黃彬彬,嚴(yán)登華,王 浩

(1.南昌工程學(xué)院 鄱陽(yáng)湖流域水工程安全與資源高效利用國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌 330099;2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院,北京 100038;3.流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100038)

1 研究背景

社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展對(duì)水資源的需求逐漸增加，在當(dāng)前競(jìng)爭(zhēng)性的用水條件下，社會(huì)經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)用水會(huì)擠占生態(tài)環(huán)境用水，干旱使生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)缺水進(jìn)一步加劇[1]。干旱是一種氣候異常的自然現(xiàn)象，同時(shí)也是氣候長(zhǎng)期調(diào)節(jié)下的正常規(guī)律[2]，一般可將干旱分為氣象干旱、農(nóng)業(yè)干旱、水文干旱和社會(huì)經(jīng)濟(jì)干旱[3]。干旱主要是由于降水量的顯著減少，引起降水和蒸發(fā)的不平衡，導(dǎo)致河流中水量減少和土壤中水分短缺[4-5]。干旱會(huì)引發(fā)水資源短缺、水質(zhì)惡化、水生生物多樣性降低等一系列的資源、環(huán)境、生態(tài)效應(yīng)。河道水量減少會(huì)導(dǎo)致水中污染物濃度增加，水質(zhì)變差，濕地面積及水生生物的棲息地范圍減??；土壤中水分短缺會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)過(guò)程產(chǎn)生脅迫，陸生植物、水生植物和生物的數(shù)量和產(chǎn)量都會(huì)下降[6-7]，隨著干旱持續(xù)時(shí)間的增加，干旱帶來(lái)的影響會(huì)由最初的水分短缺擴(kuò)散到資源、環(huán)境、生態(tài)、社會(huì)經(jīng)濟(jì)的各個(gè)方面，如圖1所示。

變化環(huán)境下，干早等極端水文事件呈廣發(fā)、頻發(fā)態(tài)勢(shì)，而生態(tài)、環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展對(duì)水資源需求剛性增加，區(qū)域水安全和生態(tài)環(huán)境安全面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。干旱對(duì)資源環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)所造成的影響會(huì)隨著干旱發(fā)生的季節(jié)、持續(xù)時(shí)間、低流量值大小等干旱特征的不同而呈現(xiàn)出明顯的差異，本文基于文獻(xiàn)調(diào)研，綜述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外相關(guān)的研究成果，分析討論了不同的干旱特征對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)與水生生物棲息地的影響，并從縱向尺度、橫向尺度、垂向尺度3個(gè)方面分析了干旱事件對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流、能量流和信息流的影響，最后就今后的研究趨勢(shì)和重點(diǎn)研究工作進(jìn)行了展望。為未來(lái)氣候變化情景下減緩干旱對(duì)自然和社會(huì)的影響，以及保障區(qū)域的生態(tài)安全提供參考和依據(jù)。

圖1 干旱對(duì)資源生態(tài)環(huán)境影響關(guān)系圖

2 干旱特征對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響

不同的干旱事件表現(xiàn)為持續(xù)時(shí)間、發(fā)生頻率、低流量值的大小、發(fā)生時(shí)間和季節(jié)以及旱澇急轉(zhuǎn)速率的不同，如圖2所示。干旱改變流域水文過(guò)程與水生生物的生境條件，阻隔了流域中物種流、物質(zhì)流、能量流、信息流的正常交換[8]，最終導(dǎo)致物種的豐度與種群規(guī)模的減小。

2.1 干旱發(fā)生地點(diǎn)

對(duì)于大型流域，上游、中游、下游以及整個(gè)河網(wǎng)水系都會(huì)發(fā)生不同程度的干旱，干旱發(fā)生的地理位置對(duì)其生態(tài)環(huán)境的影響比較顯著。棲息地是干旱后水生生物恢復(fù)的重要場(chǎng)所，因此，干旱是否發(fā)生在棲息地對(duì)生物的重構(gòu)與恢復(fù)至關(guān)重要[9]。不同的魚(yú)類會(huì)從流域不同的位置游到棲息地，干旱導(dǎo)致棲息地消失會(huì)增加物種滅亡的風(fēng)險(xiǎn)[10]。

圖2 干旱特征與水文過(guò)程原理圖

2.2 流域水文特性

氣象干旱導(dǎo)致河川徑流量的減少可看做長(zhǎng)時(shí)間尺度下水文過(guò)程的擾動(dòng)[11]，由于流域背景水文特征值的差異，相同級(jí)別的擾動(dòng)對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響會(huì)截然不同[12]。例如美國(guó)堪薩斯州的季節(jié)性河流，河流豐枯差別較大，干旱對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響就會(huì)更加顯著[13]。流域背景水文特征與水生態(tài)系統(tǒng)的相互作用具體表現(xiàn)在生物的生活史、行為史和適應(yīng)能力等方面。當(dāng)河流流量豐枯差別不大時(shí)，如果干旱對(duì)水文過(guò)程擾動(dòng)過(guò)大，部分適應(yīng)能力較差的生物無(wú)法適應(yīng)這種改變，就很容易導(dǎo)致外來(lái)物種的入侵[14]。因此，在分析干旱事件對(duì)河流水生態(tài)系統(tǒng)的影響時(shí)應(yīng)將其與流域背景水文特征聯(lián)系起來(lái)。

2.3 持續(xù)時(shí)間

干旱是一種“漸變性”災(zāi)害，干旱持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，造成的損失越嚴(yán)重。水生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，對(duì)干旱的響應(yīng)非常敏感，抗干旱能力較差，長(zhǎng)時(shí)間的干旱會(huì)給流域水生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)極為嚴(yán)重、甚至是毀滅性的后果。干旱持續(xù)時(shí)間的增加會(huì)減少大型無(wú)脊椎動(dòng)物的物種豐度[15]，長(zhǎng)時(shí)間的低流量會(huì)導(dǎo)致水生生物聚集、植被數(shù)量與多樣性減少或消失，降低植物生長(zhǎng)速度[16]，相反，隨著流量的增加，生物的多樣性與豐度恢復(fù)[17]。例如新西蘭Waipara河，長(zhǎng)時(shí)間的持續(xù)干旱減少了魚(yú)類的數(shù)量與多樣性，而短期的干旱對(duì)魚(yú)類影響較小[18]。因此，長(zhǎng)時(shí)間的持續(xù)干旱對(duì)生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)的影響要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于短時(shí)間的干旱。

2.4 低流量值

干旱時(shí)低流量值微小的改變會(huì)引起水生態(tài)系統(tǒng)巨大的反饋。新西蘭的試驗(yàn)表明，試驗(yàn)區(qū)河流流量減少10%時(shí)，對(duì)大型無(wú)脊椎動(dòng)物的影響相對(duì)較小[19]；而在美國(guó)，當(dāng)河流流量減小到多年平均的96%時(shí)，鮭魚(yú)的密度和生長(zhǎng)速度減小至原來(lái)的60%～67%[20]。不同的低流量閾值與流域特征相互作用會(huì)導(dǎo)致不同的水生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)，小流域基流量的變化對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于大型流域[21]。因此，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)流域河道低流量值的響應(yīng)，在某種程度上還要取決于流域的特征，如流域面積、多年平均徑流量、植被景觀格局等。

2.5 干旱發(fā)生時(shí)間

如果干旱發(fā)生在水生生物產(chǎn)卵季節(jié)，會(huì)影響水生生物產(chǎn)卵、繁殖過(guò)程中信號(hào)的傳遞，阻隔水生生物的遷徙。季節(jié)性洪峰流量的消失會(huì)中斷魚(yú)類產(chǎn)卵、孵化和遷徙，魚(yú)類無(wú)法進(jìn)入濕地或回水區(qū)，改變了水生生物的食物鏈結(jié)構(gòu)，岸邊植被恢復(fù)能力降低或消失，植被生長(zhǎng)的速度減緩[22]。干旱發(fā)生的時(shí)間和季節(jié)不同，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的影響也會(huì)不同。干旱若發(fā)生在水生生物洄游、產(chǎn)卵季節(jié)、自然生產(chǎn)力較高、河道流量較大的季節(jié)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響會(huì)更大。研究表明，冬季發(fā)生的干旱對(duì)幼鮭鱒魚(yú)在棲息地之間的游動(dòng)與成長(zhǎng)速度影響較小[23]，但是如果干旱發(fā)生在夏季，就會(huì)明顯減緩幼魚(yú)的成長(zhǎng)速度[24]。

2.6 旱澇急轉(zhuǎn)速率

旱澇急轉(zhuǎn)速率是干旱向洪澇轉(zhuǎn)變的時(shí)間[25-26]，即圖2中陰影部分直角三角形的斜率，斜率越大，旱澇急轉(zhuǎn)速度越快，反之越慢。旱澇急轉(zhuǎn)速度越快，沖刷越顯著、敏感物種喪失、生物生命循環(huán)遭到破壞。流量急驟變小時(shí)，來(lái)不及游到避難所的魚(yú)類就會(huì)由于擱淺缺水而死亡[27]，另外，由于缺乏必需的養(yǎng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源，靠捕食淺灘生物的水生生物數(shù)量驟減[28]。旱澇急轉(zhuǎn)速度越快，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響越大。

2.7 干旱發(fā)生頻率

近年來(lái)，我國(guó)干旱發(fā)生頻率整體呈增加趨勢(shì)[29]，春、秋季干旱發(fā)生的頻率增加，夏季干旱發(fā)生頻率減少；春、秋干旱多于夏旱，特重旱多出現(xiàn)在春季。頻繁發(fā)生的干旱對(duì)物種起到過(guò)濾作用，對(duì)干旱適應(yīng)性較差的物種就會(huì)消失。有試驗(yàn)表明，干旱頻率增加，持續(xù)時(shí)間減少，藻類細(xì)胞的密度減小，淘汰了對(duì)干旱適應(yīng)能力差的物種[30]。因此，干旱頻發(fā)流域的生物對(duì)干旱具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[31]，相反，對(duì)于較少發(fā)生干旱的地區(qū)，干旱對(duì)一大批具有固定生活史特征的生物影響較大，無(wú)法適應(yīng)氣候變化的物種就會(huì)滅亡。

3 干旱對(duì)水生生物物理?xiàng)⒌氐挠绊?/h2>

河道流量、水力條件與地形條件都會(huì)對(duì)水生生物的物理?xiàng)⒌氐拿娣e與生物多樣性產(chǎn)生影響[32]。干旱發(fā)生時(shí)，河道水流速度變緩，水生生物棲息地的面積、深度減小，急流棲息地，如淺灘，容易受干旱的影響[33]。干旱初期，單位面積上的水生生物的密度增加，特別是無(wú)脊椎動(dòng)物和魚(yú)類，同時(shí)流量減少、流速降低，水流挾沙能力減弱，切斷了河流縱向、橫向和垂向的物質(zhì)、能量和信息流的交換。隨著干旱的持續(xù)發(fā)展，棲息地之間缺乏聯(lián)系時(shí)，河流生態(tài)系統(tǒng)的流態(tài)驅(qū)動(dòng)食物鏈和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，單位面積上捕食者的數(shù)量增加，物種對(duì)能量和食物的競(jìng)爭(zhēng)性增強(qiáng)，食物鏈被壓縮、營(yíng)養(yǎng)級(jí)減少[34]。生物會(huì)進(jìn)行自然選擇與進(jìn)化，物種的生命周期變短、繁殖能力下降，魚(yú)類幼崽的數(shù)量與河道外生物的數(shù)量減少[35]。

河道流量與季節(jié)性變化都對(duì)水質(zhì)產(chǎn)生顯著影響[36-37]，干旱時(shí)，水中溶解氧(DO)數(shù)量減少，晝夜水溫溫差、導(dǎo)電率與鹽度增加，并且河道水流出現(xiàn)溫度分層、水體停留時(shí)間增加，垂向交換的減少增加了浮游植物和藍(lán)藻菌類的數(shù)量。由于水生生物對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)性差異，導(dǎo)致水生生物呈現(xiàn)出不同的時(shí)空分布特征[38-39]。

干旱減少河流各空間尺度上物質(zhì)與能量之間的交換，避難所為種源群體提供棲息地[40]，在保護(hù)物種的脆弱性和多樣性時(shí)發(fā)揮著重要的作用[41]。干旱時(shí)，進(jìn)入避難所能力強(qiáng)的生物對(duì)干旱表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，同時(shí)，避難所的大小也會(huì)影響土著生物的保留與相關(guān)物種種群規(guī)模的擴(kuò)大，因此，可根據(jù)物種散布與傳播能力的差異判斷不同生物對(duì)干旱的適應(yīng)能力[42]。干旱結(jié)束后，避難所對(duì)生物多樣性的恢復(fù)也有重要的影響，河道中流量的改變影響河流水生生物組成的空間差異，如 多樣性[43]。

4 干旱對(duì)河流水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量流的影響

河流水文過(guò)程對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)揮著重要的作用，水文循環(huán)維持著水生態(tài)系統(tǒng)的健康，能夠傳遞信息，輸送物質(zhì)和能量[44]。橫向尺度上，洪水將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與泥沙帶到洪泛區(qū)；縱向尺度上將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送到上下游不同位置的棲息地；垂向尺度上使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)在底泥和水體中進(jìn)行交換和循環(huán)。

4.1 縱向尺度

能量和有機(jī)質(zhì)會(huì)隨著水流而縱向傳遞，干旱降低了物質(zhì)的流動(dòng)速度，并且由于水流的挾帶能力減弱，水體中有機(jī)質(zhì)的停留時(shí)間增加[45]，食碎屑生物的密度增加，水底無(wú)脊椎動(dòng)物動(dòng)物數(shù)量減少，水體中有機(jī)碎屑分解能力減弱[46]，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中碳的輸入量減少。

干旱同樣會(huì)減少水體中顆粒有機(jī)物的輸送距離，是干旱初期水體中大型無(wú)脊椎動(dòng)物動(dòng)物密度增加的主要原因[47]，如果干旱持續(xù)時(shí)間增加，最終會(huì)導(dǎo)致該類生物的密度減少。大型無(wú)脊椎動(dòng)物的數(shù)量與活動(dòng)范圍的減小，減少了食肉型水生生物的食物來(lái)源，導(dǎo)致生物的生長(zhǎng)速度減緩、種群規(guī)模變小、生產(chǎn)力降低。試驗(yàn)表明，河道流量與生物生長(zhǎng)速度、種群規(guī)模呈現(xiàn)出正相關(guān)。

4.2 橫向尺度

干旱期橫向水力聯(lián)系的減少會(huì)割裂河道與洪泛區(qū)之間的能量通道[48]，橫向水力聯(lián)系的減少會(huì)改變食物鏈結(jié)構(gòu)，引起外來(lái)物種的入侵，無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽的生產(chǎn)力增強(qiáng)，自養(yǎng)生物變成更高級(jí)食物鏈的一個(gè)重要的有機(jī)碳源[49]。橫向水力聯(lián)系切斷時(shí)，魚(yú)類等生物的擱淺、死亡釋放出的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)刺激洪泛區(qū)和河流中藻類植物的生長(zhǎng)。

4.3 垂向尺度

底泥、地下水、地表水之間的水力聯(lián)系控制著垂向的營(yíng)養(yǎng)交換。干旱時(shí)地表水和地下水的循環(huán)使微生物活動(dòng)更積極[50]。泥沙、有機(jī)質(zhì)的沉積增加，限制了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從底泥、地下水、河底生物向地表水和食物鏈的輸送。同時(shí)，地下水位的下降，沉積物增加，減少了水底大型無(wú)脊椎動(dòng)物的數(shù)量，增加了穴居動(dòng)物的數(shù)量，這種轉(zhuǎn)變減少了底泥中有機(jī)質(zhì)進(jìn)入食物鏈的數(shù)量，導(dǎo)致水生生物個(gè)體生長(zhǎng)速度變緩、種群規(guī)模變小[51]。

5 水文過(guò)程-水生態(tài)系統(tǒng)耦合模型

20世紀(jì)70年代后期，水生態(tài)系統(tǒng)建模方法和技術(shù)都取得了突破性進(jìn)展，側(cè)重多層、多室、多成分的復(fù)雜模型對(duì)湖泊中的化學(xué)、物理、生物生態(tài)和水動(dòng)力過(guò)程的模擬[52]，用來(lái)描述和揭示水生態(tài)系統(tǒng)中水生生物組成和種群結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化規(guī)律[53]。研究對(duì)象由單一的水生生物向多種水生生物發(fā)展，空間模擬能力從零維、一維向三維擴(kuò)展，逐漸耦合了水質(zhì)、水動(dòng)力等一些環(huán)境因子[54]。隨著水生態(tài)系統(tǒng)模型的迅速發(fā)展，研究人員也逐步開(kāi)發(fā)出一些用于水生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模擬的軟件，如AQUATOX、PAMOLARE、CAEDYM、WASP、OOMAS等。不同的軟件有著不同的研究主體、狀態(tài)變量、模型參數(shù)與模擬對(duì)象，這些軟件在我國(guó)也得到了廣泛的應(yīng)用[55-60]。由于水生態(tài)模型在應(yīng)用時(shí)需要長(zhǎng)期的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)行率定與校核，故降低了模擬的準(zhǔn)確性。

水文情勢(shì)、水力條件與地貌景觀格局是影響河流水生態(tài)系統(tǒng)健康的主要生境因子，水文過(guò)程是水生態(tài)系統(tǒng)演替的主要驅(qū)動(dòng)力之一[61]。水文過(guò)程是水生生物生長(zhǎng)過(guò)程所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的載體和介質(zhì)，傳播水生生物生態(tài)系統(tǒng)演替的信息流，塑造了河流地形地貌空間異質(zhì)性的景觀格局。水文過(guò)程-水生態(tài)系統(tǒng)耦合模型反映了水文過(guò)程和水生態(tài)系統(tǒng)相互作用與調(diào)節(jié)的耦合關(guān)系[62]。河流水文過(guò)程形成了多種類型的河流水生生物棲息地，在維護(hù)河流生態(tài)系統(tǒng)生物群落多樣性與整體性、保持物種生命節(jié)律等方面具有極其重要的作用[63]。但是當(dāng)前的水文過(guò)程-水生態(tài)系統(tǒng)模型研究中存在部分過(guò)程物理機(jī)制不明確，沒(méi)有真正意義上耦合水文過(guò)程和水生態(tài)系統(tǒng)之間復(fù)雜的正負(fù)反饋、相互作用關(guān)系等問(wèn)題。

6 結(jié)論與展望

干旱對(duì)河流水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響。干旱作為驅(qū)動(dòng)力，造成水分虧缺，改變了流域水文循環(huán)條件，主要表現(xiàn)在：流域水量減少、流速降低、水面面積減少、污染物的形成遷移和轉(zhuǎn)化規(guī)律改變、河流各尺度的連通性降低、生物量減少和物種多樣性降低等方面。干旱對(duì)流域生態(tài)系統(tǒng)的影響程度主要取決于干旱持續(xù)時(shí)間、干旱發(fā)生時(shí)的低徑流值、發(fā)生時(shí)間和季節(jié)、發(fā)生的空間地理位置以及發(fā)生流域的歷史水文條件等因素。干旱發(fā)生時(shí)，食物鏈中物質(zhì)和能量、棲息地的面積與深度、棲息地之間的聯(lián)系減少，水生生物捕食競(jìng)爭(zhēng)性加劇，水環(huán)境惡化，水生生物的空間分布特征改變，導(dǎo)致水生生物的多樣性降低、繁殖能力下降、種群規(guī)模減小。

盡管關(guān)于干旱對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響已經(jīng)取得了一些研究成果，但是由于技術(shù)手段和實(shí)驗(yàn)方法存在一些不足，并且對(duì)整個(gè)自然系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)有限，在該領(lǐng)域中仍然存在一些問(wèn)題需要加強(qiáng)研究：

(1)加強(qiáng)加密水生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期觀測(cè)，明確水文過(guò)程與水生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的物理機(jī)制，更加細(xì)致地量化水生態(tài)系統(tǒng)與水文過(guò)程的耦合關(guān)系。

(2)缺乏生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干旱反饋機(jī)制方面系統(tǒng)的研究，同時(shí)，個(gè)體尺度如何擴(kuò)展到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)尺度、干旱在不同時(shí)間與空間尺度上對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響等是具有挑戰(zhàn)性的研究方向。

(3)由于生態(tài)系統(tǒng)的龐大以及復(fù)雜性，目前研究干旱對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響多數(shù)基于實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)設(shè)備、方法和手段均存在不足，需要新的研究方法和工具對(duì)影響機(jī)理進(jìn)行揭示與量化。

(4)氣候變化和人類活動(dòng)改變了干旱發(fā)生的頻度與強(qiáng)度，綜合考慮多因素對(duì)干旱的影響，采用模型方法研究各種單因子的影響及多因素的協(xié)同影響是未來(lái)干旱研究中的主要方向之一。