常恩浩,李 鵬,*,肖 列,徐國策,趙賓華,蘇遠(yuǎn)逸,馮朝紅

1 西安理工大學(xué)省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西安 7100482 旱區(qū)生態(tài)水文與災(zāi)害防治國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西安 710048

黃土丘陵地區(qū)因特殊而深厚的黃土母質(zhì)與較為嚴(yán)重的水土流失等,土壤保水、持水性能差,養(yǎng)分含量低,因而土壤理化性質(zhì)是黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)與建設(shè)的主要限制因子之一[1]。植被的恢復(fù)也可以起到減少水土流失以及改良土壤環(huán)境的作用。但植被恢復(fù)過程緩慢而又復(fù)雜,隨著退耕年限延長(zhǎng)植被會(huì)發(fā)生演替[2]。根系作為植物直接接觸土壤的器官,對(duì)土壤環(huán)境響應(yīng)敏感,在植被群落的演替過程中占有十分重要的地位。對(duì)不同演替階段植被根系行為的研究,可揭示不同演替階段植物群落根系的結(jié)構(gòu)和功能特征的一般變化規(guī)律[3-4]。因此,研究植被恢復(fù)演替過程中根系內(nèi)在行為機(jī)制及其與土壤環(huán)境響應(yīng),對(duì)于合理加快植被恢復(fù)進(jìn)程,提高水土資源環(huán)境利用效率,促進(jìn)植被建設(shè)與生態(tài)環(huán)境協(xié)調(diào)發(fā)展具有重要意義。

隨著根系取樣、分析技術(shù)的進(jìn)步,國內(nèi)外學(xué)者利用根表面積、根長(zhǎng)密度、根體積密度、比根長(zhǎng)等指標(biāo),研究植物根系分布特征及其與土壤性狀的關(guān)系[5-9],取得了一定的研究成果。研究證明：根系長(zhǎng)度能反映根系在土體中的稠密度和穿插、纏繞能力,更為直觀且易于測(cè)量[10-11]；根系生物量則反映了生態(tài)系統(tǒng)獲得能量的能力,為獲取足夠的養(yǎng)分和水分,植物須維持適量的根系生物量[12]。植物維持根系生物量需投入大量光合產(chǎn)物[13],其消耗的光合產(chǎn)物主要用于吸收土壤養(yǎng)分和水分,而根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)又決定根系吸收養(yǎng)分和水分的能力[14]?？梢姼瞪锪颗c形態(tài)指標(biāo)的非線性耦合技術(shù)應(yīng)用,才是綜合反映植被根系與土壤環(huán)境響應(yīng)的關(guān)鍵。

非線性科學(xué)為研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)之間的關(guān)系和作用提供了有效手段[15]。應(yīng)用分形理論,研究人員對(duì)根系的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了更加深入細(xì)致的研究。研究表明,根系分形維數(shù)能夠反映出土壤環(huán)境變化對(duì)根系生長(zhǎng)和發(fā)育程度的影響[16]。應(yīng)用根系生態(tài)位理論,研究人員掌握了植物群落特性、種間搭配以及生態(tài)功能的重要科學(xué)。研究表明,合理的植物配置模式有利于退耕地植被根系生態(tài)位的恢復(fù),實(shí)施退耕還林還草工程是有效增加根系生態(tài)位、提高根系多方面功能的重要途徑。退耕植物群落根系行為特征的研究中,根系與土壤環(huán)境響應(yīng)關(guān)系是根系行為特征總結(jié)的重要依據(jù),在有關(guān)土壤有機(jī)碳研究中,植被根系研究受到了越來越多的關(guān)注[17- 18]。黃土高原是世界上水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一,但該地區(qū)也是中國的重要農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地之一[19]。因此,采用非線性生態(tài)模擬技術(shù),進(jìn)行黃土區(qū)退耕植物群落的演替發(fā)展過程中,根系結(jié)構(gòu)與功能恢復(fù)狀況、相關(guān)關(guān)系以及對(duì)土壤有機(jī)碳影響的研究極為迫切。

本文以空間序列代替時(shí)間序列的方法,結(jié)合黃土區(qū)植被演替過程[2]和當(dāng)?shù)刂饕脖活愋驼{(diào)查結(jié)果,選取退耕時(shí)間軸中典型的4種優(yōu)勢(shì)種群落,調(diào)查根系分布格局、組成狀況,以基于徑級(jí)的根系分維數(shù)(簡(jiǎn)稱：根長(zhǎng)分維數(shù))表征根系結(jié)構(gòu)特征,以根系生態(tài)位表征根系功能特征,分析根系行為與土壤有機(jī)碳的相關(guān)關(guān)系。以期了解黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)過程中,根系內(nèi)在的行為特征及其與土壤性質(zhì)的響應(yīng)關(guān)系,為區(qū)域生態(tài)建設(shè)的物種優(yōu)化篩選、加快生態(tài)恢復(fù)速度等方面提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省綏德縣韭園溝鄉(xiāng)王茂溝流域,是黃河中游黃土丘陵溝壑區(qū)第1副區(qū)具有典型代表性的1條流域,是無定河左岸的1條2級(jí)支溝,流域面積5.97 km2。自1949年以來,為改善黃土丘陵區(qū)嚴(yán)重的水土流失狀況,黃委會(huì)綏德水土保持科學(xué)試驗(yàn)站將王茂溝流域作為試驗(yàn)性治理小流域之一,同時(shí)開展溝道淤地壩工程和坡面治理工程。直至90年代,響應(yīng)國家退耕還林(草)政策,該流域坡耕地陸續(xù)棄耕。

流域坐標(biāo)為110°20′26″—110°22′46″E,37°34′13″—37°36′03″N,海拔高度940—1180 m,屬大陸季風(fēng)性氣候,四季分明,多年平均氣溫10.2℃,多年平均降水量513 mm,多集中在汛期(6—9月),約占全年降水的73.1%。土壤主要以黃綿土為主,覆蓋厚度20—30 m,采樣坡地全部位于流域主溝道左岸的陽坡中,避免其他景觀因子對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響。流域位置與采樣點(diǎn)如圖1所示。

圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Location of study area

1.2 樣品采集

2015年5月下旬進(jìn)行根系、土壤樣品采集。分別選取退耕2 a、8 a、15 a、21 a的坡地作為樣地,在每個(gè)退耕地內(nèi)設(shè)置2塊樣地,每塊樣地設(shè)3—5個(gè)樣方,樣方大小均為2 m×2 m,樣地調(diào)查情況如表1。根據(jù)以往研究,黃土區(qū)草本類植物根系主要垂直分布于0—50 cm土壤中[20- 21],因此本研究采用內(nèi)徑9 cm根鉆分層(10 cm)垂直向下采集至50 cm。從根鉆內(nèi)的土樣中挑揀出所有根系,最后將土壤與根系樣品分開放入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室；土壤容重樣品采集方法為：在每個(gè)根系采樣點(diǎn)旁邊,挖掘50 cm深的土壤剖面,使用小環(huán)刀(100 cm3)分別取0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm土層的原狀土帶回實(shí)驗(yàn)室。各樣地土壤理化性質(zhì)情況如表2。

1.3 樣品分析

1.3.1根系分析

根系樣品用清水洗干凈后,將其分為4個(gè)直徑等級(jí)：0>D≥0.5 mm,0.5>D≥1 mm,1>D≥2 mm,2>D≥5 mm。用根系掃描儀EPSON TWAIN PRO(32 bit)的16位灰度模式掃描,精度為300 DPI。再使用根系分析軟件WinRHIZO分析掃描圖片,于是得到各徑級(jí)的根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)和直徑等根系特征參數(shù)。最后將根系放入烘箱中,恒溫65℃烘干48 h后稱重,稱量結(jié)果精確到0.01 g。

表1 樣地調(diào)查情況

表2 樣地土壤理化性質(zhì)情況

1.3.2土壤有機(jī)碳和容重測(cè)定

土壤容重?cái)?shù)據(jù)由烘干稱重法獲得,土壤有機(jī)碳含量采用德國耶拿公司的有機(jī)碳分析儀HT1300固體模塊測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件進(jìn)行分析。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同因子間的相關(guān)關(guān)系。各土層根系的根長(zhǎng)除以對(duì)應(yīng)土壤體積即為根長(zhǎng)密度(RLD,Root length density),同樣方法獲取各土層根系生物量(RWD,Root weight density),兩者比值即為比根長(zhǎng) (SRL,Specific root length)[22]。

基于徑級(jí)的根長(zhǎng)分形維數(shù)可以反映根系的級(jí)配組成,使相同土體單元內(nèi)不同徑級(jí)的根系長(zhǎng)度得到定量化描述。計(jì)算公式[23]如下：

1-(di/dmax)3-D=Wi(δ>di)/Wo

(1)

式中,di表示兩根系徑級(jí)di與di+1間的平均值(di= (di+di+1)/2)；dmax為根系最大徑級(jí)的平均直徑；Wi(δ>di)為大于di的積累根系長(zhǎng)度；Wo為根系各徑級(jí)根長(zhǎng)的總和。如果以lg(Wi/W0)、lg(di/dmax)分別為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo),便可得出3-D是lg(di-dmax)和lg(Wi-Wo)的斜率,D為基于徑級(jí)的根長(zhǎng)分形維數(shù),可通過回歸方法求出。

參照胡建忠等[24]提出的方法對(duì)根系生態(tài)位指數(shù)(RENI)進(jìn)行計(jì)算,公式如下：仿照群落生態(tài)學(xué)研究方法,將群落根系視為“標(biāo)準(zhǔn)地”,分布于每個(gè)土體層次的每個(gè)徑級(jí)根系視為“植物種”,根質(zhì)量、根長(zhǎng)、根條數(shù)等作為“植物種”的觀測(cè)變量,最終計(jì)算公式為：

(2)

式中,E為群落根系的生態(tài)位指數(shù)；Wmax、Lmax、Nmax、Smax、Dmax分別為根質(zhì)量Wij、根長(zhǎng)度Lij、根條數(shù)Nij、根表面積Sij、根直徑Dij指標(biāo)的最大值。

而層徑級(jí)根系生態(tài)位指數(shù)Eij計(jì)算公式為：

(3)

式中,Eij為層徑級(jí)根系生態(tài)位指數(shù),這樣就可以得到每個(gè)土壤或徑級(jí)根系生態(tài)位指數(shù)。

上式的意義是將處在三維空間R3的根系分為垂直維：土層Di(i=1、2、3…),即0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm；水平維：根系徑級(jí)Rj(j=1、2、3…),即0—0.5 mm,0.5—1 mm,1—2 mm,2—5 mm；指標(biāo)維：Ik(k=1、2、3…),即根質(zhì)量W、根長(zhǎng)度L、根條數(shù)N、根表面積S、根直徑D。則有：

Z=f(Di,Rj,Ik)Z∈R3

(4)

式中,Z為等同于植物群落標(biāo)準(zhǔn)地概念不同層次,不同徑級(jí)的根系參數(shù)集合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退耕年限植被根系分布特征

表3顯示了4種不同退耕年限植物群落根長(zhǎng)密度、根生物量、根系直徑和比根長(zhǎng)在0—50 cm土壤中的平均值。可以看出根長(zhǎng)密度隨演替進(jìn)行先增大后減小,在退耕15 a時(shí),平均根長(zhǎng)密度達(dá)到最大值31.04 mm/cm3。平均根生物量、根系直在退耕21 a時(shí)分別達(dá)到最大值3.35 mg/cm3、1.47 mm,其中生物量在群落演替的2—21 a中,逐漸增大。說明植被恢復(fù)初期,群落中的主要物種大多為一年生草本植物,其根系較為細(xì)長(zhǎng),隨著植被演替的進(jìn)行,多年生草種逐漸占據(jù)了主要地位,相應(yīng)根系生物量逐漸累積,根系直徑逐漸變大。平均比根長(zhǎng)在群落演替的2—21 a中,逐漸由16.39 mm/mg減小至7.37 mm/mg。比根長(zhǎng)是單位根生物量的根系長(zhǎng)度,比根長(zhǎng)越大則表明根系多以毛細(xì)根為主。因此,有學(xué)者研究證明,比根長(zhǎng)代表了根系收益和花費(fèi)的關(guān)系[25-26]。這也說明,隨著植被演替的進(jìn)行,植物吸收的土壤資源用于根系生物量累積的比率逐漸增大。這可能是,植物群落物種多樣性增加,結(jié)構(gòu)、組成和穩(wěn)定性增強(qiáng)的結(jié)果[27]。

表3 根系指標(biāo)平均值(標(biāo)準(zhǔn)誤)

圖2顯示了根系各指標(biāo)在土壤剖面的垂直分布特征。各演替階段植被根長(zhǎng)密度均隨土壤變深而減小,不同土層之間根長(zhǎng)密度存在顯著性差異(P<0.05)。

根系生物量的垂直分布特征與根長(zhǎng)密度相近,均為隨土壤變深而減小,并且在各土層之間存在顯著性差異(P<0.05)。

隨著土壤深度的增加,根系直徑呈現(xiàn)略微降低的趨勢(shì)。植物群落演替的2—21 a中,根系直徑在各土層之間無顯著性差異(P>0.05),演替發(fā)展至21 a根系直徑在各土壤層表出了現(xiàn)顯著差異性,說明植物群落演替至21 a時(shí),根系平均直徑在土壤垂直梯度中表現(xiàn)出了漸變特征,也可能說明根系的功能性變異。

植物群落演替的2—21 a中,比根長(zhǎng)垂直分布呈現(xiàn)出極不規(guī)律性,說明各土層的根系均在行使其吸收土壤養(yǎng)分或水分的功能[28]。

圖2 不同演替階段根系垂直分布Fig.2 Vertical distribution of root system in different succession stages同一退耕年限中,具有相同的小寫字母表示根系指標(biāo)在不同土層間差異不顯著,顯著水平P=0.05

2.2 不同徑級(jí)根長(zhǎng)密度分布

根系的根長(zhǎng)密度決定植物吸收土壤水分或養(yǎng)分的能力[29],因此選取不同徑級(jí)根長(zhǎng)密度作為植物根系特征研究的主要對(duì)象。由圖3可以看出,不同退耕演替階段中不同徑級(jí)的根長(zhǎng)密度差異較大。從相同土層來看,不同群落根長(zhǎng)密度隨徑級(jí)的變化表現(xiàn)出不一致性,其中退耕2 a和8 a的群落中根長(zhǎng)密度最大的徑級(jí)為0>D≥0.5 mm,根長(zhǎng)密度隨徑級(jí)增大而減小,原因可能是這兩種群落退耕年限較短,群落組成較為簡(jiǎn)單,進(jìn)而影響了根長(zhǎng)在不同徑級(jí)的分布。退耕15 a和21 a在表層0—10 cm土層中都均以0.5>D≥1 mm徑級(jí)的根長(zhǎng)密度最大,且表現(xiàn)為偏鋒曲線特征。表層0—10 cm土壤中,退耕8 a的鐵桿蒿群落差異最大,最大根長(zhǎng)密度是最小值的1.86倍,其他依次為 2 a(1.57倍)、21 a(1.36倍)、15 a(1.27倍)。

隨著土壤變深,不同徑級(jí)的根長(zhǎng)密度逐漸減小。第1徑級(jí)(0>D≥0.5 mm)根系：表層0—10 cm土壤中根長(zhǎng)密度分別是底層(40—50 cm)1.80—5.26倍,退耕21 a最小(1.80倍),退耕15 a最大(5.26倍),此外,第1徑級(jí)(0>D≥0.5 mm)在表層和底層間的差異相比其余徑級(jí)最?。坏?徑級(jí)(0.5>D≥1 mm)根系：表層土壤根長(zhǎng)密度是底層的0.85—46.05倍；第3徑級(jí)(1>D≥2 mm)根系：表層土壤根長(zhǎng)密度是底層的0.97—16.68倍；第4徑級(jí)(2>D≥5 mm)根系：表層土壤根長(zhǎng)密度是底層的0.54—87.38倍。表明退耕植被群落中,徑級(jí)越大土壤表層與底層的根長(zhǎng)密度差異越大,徑級(jí)越小則的差異越小。

圖3 不同徑級(jí)根長(zhǎng)密度的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of root length density at different diameter levels

2.3 不同退耕年限根系分維數(shù)、生態(tài)位指數(shù)

根系分形結(jié)構(gòu)是植物根系構(gòu)型應(yīng)對(duì)環(huán)境異質(zhì)性的表型可塑性結(jié)果,可反映植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)策略[30]。受遺傳特性、群落環(huán)境、土壤空間異質(zhì)性等諸多因素的影響,植物群落在生存和發(fā)展過程中會(huì)根據(jù)自身立地條件,適時(shí)調(diào)整、轉(zhuǎn)換或補(bǔ)償自身功能,以最優(yōu)策略完成“生存、生長(zhǎng)、繁殖”的三大目的,最終改善了根系結(jié)構(gòu)及其生理性狀的生態(tài)適應(yīng)性。因此將分形理論用于根系研究,可以提高定量描述根系結(jié)構(gòu)的可靠性,從生態(tài)和生理角度分析根系構(gòu)型特征[31]。基于徑級(jí)的分形維數(shù)反映了退耕群落各徑級(jí)根系的結(jié)構(gòu)狀態(tài),分形維數(shù)越大,說明較細(xì)的根系占比例越多,即根系結(jié)構(gòu)較為單一。分形維數(shù)越小,則表明根系在不同徑級(jí)分布的越均勻,即根系結(jié)構(gòu)較為完整和復(fù)雜。

退耕群落根系在各土層的分形特征如圖4所示,可以看出,不同退耕群落根長(zhǎng)分維數(shù)介于2.36—2.93之間。退耕演替發(fā)展的2—21 a中,植物群落根系分維數(shù)呈顯著減小性趨勢(shì),這充分說明了隨著植被演替的發(fā)展,各徑級(jí)根長(zhǎng)均占有一定比例,即根系的結(jié)構(gòu)完整性和復(fù)雜程度逐漸增加。

退耕2 a和8 a的群落在0—50 cm土層的分維數(shù)均最大(P<0.05),表明這2種群落不同徑級(jí)根系的分布較不均勻,主要以徑級(jí)為0>D≥0.5 mm的根系為主。值得指出的是,這2種群落根長(zhǎng)分維數(shù)在0—20 cm土層中較小,僅在20—50 cm土層均較大。說明根系在0—20 cm土層的分布相對(duì)均勻,而在20 cm以下的土壤中,隨著土壤深度增加根系結(jié)構(gòu)迅速單一化,徑級(jí)較小的根系迅速增多。這類現(xiàn)象與2種群落退耕年限較短,各類草種根系向深層生長(zhǎng)的能力較弱有關(guān)。在0—10 cm土層,退耕21 a的根長(zhǎng)分維數(shù)最小(2.45),說明不同徑級(jí)根系長(zhǎng)度分布均勻,這主要是由于灌木群落退耕年限較長(zhǎng),群落植物種豐富、覆蓋度較高的影響。

不同群落根系生態(tài)位指數(shù)可以反映根系在不同土層的生態(tài)功能狀況,生態(tài)位越大,說明根系的功能性越強(qiáng),在所處土壤環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。如圖4所示,退耕演替發(fā)展的2—21 a中,植物群落根系生態(tài)位指數(shù)呈顯著增大性趨勢(shì),這充分說明了隨著植被演替的發(fā)展,根系的生態(tài)功能逐漸增加。

不同退耕群落的生態(tài)位指數(shù)在各土層的變化規(guī)律相似,均以表層最大,并且隨土壤深度增加而減小。結(jié)合根系分維數(shù)所表現(xiàn)的結(jié)構(gòu)特征,說明根系的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,其生態(tài)位指數(shù)越大,即功能性越強(qiáng)。這一結(jié)果可以說明根系結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度直接決定了根系功能性的強(qiáng)弱。

圖4 根長(zhǎng)分維數(shù)與根系生態(tài)位指數(shù)Fig.4 Root length dimension and root ecologic index具有相同的大寫字母表示分維數(shù)或生態(tài)位指數(shù)在不同演替階段間的差異不顯著,顯著水平P=0.05

2.4 根系行為特征與土壤性質(zhì)相關(guān)關(guān)系

退耕植物群落土壤有機(jī)碳含量與容重在各土層的分布特征如圖5所示,可以看出,不同退耕群落土壤有機(jī)碳含量在3.72—8.39 g/kg之間。退耕演替發(fā)展的2—21 a中,土壤有機(jī)碳含量存在一定的增大趨勢(shì),說明隨著植被演替的發(fā)展,土壤有機(jī)碳含量存在緩慢的恢復(fù)現(xiàn)象,而方差檢驗(yàn)下的增大趨勢(shì)并不顯著(P>0.05),這說明在黃土區(qū)植被自然恢復(fù)的21 a內(nèi),土壤有機(jī)碳含量還未發(fā)生較為顯著的改善。土壤容重隨群落演替的發(fā)展也未發(fā)生明顯改變,隨土壤深度的變化不顯著,說明植被自然恢復(fù)的21 a中,未對(duì)土壤容重產(chǎn)生較大影響。

圖5 退耕地土壤有機(jī)碳含量與容重分布Fig.5 Distribution of soil organic carbon content and bulk density in abandoned land同一退耕年限中,具有相同的小寫字母表示有機(jī)碳或容重在不同土層間的差異不顯著;具有相同的大寫字母表示在不同演替階段間的差異不顯著,顯著水平P=0.05

采用 Pearson 典型相關(guān)分析研究土壤有機(jī)碳、容重、根長(zhǎng)密度、分維數(shù)、根系生態(tài)位指數(shù)以及不同徑級(jí)根長(zhǎng)所占比例的關(guān)系(表4)。可以看出,土壤容重與其余任何因子均不存在顯著相關(guān)性(P>0.05),說明退耕植物群落演替發(fā)展的2—21 a中,土壤容重不受植物根系的影響。

土壤有機(jī)碳與根長(zhǎng)密度、生態(tài)位指數(shù)、P0.5>D≥1mm、P1>D≥2mm呈極顯著或顯著正相關(guān)(P<0.01)或(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為0.803、0.742、0.614、0.477。土壤有機(jī)碳含量與根系生態(tài)位指數(shù)呈極顯著正相關(guān)說明基于統(tǒng)計(jì)學(xué)和生態(tài)學(xué)理論,結(jié)合多種根系特征參數(shù)得出的根系生態(tài)位指數(shù),對(duì)土壤有機(jī)碳的富集起到極顯著作用,從而證明根系豐富土壤有機(jī)碳的過程是根系綜合生態(tài)功能性作用的體現(xiàn)。

根長(zhǎng)分維數(shù)與0>D≥0.5 mm根長(zhǎng)所占比例極顯著正相關(guān)(r=0.989,P<0.01),表明分形維數(shù)越大,根系長(zhǎng)度越集中分布于0—0.5 mm徑級(jí)內(nèi)。分維數(shù)與徑級(jí)0.5>D≥1 mm、1>D≥2 mm、2>D≥5 mm根長(zhǎng)所占比例呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),表明分形維數(shù)越小,中等或較大徑級(jí)的根長(zhǎng)密度越大,從而根長(zhǎng)在不同徑級(jí)內(nèi)的分配趨向于均勻化,即根系結(jié)構(gòu)的完整性增強(qiáng)。分維數(shù)與根系生態(tài)位指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),這充分的說明分維數(shù)越大根系分布越均勻,即物種越豐富、根系結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,從而群落根系競(jìng)爭(zhēng)力和功能性越強(qiáng)。因此,根長(zhǎng)分維數(shù)與根系生態(tài)位指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)的邏輯性成立。

表4 根系的結(jié)構(gòu)、功能特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)

* 表示在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān),**表示在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；P0>D≥0.5mm：直徑介于0—0.5 mm間的根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的百分比；P0.5>D≥1mm、P1>D≥2mm、P2>D≥5mm依次類推

3 討論與結(jié)論

黃土高原地區(qū)大面積的“退耕”工程,使該區(qū)域陸續(xù)出現(xiàn)了大量的棄耕坡地。又由于黃土區(qū)顯著的季風(fēng)氣候,新生植物群落對(duì)有效土壤資源的獲取能力決定了它們的競(jìng)爭(zhēng)力和生產(chǎn)力[21]。因此,植物群落發(fā)展出不同的根系分布、生長(zhǎng)策略來應(yīng)對(duì)高時(shí)空異質(zhì)性的土壤水分和養(yǎng)分環(huán)境。從生態(tài)學(xué)的角度來看,前人的研究焦點(diǎn)是探討使植物適應(yīng)這些極端氣候或環(huán)境變化的機(jī)制[32],并確定哪些根系指標(biāo)是植物吸收土壤水分、養(yǎng)分的最大貢獻(xiàn)者。大多數(shù)研究者認(rèn)為毛細(xì)根或擁有較大表面積比的細(xì)根可以有效提高獲取土壤資源的能力,而有些學(xué)者則認(rèn)為粗根或老根則可以更好的保持植物取得的土壤水分和養(yǎng)分[33]。顯然,在根系獲取與保持土壤資源間存在一個(gè)臨界點(diǎn)。Riva等[34]就臨界點(diǎn)問題開展了研究,在80多種植物根系的分析后發(fā)現(xiàn)根系形態(tài)特征指標(biāo)與預(yù)期不同,其中根系生物量、根系直徑的分析結(jié)果與根長(zhǎng)、根面積等存在顯著差異,進(jìn)一步說明了根系特征多重維度變異的可能性?；趶郊?jí)的根系分形維數(shù)很好的將根系結(jié)構(gòu)特征量化,可以利用不同植物群落根系的分維數(shù)來橫向?qū)Ρ?。隨著演替進(jìn)行,植物群落逐漸走向穩(wěn)定,其地下根系生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)逐漸趨于復(fù)雜化,而不是以結(jié)構(gòu)單一的細(xì)根為主,即以提高獲取土壤資源利用率為主要目的群體。因此本文分析結(jié)果中,基于徑級(jí)的根系分形維數(shù)隨植被演替進(jìn)行逐漸減小順理成章。

根系生態(tài)位的理論則是針對(duì)上述根系多重維度變異情況提出了一種多維度根系計(jì)算方法。其原理是將本研究所有的植物群落看作一個(gè)生態(tài)系統(tǒng),并選擇這一生態(tài)系統(tǒng)中各根系指標(biāo)的最大值,在多維度空間進(jìn)行非線性耦合,即垂直維度、水平維度和指標(biāo)維度。將這三個(gè)維度的生態(tài)位指數(shù)之和,定義為某一植物群落根系生態(tài)位指數(shù),隨后便可利用不同植物群落根系生態(tài)位指數(shù)來橫向?qū)Ρ?。根系生態(tài)位指數(shù)是對(duì)根系綜合生態(tài)功能特征描述的一種新型方法,綜合反映了作為客體生態(tài)環(huán)境空間的垂直分布、作為主體的生物根系徑級(jí)分布以及根系各種指標(biāo)分布的三方面特征。

綜上所述,在根系生態(tài)學(xué)研究中,一個(gè)復(fù)雜性難題是如何通過根系結(jié)構(gòu)特征反映根系的生態(tài)功能情況,即根系對(duì)土壤界面相互作用、資源獲取等行為特征問題[35- 36]。然而,這一問題在不同的植物群落、不同氣候特征、不同土壤立地條件下有很大差異,這就使得能夠真實(shí)反映地下根系生態(tài)系統(tǒng)的研究尤為復(fù)雜和困難。本文提出基于徑級(jí)的根系分形維數(shù)和根系生態(tài)位指數(shù),較為科學(xué)、客觀,并具有生態(tài)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)理論作為基礎(chǔ),在短時(shí)期根系的研究中或受控的研究條件下運(yùn)用,較為可行且可操作性強(qiáng)。最終,通過對(duì)退耕植物群落根系及土壤的有機(jī)碳的研究得出主要結(jié)論為：根長(zhǎng)密度、根生物量、根系直徑隨著退耕演替進(jìn)行緩慢增大,比根長(zhǎng)則持續(xù)減小。退耕演替發(fā)展的2—21 a中,基于徑級(jí)的根系分維數(shù)由2.77顯著減小至2.59(P<0.05),即根系結(jié)構(gòu)在植被恢復(fù)的過程中逐漸趨于完整。根系生態(tài)位指數(shù)則較好的量化了根系的功能性,2—21 a中,生態(tài)位指數(shù)由3.75顯著增大至9.37(P<0.05)。根系生態(tài)位指數(shù)與土壤有機(jī)碳含量極顯著正相關(guān)(P<0.01),即根系功能性的恢復(fù)可以顯著的提高土壤有機(jī)碳含量。基于徑級(jí)的根系分維數(shù)與生態(tài)位指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),即根系的結(jié)構(gòu)特征直接決定了根系綜合生態(tài)功能,表現(xiàn)為結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,功能性越強(qiáng)。