡鱗飄魚CPUE數(shù)據(jù)分析仔魚分布和豐度動態(tài)。數(shù)據(jù)作圖采用Origin 8.0軟件進行(Origin Laboratotries, USA)。

2 結(jié)果

2009年共采集寡鱗飄魚仔魚506尾, 最早出現(xiàn)時間為5月上旬。其中宜賓江段采集2尾, 只在6月中旬出現(xiàn)一次(圖2a、圖3); 朱楊江段采集234尾,最早出現(xiàn)在5月中旬, 高峰在5月中下旬至6月上旬,仔魚開始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(9.75±12.56) 尾/(網(wǎng)·d)(圖2a、圖3); 木洞江段采集270尾, 最早出現(xiàn)在5月上旬, 高峰在6月中上旬至7月上旬, 仔魚開始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(6.28±12.81)尾/(網(wǎng)·d)(圖2a、圖3)。

2012年共采集寡鱗飄魚仔魚319尾, 最早出現(xiàn)時間為5月上旬。宜賓江段未采集到寡鱗飄魚仔魚(圖2b); 朱楊江段采集46尾, 最早出現(xiàn)是5月上旬,無明顯高峰, 仔魚開始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(9.20±7.19)尾/(網(wǎng)·d)(圖2b、圖3); 木洞江段采集273尾, 最早出現(xiàn)在5月上旬, 高峰在5月下旬,仔魚開始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(54.60±79.44)尾/(網(wǎng)·d)(圖2b、圖3)。

2015年4月至2016年3月間共采集寡鱗飄魚仔魚17500尾, 占全部仔魚數(shù)量的40.2%, 出現(xiàn)時間為2015年5月中旬至8月上旬。宜賓江段采集122尾,最早出現(xiàn)于7月中旬, 高峰在7月底, 仔魚開始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(40.67±48.09)尾/(網(wǎng)·d)(圖2c、圖3); 朱楊江段采集137尾, 最早出現(xiàn)在5月中旬, 高峰在6月底至7月底, 仔魚開始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(22.83±30.64)尾/(網(wǎng)·d)(圖2c、圖3); 木洞江段采集17241尾, 占寡鱗飄魚仔魚總量的98.5%, 最早出現(xiàn)在5月中旬, 高峰在7月中旬至8月上旬, 仔魚開始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(2873.58±4663.10)尾/(網(wǎng)·d)(圖2c、圖3)。

圖2 2009年(a)、2012年(b)和2015年(c)長江上游干流宜賓(▲)、木洞(★)和朱楊(●)江段寡鱗飄魚仔魚單位捕撈努力量漁獲量[尾/(網(wǎng)·d)]動態(tài)Fig. 2 Fluctuaitons of Catch Per Unit Effort [ind./(net·d)] for Pseudolaubuca engraulis larvae at Yibin (▲), Zhuyang (●) and Mudong (★) in the upper mainstem of the Yangtze River in 2009(a), 2012(b), and 2015(c)

圖3 2009年、2012年和2015年長江上游干流宜賓、朱楊和木洞江段寡鱗飄魚仔魚單位捕撈努力量漁獲量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig. 3 Catch Per Unit Effort (mean±SD) for Pseudolaubuca engraulis larvae at Yibin, Zhuyang, and Mudong in the upper mainstem of the Yangtze River in 2009, 2012, and 2015

3 討論

研究發(fā)現(xiàn), 隨著金沙江梯級大壩的運行和三峽水庫蓄水位的增加, 長江上游干流寡鱗飄魚仔魚的豐度和分布動態(tài)發(fā)生了明顯變化: (1)梯級大壩運行后(2015年)與運行前(2009年和2012年)相比, 仔魚出現(xiàn)的高峰期推遲; (2)梯級大壩運行前(2009年和2012年)宜賓江段和朱楊江段寡鱗飄魚仔魚的豐度變化不明顯, 梯級大壩運行后(2015年)宜賓江段寡鱗飄魚仔魚的豐度明顯增加, 朱楊江段略有增加;木洞江段2009年至2015年間寡鱗飄魚仔魚的豐度均顯著增加。研究結(jié)果表明, 上游金沙江梯級大壩的運行使壩下江段寡鱗飄魚繁殖期明顯推遲, 但與向家壩大壩距離較近的2個江段(宜賓和朱楊江段)仔魚豐度呈現(xiàn)增加的趨勢, 表明寡鱗飄魚等廣適應(yīng)性魚類可能能夠更好地適應(yīng)大壩運行導(dǎo)致的壩下水文條件及理化特征的變化。木洞江段寡鱗飄魚仔魚的豐度明顯增高, 可能與該江段位于三峽水庫變動回水區(qū)相關(guān)。水庫變動回水區(qū)形成的緩流環(huán)境為寡鱗飄魚等廣適應(yīng)性魚類提供了優(yōu)良的棲息地、索餌場和育幼場, 有利于這些魚類的種群增長。

歷史文獻記錄寡鱗飄魚在長江上游的產(chǎn)卵時間主要在4月至6月[17]。本研究發(fā)現(xiàn), 在金沙江梯級大壩運行前(2009年和2012年)寡鱗飄魚仔魚出現(xiàn)的時間與歷史數(shù)據(jù)基本一致。梯級大壩運行后的2015年仔魚發(fā)生時間顯著推遲, 反映了梯級大壩運行對壩下江段的影響: 大壩的低溫清水下泄, 使壩下江段魚類餌料可獲得性降低, 性腺發(fā)育推遲, 從而導(dǎo)致魚類繁殖期推遲[19,21—23]。在向家壩大壩和溪洛渡大壩運行后, 魚類繁殖季節(jié)(3月至8月), 距離大壩較近的宜賓江段水溫明顯低于下游木洞江段;2015年的最大溫差為5.5℃, 平均為2.0℃(未發(fā)表數(shù)據(jù))。除了本研究的寡鱗飄魚外, 金沙江梯級大壩運行后長江上游干流其他魚類的繁殖季節(jié)也明顯推遲, 如薄鰍屬魚類[24]。目前金沙江下游仍有2個大壩在建, 這些大壩建成運行后的累積效應(yīng), 對長江上游干流江段水體理化特征和魚類繁殖的影響將更加顯著[1]。

寡鱗飄魚主要棲息在水流較緩或靜水生境, 產(chǎn)漂流性卵[17]。由于長江上游水流較急, 三峽水庫蓄水之前, 寡鱗飄魚在上游的資源量較小[17]。本研究發(fā)現(xiàn), 上游梯級大壩運行后, 壩下保持流水生境的江段寡鱗飄魚仔魚的資源量呈現(xiàn)增加的趨勢, 表明寡鱗飄魚等廣適應(yīng)性種類可能對大壩影響的生境條件有更好的適應(yīng)能力, 能夠適應(yīng)壩下江段變化了的生境條件。但大壩運行后, 該江段的特有魚類,如圓口銅魚和巖原鯉等, 資源量顯著減少[14]。加之廣適性種類(如太湖新銀魚)種群數(shù)量的增加, 長江上游干流江段魚類群落從梯級大壩運行前以適應(yīng)激流生境為主的特有魚類為優(yōu)勢類群, 逐漸演替為梯級大壩運行后以廣適性種類為優(yōu)勢類群的群落結(jié)構(gòu)(未發(fā)表數(shù)據(jù))。廣適性種類一般生命周期短,多為r對策者, 種群容易爆發(fā)(如太湖新銀魚、寡鱗飄魚等)[15,25]; 這些魚類主要攝食浮游動物, 與其他魚類早期生活史階段個體的食性重疊; 因而廣適應(yīng)性種類的種群爆發(fā)極有可能影響其他魚類(包括特有魚類)早期階段個體的攝食、生長和存活[25,26]。因此, 梯級大壩運行導(dǎo)致的壩下江段魚類群落結(jié)構(gòu)的改變, 特別是廣適性種類種群數(shù)量增加和優(yōu)勢度增大, 可能進一步影響特有魚類的種群數(shù)量, 需要在以后魚類生物多樣性保護中引起重視。

2009—2015年木洞江段寡鱗飄魚仔魚豐度顯著增加。三峽水庫156 m (2006年9月開始)和175 m(2010年10月開始)水位運行時, 木洞江段位于庫尾回水變動區(qū), 最遠(yuǎn)淹沒區(qū)域分別達(dá)木洞采樣江段上游約40 和110 km; 而在三峽水庫156 m運行前, 木洞江段一直為河流生境。三峽庫尾水域水流較緩,是寡鱗飄魚等喜緩流水魚類的喜好生境[17]; 上游流水進入庫尾緩流區(qū)域后, 攜帶的有機顆粒物在該區(qū)域懸浮和沉積, 導(dǎo)致庫尾緩流區(qū)域餌料資源豐富,是魚類(特別是浮游食性魚類)優(yōu)良的索餌場[25,27];此外, 庫尾緩流區(qū)棲息地異質(zhì)性高, 魚類早期生活史不同階段的個體均能找到適宜水文條件的生境,是魚類優(yōu)良的育幼場[28,29]。其他研究也發(fā)現(xiàn), 許多魚類在庫尾水域的豐度明顯高于上游河流生境和下游水庫靜水生境[30,31]。因此, 三峽水庫變動回水區(qū)的緩流生境是木洞江段寡鱗飄魚仔魚豐度顯著增高的重要原因?；谝陨嫌懻? 我們認(rèn)為水庫庫尾與上游河流形成的“河-庫”復(fù)合生態(tài)系統(tǒng), 對寡鱗飄魚等產(chǎn)漂流性卵的魚類種群補充具有十分重要的價值: 庫尾上游的河流為這些魚類提供了產(chǎn)卵場, 庫尾(甚至整個水庫)為魚類提供索餌和育幼場。這種“河-庫”復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)與河流-泛濫平原復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)(如長江中下游的江-湖復(fù)合生態(tài)系統(tǒng))對魚類種群的補充具有相似的功能。在三峽水庫蓄水后, 長江上游干流四大家魚產(chǎn)卵規(guī)模增大,庫區(qū)四大家魚自然種群數(shù)量顯著增加[11,27,32], 也可能是長江上游干流與三峽水庫形成的“河-庫復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)”功能的反映。今后應(yīng)加強該生態(tài)系統(tǒng)的功能研究, 為魚類生物多樣性保護及庫區(qū)漁業(yè)資源利用提供支持。