吳汪洋,張登山,,*,田麗慧,張明遠,周 鑫

1 北京師范大學地理科學學部,北京 1008752 青海大學農(nóng)林科學院,西寧 8100163 青海大學省部共建三江源生態(tài)和高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室,西寧 810016

植被群落的生態(tài)特征是研究土地退化地區(qū)生態(tài)環(huán)境特征和生態(tài)功能恢復的重要指針,也是土地荒漠化地區(qū)沙地植被恢復與重建的重要研究內(nèi)容[1- 2]。其中,沙地植被群落多樣性的研究對于評價沙地生態(tài)功能、優(yōu)化生物治沙技術和恢復沙地生態(tài)環(huán)境具有重大的指導意義。對比森林、草原、濕地等生態(tài)系統(tǒng)的植被群落研究,沙地植被群落研究存在起步晚、物種少、基礎不足等弱點[3- 4]。當前人工植被群落研究以渾善達克、科爾沁和毛烏素等干旱半干旱沙區(qū)的不同類型沙丘為主,研究重點在不同沙地植被群落的結構組成、階段演替和生態(tài)響應方面,研究群落的建群種或優(yōu)勢種則以油蒿(Artemisiaordosica)、樟子松(Pinussylvestris)和檸條(Caraganakorshinskii)為主[5- 8]。高寒沙區(qū)的物種多樣性研究主要應用于沙地植被的恢復與重建,通過觀測不同人工植被群落的多樣性變化來篩選優(yōu)良固沙物種,通過研究群落多樣性與土壤、氣候、地形等因子的相互關系來探究人工固沙植被的生態(tài)改良機制與效益[9-10]。在共和盆地、柴達木盆地和青海湖盆地的沙區(qū),烏柳(Salixcheilophila)、檸條和沙蒿(Artemisiadesertorum)群落的階段演替揭示了物種多樣性不斷增加的同時,有效地發(fā)揮了防風固沙功能[11- 13]。當前沙地人工植被群落特征缺乏長期動態(tài)的研究,且可供觀測的人工移植試驗物種不足,因此加強對人工植被群落特征的長年對比觀測有助于深化對高寒物種群落演替的認識。

固沙植物的群落特征直接反映了物種的沙地生態(tài)適應性,群落內(nèi)部植被的形態(tài)結構、生理特征和生境變化一方面反映固沙植被對寒旱、風沙、鹽堿等環(huán)境脅迫的抗逆能力,另一方面揭示固沙植物防風固沙和土壤改良等生態(tài)效益[14- 16]。目前,對于干旱半干旱沙區(qū)固沙植物的生態(tài)適應性研究頗多,以樟子松、云杉(Piceacrassifolia)為代表的針葉物種通過降低地上生物量,提高蒸騰速度與水勢來適應沙地干旱貧瘠的環(huán)境[17- 18],以沙棘(Hippophaerhamnoides)、烏柳、檸條為主的灌木物種主要通過加強地下根系木質(zhì)化,減少細根分化和調(diào)節(jié)植被蒸騰速率來減少水分養(yǎng)分流失,以小葉楊為代表的高大喬木通過降低光合速率和氣孔導度增強干旱區(qū)的水力適應性[19- 20]。在高寒沙地治沙過程中,固沙物種同時面臨低溫干旱和風蝕沙埋危害,長勢相對緩慢且死亡率較高,其生態(tài)適應性與改良性需要通過群落的生態(tài)特征進行驗證。同時群落特征的變化是植被恢復效益的根本體現(xiàn),群落的風沙防護、土壤改良等生態(tài)修復效益也是群落生態(tài)功能評估的基本因子。當前對高寒沙區(qū)試驗物種的生態(tài)修復效益缺乏長期定點觀測,人工造林工程缺乏植被修復的長期效益評估。因此,加強對不同固沙植被的群落特征與生態(tài)修復效益評析,有利于為高寒生物治沙工作提供理論指導。本文通過監(jiān)測青海湖沙地近10年的人工植被群落變化來探究高寒治沙物種的群落發(fā)展特征,探討沙地植被的生態(tài)適應性與改良性,從而實際指導植物治沙中的物種篩選和優(yōu)化配置工作。

1 研究區(qū)概況

青海湖湖東克土沙地位于 100°47′—100°50′E,36°47′—36°50′N,海拔3176—3340 m(圖1),地處三大自然環(huán)境區(qū)域的交匯地帶,是高寒半干旱典型生態(tài)脆弱區(qū)[21]。本區(qū)年均氣溫為0.7℃,年均降水量約370 mm,冬季盛行W-NW風,年均風速約4.5 m/s,全年N-NE方位風頻最高,約占全年35%。2007年起,流動沙區(qū)進行了大面積的麥草方格沙障(1.5 m×1.5 m規(guī)格)鋪設與生物造林工程[22- 23]。至2016年,已形成近100 hm2的防沙治沙試驗示范區(qū),引進的物種有：沙棘、烏柳、樟子松、小葉楊(Populussimonii)、檸條、沙蒿、花棒(Hedysarumscoparium)、沙地柏(Sabinavulgaris)、檉柳(Tamarixchinensis)、青海云杉、金露梅(Potentillafruticosa)等,涉及胡頹子科、菊科、豆科、薔薇科、楊柳科等12科23屬,加之其他自然植被共計有27科58屬71種[24]。2008—2017近10年間,各林地形成了以人工植被為主的植被群落,大面積流動沙丘逐漸轉(zhuǎn)化成半固定或固定沙丘。

圖1 青海湖周沙地分布圖Fig.1 Map of sand land distribution around the Qinghai Lake

2 研究方法

2.1 樣地選取與測量

2008—2017年,在青海湖東克土防沙治沙試驗示范區(qū)選取10處固沙植物林地觀測點(表1)。在人工植被移植之前,各點均為幾無植被覆蓋流動沙丘,沙丘走向(NE-SW)、坡向(W坡)、坡度(<5°)、海拔(3186—3188 m)和形態(tài)(新月形沙丘鏈)相近。物種移植當年的沙丘土壤環(huán)境也具有高度相似性,沙地剖面(0—60 cm)平均粒徑為370 μm,以中砂(46%)和細砂(41%)為主,分選性較好；土壤容重為1.55—1.61 g/cm3,體積含水率約為2.88%,有機質(zhì)含量約為1.5 g/kg。各人工物種作為各自沙丘群落的建群種,在移植1—3年內(nèi)促進了群落單層灌木純林或灌叢草地的形成。2008—2017年每年7月,在各林地觀測沙丘的迎風坡至丘頂部位各選取4個5 m×5 m規(guī)格的灌木樣方,并在灌木樣方內(nèi)的四角與中心位置選取5個1 m×1 m的草本樣方。根據(jù)每木檢尺,觀測樣方內(nèi)植被種類(S)、數(shù)量(Ni)和物種存活狀況,測量各植株株高和冠徑,并對不同林地群落的植被生長指標與群落多樣性指標進行平均統(tǒng)計。統(tǒng)計方法均采用SPSS中的單因素方差分析與相關性分析,制圖主要在Excel軟件中完成。

群落生境特征揭示群落生態(tài)修復效益及其群落發(fā)展動力條件,是植物治沙中物種篩選和混交配置的理論基礎,其指標主要包括風沙活動和土壤性質(zhì)兩類,前者主要包括地表粗糙度(z0,cm)、輸沙率(TR,g cm-2min-1)、防風效益(FW,%)和固沙效益(FS,%),后者包括土壤平均粒徑φ值、土壤容重(q,g·cm-3)、土壤體積含水量(W,%)、土壤有機質(zhì)(TC,g/kg)和速效氮(AN,g/kg)、速效磷(AP,g/kg)、速效鉀(AK,g/kg)等養(yǎng)分含量。其中風速和輸沙量觀測通過CR1000型梯度風速儀(9個高度層)和平口式梯度集沙儀(60 cm高,分30層,各進沙口規(guī)格為2 cm×5 cm)同步開展(2010—2016年每年3—4月連續(xù)觀測10—30 d),風速觀測于每年春季4月中下旬進行,數(shù)據(jù)采集頻率為1次/1 min,連續(xù)10 min數(shù)據(jù)進行平均。以流沙地的曠野風速為參照點,對比各林地沙丘8—9 m/s曠野風速條件下2 m高度風速特征,每年各林地風場觀測場數(shù)5—10場,每場持續(xù)觀測30 min。梯度集沙儀同樣以流沙地為參照點,同步觀測10 min內(nèi)林地輸沙量,每點每次設置兩臺集沙儀進行重復觀測,每點在8—9 m/s曠野風速下至少集沙3次。2010年和2016年8月,在各林地分層采集株下60 cm深剖面土樣(0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—40 cm、40—60 cm),并于當年完成土壤理化性質(zhì)測定。其中土壤粒徑采用馬爾文激光粒度儀測試法,土壤容重與含水量采用環(huán)刀法,土壤有機質(zhì)與養(yǎng)分在青海大學分析測試中心完成,各指標測試樣本不少于3個。

2.2 統(tǒng)計指標與方法

根據(jù)樣方內(nèi)所有物種每木測量,統(tǒng)計群落生長特征指標與多樣性指標(α多樣性測度法)[25],具體包括：

(1)建群種的成活率(R1,%)與保存率(R2,%)是決定物種是否適應沙地環(huán)境與篩選優(yōu)良固沙物種首要指標,關乎物種的生態(tài)改良效益和經(jīng)濟成本。

R1：樣方內(nèi)某物種所有植株的成活數(shù)量占總調(diào)查株數(shù)的百分比。

R2：標記物種當年成活株數(shù)Ni占原來(移植當年)總株數(shù)的百分比。

(2)株高(H,m)與冠徑(P,m)揭示植株的三維生長的形態(tài)和速度，是物種生態(tài)適應能力的根本體現(xiàn)，也是物種防風固沙能力的直觀體現(xiàn),也是物種防風固沙能力的直觀體現(xiàn)。

H：植株冠頂?shù)礁鶑缴趁娴拇怪本嚯x；P：冠蓋的直徑,為植株冠幅中最大幅度(南北向長度lN-S,m)和最小幅度(東西向長度lW-E,m)之間的平均值。

(3)群落總蓋度(C,%)是指所有植株總冠幅面積占樣方面積的百分比。總蓋度是群落興衰的外在直觀體現(xiàn),也是評價物種生態(tài)修復效益的關鍵指標。根據(jù)單株植物的南北長和東西長所覆蓋的冠幅面積,統(tǒng)計其和值占樣方面積的百分比。

(4)Margalef豐富度指數(shù)(M)

式中,S為群落中物種的總數(shù)目,N為群落中全部物種的個體數(shù)。

(5)Simpson多樣性指數(shù)(D)

式中,Ni為種i的個體數(shù),N為群落中全部物種的個體數(shù)。

(6)Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)

(7)Pielou均勻度指數(shù)(E)

(8)重要值(Z)=相對密度(RD)+相對頻度(RF)+相對蓋度(RC)

RD=(某種植被的密度/全部植被的總密度)×100%；RF=(該種的頻度/所有種的頻度總和)×100%；RC=(某一物種的分蓋度/所有分蓋度)×100%。

(9)粗糙度(z0,cm)

式中,u2,u1分別為z2和z1高度下的風速值(m/s)。

(10)防風效益(FW,%)與固沙效益(FS,%)

式中,V與V′分別為人工林地與流沙對照地2 m高度的平均風速(m/s),Q與Q′分別為人工林地與流沙地近地面60 cm高的總輸沙量(g)。

3 結果與分析

3.1 群落建群種生長特征

3.1.1成活率(R1)與保存率(R2)

圖2顯示,除檉柳之外,其余物種每年成活率均大于80%,烏柳、檸條和樟子松則大于90%,5—10年生的各物種保存率為30%—80%。3—5年生長期間,各物種每年成活率為70%—95%,總體上升。但除檸條、青海云杉與沙地柏之外,其他物種保存率均低于60%。 2012與2013年各物種成活率與保存率均遭遇“低谷”,植株死亡量較大。2013年后,隨著植株的生長與繁殖,各物種的成活率維持在95%—100%,保存率處于穩(wěn)定狀態(tài),僅檉柳、小葉楊和金露梅每年存在5%—20%的死亡率。物種差異上,8—10年生的沙棘、烏柳、樟子松和花棒的保存率穩(wěn)定在50%—60%,5—8年生的檸條、沙地柏和青海云杉保存率最高(>70%),為高保存率、短減幅期的快速定居物種；沙蒿和小葉楊保存率較小(30%—40%)但新枝和種子繁殖后的成活率逐年提升；檉柳(R<5%)和金露梅(R<15%)則是較低保存率和長減幅期的脆弱性物種。綜合分析,前3年是物種成活的關鍵期,年減幅大,中間3—4年則是減幅低速波動期,7—8年后大部分物種進入零減幅穩(wěn)定期。

圖2 2008—2017年不同人工植被的成活率與保存率/%Fig.2 Survival rate and conservation rate change of different artificial plants in 2008—2017

3.1.2株高(H)與冠徑(P)

由圖3可知,8—10年生的沙棘、烏柳、樟子松、小葉楊和花棒均為株高大于1 m的灌喬木物種,且株高的年變化表現(xiàn)顯著的線性遞增趨勢(R2>0.85)。沙蒿、檸條和金露梅則是株高低于0.5 m的低矮灌木或半灌木,表現(xiàn)出波動式遞增變化。水平匍匐生長的沙地柏的株高年變化最小,而檉柳和金露梅每年干梢現(xiàn)象嚴重,株高后期出現(xiàn)逐年遞減現(xiàn)象。在物種增速差異上,沙棘、檸條、小葉楊和青海云杉前期生長快,后期增幅趨于穩(wěn)定；烏柳,樟子松、花棒的后期增速大于前期,指數(shù)增長模式更為顯著(R2>0.96)?？傮w上,每年的高生長表現(xiàn)為：喬木>半喬木或灌木>草本。

表2顯示,株高較大物種均具有較大冠徑(P>0.8 m),沙棘、烏柳和小葉楊最為突出(P>1.0 m)。2013—2017年,各物種冠徑增長較快,沙地柏、云杉和檸條年增幅(35%)最高,樟子松、沙棘、烏柳次之(23%—27%),小葉楊與花棒的增幅約為12.6%,沙蒿、金露梅與檉柳則出現(xiàn)負增長現(xiàn)象。

3.2 群落生態(tài)特征

3.2.1群落總蓋度(C)

以人工先鋒物種建立起來的群落蓋度逐年增加,除沙地柏、檉柳和金露梅沙丘之外,其余人工植被沙丘的夏季覆蓋度均超過65%,沙棘、沙蒿、烏柳、樟子松和花棒沙丘總蓋度超過75%(圖4)。在蓋度的年增幅上,各物種前期(1—5年生)增幅約為后期(6—10年生)的3—20倍,且前2—3年增速最快。6—10年生的植被群落(沙蒿、沙地柏、金露梅沙丘群落除外)蓋度保持年均5%—10%的速度增加。在近10年蓋度增速上,沙棘/烏柳/樟子松/花棒>檸條/沙蒿/小葉楊/青海云杉>沙地柏>檉柳/金露梅。

3.2.2群落多樣性指數(shù)

近10年,各人工植被群落的物種多樣性均有一定程度的增加(表3),各沙丘除建群種之外,也出現(xiàn)部分跨界繁殖與擴張的其他人工物種(如萌孽能力較強的沙棘、檸條、沙地柏),以及大量一年生與多年生的自然物種,如沙蒿、貓兒刺(Ilexpernyi)、棘豆(Oxytropisimbricata)、賴草(Leymussecalinus)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等。2009—2017年間,各林地物種增加數(shù)量為3—6種,檸條地和沙蒿地的增數(shù)較少。受群落株數(shù)影響,群落豐富度指數(shù)并非與物種種類數(shù)成正比,群落排序為：烏柳林/檸條地>小葉楊林/花棒林>沙棘林/樟子松林>沙蒿地,且檸條地、花棒林年增速最大,小葉楊林與沙蒿地最小,沙棘林與沙蒿地的年變化最小。

圖3 2008—2017年不同人工植被的株高/mFig.3 Average height change of different artificial plants in 2008—2017

人工林地Artificial forests20092011201320152017沙棘Hippophae rhamnoides0.42±0.140.6±0.180.61±0.140.81±0.290.93±0.37烏柳Salix cheilophila0.24±0.080.42±0.120.88±0.141.28±0.511.29±0.39樟子松Pinus sylvestris0.28±0.050.54±0.060.54±0.160.66±0.220.84±0.39小葉楊Populus simonii0.58±0.070.81±0.331.05±0.571.53±0.391.32±0.56檸條Caragana korshinskii0.08±0.050.22±0.100.48±0.180.89±0.290.83±0.36沙蒿Artemisia desertorum0.25±0.160.46±0.290.66±0.240.94±0.300.84±0.34花棒地Hedysarum scoparium0.22±0.200.55±0.360.68±0.270.60±0.290.61±0.22沙地柏Sabina vulgaris0.24±0.100.30±0.180.35±0.140.48±0.300.61±0.22檉柳Tamarix chinensis--0.26±0.110.42±0.170.45±0.19青海云杉Picea crassifolia--0.38±0.120.39±0.110.38±0.15金露梅Potentilla fruticosa0.10±0.120.29±0.130.36±0.110.31±0.210.32±0.16

圖4 2009—2017不同植被群落的蓋度變化/%Fig.4 Coverage change of different plant community in 2009—2017

人工林地Artificial forests年份YearSMDH′EZ沙棘200920.68380.38650.66470.6589245.00Hippophae rhamnoides201130.70180.51030.79780.7262186.41201330.93310.55230.86040.5346139.36201551.00000.54891.25340.7788149.57201761.00900.59021.47200.8215196.08烏柳200931.27120.57770.99860.6089155.56Salix cheilophila201141.25680.70111.29980.737661.28201341.11590.73531.22230.881786.98201551.77241.03601.35360.8410105.31201771.57960.74191.48210.7617131.98樟子松200930.43320.43280.67490.6539218.00Pinus sylvestris201130.52830.52780.82300.7110178.77201340.74860.74801.16630.8413126.15201551.02280.59751.38220.7714135.60201760.99440.67961.46110.7509152.10小葉楊200921.25110.40250.36040.5200282.55Populus simonii201121.21210.64000.30650.4422257.55201331.32110.29750.47410.4316115.94201541.43000.60271.20750.75120.07201761.39230.79291.64940.9206124.19檸條200920.53320.33920.27380.7811202.92Caragana korshinskii201130.86330.54910.44320.7666125.33201331.19000.75690.61100.556190.93201541.66081.10130.99370.617452.44201741.58690.73191.48500.8288130.64沙蒿200930.63750.51600.81500.4481138.33Artemisia desertorum201130.42890.47920.96380.3795197.82201340.57610.60371.04310.474088.98201540.88620.79471.02860.355590.22201740.83540.63881.16600.8411101.22花棒200920.63800.50570.53860.7821210.00Hedysarum scoparium201130.77890.61750.65760.6406172.00201330.80580.63880.68030.6192166.27201551.34291.36591.370.3515149.72201761.35210.73471.50080.8376125.54

S：物種數(shù),species number；M：Marglef豐富度指數(shù),Marglef richness index；D：Simpson多樣性指數(shù),Simpson diversity index；H′：Shannon-Wiener多樣性指數(shù),Shannon-Wienerdiversity index；E：Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index；Z：重要值,Important value

由D與H′可知,小葉楊林>烏柳林/檸條地/花棒林>樟子松林/沙棘林/沙蒿地,檸條地、小葉楊林與花棒林的年增速最快,這與豐富度指數(shù)的年變化趨勢基本一致。各林地群落均勻度指數(shù)隨各物種前期死亡率的增加而迅速降低,5—7年后,各林地物種進入穩(wěn)定生長期。隨著物種豐富度和多樣性的提升,群落均勻度則緩慢增加,增速最為顯著的為小葉楊林與沙蒿地。烏柳林,樟子松林與沙棘林的均勻度有所下降,但年變化相對最小。檉柳地與金露梅地由于長勢較差,沙丘環(huán)境改良效果小,各多樣性指數(shù)近年均處于低值,而青海云杉林生長期相對較短,生境相對獨特,缺乏連續(xù)數(shù)據(jù)觀測。

雖然各群落多樣性不斷增加,但群落建群種的優(yōu)勢整體下降(表3)。2009年,除沙蒿與烏柳林外,其余群落建群種的重要值均大于200。2017年,除沙棘之外,其余林地建群種普遍低于150。2011—2015年,各群落的建群種重要值均出現(xiàn)大幅度的下降,反映該時段其余物種得到大量新生與快速生長。在近10年建群種重要值的年均降幅上,小葉楊降幅達到每年17%,其次是花棒與檸條(9%),沙棘與烏柳的重要值降幅小且近年上升趨勢顯著。

3.3 群落生態(tài)修復特征

對于5—10年生的人工林地,高大灌木和喬木種的群落內(nèi)出現(xiàn)了顯著的風沙活動特征和表土理化性質(zhì)變化。沙地柏、金露梅作為低矮型的混播物種,近10年防風作用小于10%,地表固沙效益低于60%,而表土理化性質(zhì)與流沙地幾無差異；檉柳由于死亡率較高、長勢較差,群落衰退嚴重,防風固沙作用在2012年后逐漸減弱；青海云杉由于生態(tài)觀測數(shù)據(jù)匱乏,故以下主要分析其余物種的群落風沙活動和土壤性質(zhì)的年變化。

3.3.1群落風沙活動特征

隨著群落覆蓋度與多樣性的增加,群落對風沙危害的防護作用不斷加強,根據(jù)近10年不同林地地表粗糙度與輸沙率觀測(圖5),2016年的地表粗糙度約為2010年的2—11倍,而輸沙率則為1/10—1/2(降幅40%—85%),其中地表粗糙度的林地比較為：烏柳>沙棘>樟子松>沙蒿>小葉楊：輸沙率則為沙蒿>小葉楊>樟子松>沙棘>烏柳。粗糙度的增加和輸沙率的降低最終體現(xiàn)在各人工林地的防風固沙效益上。在曠野風速為8.5—9.0 m/s時,除沙蒿地之外,各林地防風與固沙效益在近6年分別增加了25%—34.5%和10%—30%,沙棘、樟子松和小葉楊在2012年前的增速快于后四年,而烏柳與沙蒿則是后期快于前期。綜合比較,烏柳、沙棘與小葉楊群落的防風(>30%)固沙效益(>90%)最為顯著。此外花棒和檸條地表年輸沙率(2015—2017年)為流沙地的13%—20%,固沙效益為80%—90%。

圖5 2010、2012和2016年主要人工植被林地的風沙活動與防護特征Fig.5 Wind-sand protection features of typical artificial forests in the years of 2010,2012 and 2016

3.3.2群落土壤環(huán)境特征

群落的發(fā)展對立地土壤結構的改良總體較為緩慢,但固沙植被的根系和枯枝落葉為群落土壤提供了養(yǎng)分來源,莖葉與根系有效地防止了地表水與地下水的流失。根據(jù)各林地2016年與2010年的土壤特征變化值統(tǒng)計(表4),各林地土壤粒徑具有一定細化趨勢,但仍以中砂(1.6<φ<2.2)為主。土壤體積含水量近6年增幅均小于2%,物種差異較大,烏柳、小葉楊和花棒的土壤含水量(3%

表4 不同人工林地2010年與2016年的土壤特征指標的變化值

φ：平均粒徑(μm),average grain diameter；ρ：土壤容重(g/cm3),bulk density；TC：有機質(zhì)含量(g/kg),organic matter content；W：土壤體積含水量(%),soil volumetric moisture content；AN：速效氮(g/kg),available nitrogen；AP：速效磷(g/kg),available phosphorus；AK：速效鉀(g/kg),available potassium；Δ代表2016年減去2010年的差值

4 討論

4.1 群落物種的生態(tài)適應差異

不同人工物種的生長形態(tài)與群落特征差異反映了各固沙物種的高寒沙地生態(tài)適應能力,在立地條件相似、生長期相近的前提下,群落多樣性的物種差異一方面是由物種本身的生理生態(tài)適應機制決定,另一方面是受制于人工造林的方法和結構形態(tài)[26- 27]。沙棘、烏柳、樟子松、花棒、檸條和沙地柏具有較高的成活率和保存率主要基于這些物種發(fā)達的柵欄組織、葉片旱生解剖結構和水分利用效率,表現(xiàn)出極強的耐寒耐旱、耐風沙、耐貧瘠的生長習性[15-16],而檉柳、金露梅、云杉對沙地水分、風沙、庇蔭等環(huán)境脅迫的抗逆性較弱。沙棘、烏柳、花棒和沙地柏的枝條和根系萌孽能力強,沙蒿、檸條、花棒等種子傳播繁殖能力強,因而這些群落表現(xiàn)出較高的覆蓋度與多樣性[28- 29]。同時,沙棘、烏柳、樟子松、小葉楊等實生苗深栽的造林方法便于幼苗獲取地下水分、抵抗風吹沙打,對比花棒、檸條、沙蒿的種子直播方法,具有更好的風沙環(huán)境適應能力。造林密度與形態(tài)影響草本、灌木、半喬木林的資源競爭和環(huán)境脅迫的抗逆性,基于1.5 m或2 m間距的麥草方格沙障搭配實生苗造林的方法能保障植株足夠的生長空間與水肥資源。試驗區(qū)中沙蒿、檸條、花棒條帶直播密度相對較大,雖然10年生群落蓋度與多樣性指數(shù)較高,但保存率、株高與建群種優(yōu)勢度不及沙棘、烏柳、樟子松等灌木半喬木,后者因適宜的方格形態(tài)與種植密度,在增加群落多樣性的同時也保持了自身主導的群落優(yōu)勢。

4.2 群落發(fā)展與生態(tài)修復關系

不同階段的群落特征是群落演替與沙地生態(tài)恢復的直觀表現(xiàn),同時,群落所處的沙地生態(tài)環(huán)境的改良程度與恢復速度影響群落物種的生長和多樣性的增加[30- 32]。根據(jù)2010—2016年典型固沙植被群落生長特征與當年風沙活動特征的相關性分析(表5),各物種群落生長特征與地表粗糙度、防風效益和固沙效益主要表現(xiàn)出正相關性,與輸沙率表現(xiàn)出負相關性,尤以烏柳、樟子松和小葉楊群落表現(xiàn)顯著。但是,沙棘群落的株高、冠徑和多樣性,沙蒿群落的冠徑、蓋度指標與各風沙活動指標的相關性相對較弱。此外樟子松群落的株高、冠徑與防風固沙效益的正相關性、烏柳群落與輸沙率的負相關性均表現(xiàn)較弱。由此可見固沙植被群落的演替特征深受風沙活動強度影響,同時群落風沙環(huán)境與植被的防風固沙效益更多地受到群落綜合指標的交互影響。

表5 典型固沙植物生長特征與風沙活動特征的相關性

z0：地表粗糙度(cm),surface roughness；TR：地表輸沙率(g cm-2min-1),surface sediment transport rate；FW：防風效益(%)wind-breaking benefit；FS：固沙效益(%),sand-fixing benefit；R2：保存率(%),preservation rate；H：植株高度(m),plant height；P：植株冠徑(m),crown diameter；C：群落蓋度(%),vegetation community cover；H′：Shannon-Wiener多樣性指數(shù),Shannon-Wiener diversity index

此外,不同植被群落的沙丘土壤環(huán)境具有顯著差異,由于沙棘、烏柳、樟子松、沙蒿、花棒等物種早期較高的防風固沙效益和根系的土壤改良效益,群落沙丘3—5年內(nèi)由流動形態(tài)轉(zhuǎn)為固定、半固定形態(tài),地表風蝕危害顯著下降[22]。而小葉楊、沙地柏、檉柳、云杉等沙地固沙效益較慢,近10年仍處于半固定或半流動形態(tài),強勁的風沙流不僅造成地表水分養(yǎng)分流失,也直接帶來沙埋危害。群落多樣性特征與群落的土壤水肥含量是互相促進的,沙蒿、沙棘的土壤耗水能力強,但容易生成較厚的物理結皮,加強養(yǎng)分的表聚；烏柳與樟子松對土壤水分的調(diào)節(jié)能力和根系養(yǎng)分的凝聚力強,因而對沙地表土的改良作用顯著[33-35]。

4.3 植被治沙技術的完善

基于不同人工植被群落的形成演變和生態(tài)修復特征,植被治沙技術可以根據(jù)不同立地條件與治沙目的進行物種篩選、結構搭配和模式創(chuàng)新。沙棘和烏柳為各類型沙丘的固沙先鋒物種,物種保存率高、群落發(fā)展快、防風固沙效益最為顯著；生態(tài)適應能力與風沙防護能力強的小葉楊適宜于流動沙丘背風坡至丘間地地帶,為其他小灌木和草本定居創(chuàng)造適宜生境；樟子松與青海云杉則適宜于固定半固定沙丘和丘間平沙地,在發(fā)揮高效固沙與自然植被恢復功能的同時形成景觀林；沙蒿、花棒和檸條的種子直播技術適宜在半固定沙丘與流動沙丘推行,其快速的生長特征與繁殖能力極大地提高了群落多樣性與穩(wěn)定性；沙地柏與金露梅則為優(yōu)良的混交搭配物種,適宜移植在人工固定沙丘和半固定沙丘的林地間,增強地表固沙能力的同時促進群落多樣性；檉柳則適宜在流動沙丘或半固定沙丘的活化斑塊中,以條帶活沙障形式進行快速固沙與生態(tài)修補。根據(jù)各物種的生態(tài)適應與修復能力,物種間的合理配置既能加速沙地生態(tài)群落的形成與發(fā)展,也能提高風沙防護與土壤改良效益。沙棘、烏柳和小葉楊為該區(qū)競爭力強、主體風沙防護效益好的優(yōu)勢種,2—3年后配置沙蒿、花棒、檸條與沙地柏等繁殖能力強的草本或小灌木物種,這種混交模式的群落發(fā)展與生態(tài)修復速度顯著高于純林地。

5 結論

(1)2008—2017年,群落建群種的生長特征具有顯著的物種差異與年變化。沙棘、烏柳和樟子松具有較高的保存率、株高和冠徑；同時,各物種總蓋度和多樣性不斷增加,前3—5年增幅最大,植被蓋度恢復效益超過70%。沙棘林、烏柳林和樟子松林在群落中始終維持較高的重要值,群落較為穩(wěn)定。

(2)各人工植被群落風沙危害不斷減弱,8—10年生的沙棘、烏柳、小葉楊、樟子松等林地的防風固沙效益(FW>50%,FS>85%)最為顯著,土壤有機質(zhì)(8—18 g/kg)與速效養(yǎng)分含量增長較快。各物種群落生長特征與地表粗糙度、防風固沙效益主要表現(xiàn)出正相關性,與輸沙率表現(xiàn)出負相關性。

(3)主要高大型的喬木和灌木物種的生態(tài)修復作用強于小灌木和草本物種,沙棘、烏柳、樟子松和小葉楊群落植被恢復快,治沙效益強,均為優(yōu)良的先鋒固沙物種,花棒、檸條、沙蒿和沙地柏宜為混交物種,青海云杉、檉柳與金露梅在該區(qū)生態(tài)幅較窄,可為特殊地類(丘間地、固定沙丘、風沙路段等)的修復、養(yǎng)護和景觀林種。