王瓊燕,趙 春
(天津師范大學 數(shù)學科學學院,天津 300387)
種群動力學是數(shù)學生態(tài)學的重要分支之一.合作系統(tǒng)是種群動力學中非常重要的一類模型.許多學者對種群合作系統(tǒng)進行了研究,并取得了一定的成果[1-8].合作系統(tǒng)主要分為2種形式:互惠的合作關(guān)系和互利共生的合作關(guān)系.互惠的合作關(guān)系是指2個合作種群在不合作的情況下依然可以獨立生存[5],互利共生的合作關(guān)系是指2個合作種群在不合作時,其中某個種群或2個種群不能獨立生存[6].文獻[6]研究了如下互利共生合作系統(tǒng)
證明了當δ1<1,δ2>1,δ1δ2<1時,隨著時間的延長,2種群的數(shù)量將趨于穩(wěn)定點
在種群模型中加入反饋控制可以調(diào)整生物種群的數(shù)量使其保持穩(wěn)定.文獻[7]研究了具有反饋控制的Lotka-Volterra合作系統(tǒng)的穩(wěn)定性.文獻[8]在互利共生的合作系統(tǒng)中引入反饋控制,建立如下模型
并研究其穩(wěn)定性,結(jié)果表明,對于單方不能獨立生存的合作系統(tǒng),當反饋控制變量控制在一定范圍內(nèi)時,系統(tǒng)的正平衡點及其穩(wěn)定性仍存在,而當反饋控制變量過大時,不能獨立生存的種群將走向滅絕.
隨著人類對資源的過度開發(fā)和生態(tài)環(huán)境的破壞,各種毒素對生物種群造成了嚴重影響,相關(guān)學者將這一因素引入了種群模型[9-11].文獻[11]在競爭系統(tǒng)中引入了毒素項,結(jié)果表明人類的捕獲對系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響要大于毒素的影響.
本文在模型(2)的基礎上引入毒素項,建立如下模型
其中:ai、bi、aij、αi、γi、ηi(i、j=1、2)均為正常數(shù);xi(t)(i=1、2)為種群在時刻t的密度;b1為x1種群的內(nèi)稟增長率;b2為x2種群的死亡率;a11、a22分別為制約2個種群密度的系數(shù);a12、a21為種群間的合作效率系數(shù);ui(i=1、2)為反饋控制變量;γi(i=1、2)為毒素對種群的影響系數(shù),且0<γi<1(i=1、2).分別研究在無反饋控制和有反饋控制時系統(tǒng)(3)的邊界平衡點和正平衡點的存在性和穩(wěn)定性,從而探討反饋控制對具有毒素的互利共生合作系統(tǒng)的影響.
無反饋控制的具有毒素的單方不能獨立生存的合作系統(tǒng)為
系統(tǒng)(4)的邊界平衡點F1(x1′,0)滿足
系統(tǒng)(4)的另一邊界平衡點(0,x2′)滿足
定理1若a221b1>a11a21b2+γ1b22,則系統(tǒng)(4)的正平衡點F2(x1*,x2*)存在且唯一.
證明正平衡點F2(x1*,x2*)滿足方程組
由方程組(5)的第2式得x1=(γ2x22+a22x2+b2)/a21,代入第1式化簡得
其中
由條件得A5<0,由文獻[12]知以上四次方程有唯一正根x2*.此時,x1*=(γ2x*22+a22x*2+b2)/a21>0,因此系統(tǒng)(4)的正平衡點F2(x*1,x*2)存在且唯一.
系統(tǒng)(3)的邊界平衡點F3(x1″,0,u1″,0)滿足
解得
由x1″>0知u1″>0,所以系統(tǒng)(3)的邊界平衡點F3(x1″,0,u1″,0)存在且唯一.
系統(tǒng)(3)的另一邊界平衡點(0,x2″,0,u2″)滿足
解得
由x2″<0知u2″<0,所以系統(tǒng)(3)的另一邊界平衡點(0,x2″,0,u2″)不存在.
定理2若a221b1η1>a21b2(a11η1+a1α1)+b22γ1η1,則系統(tǒng)(3)的正平衡點F4(x1*,x2*,u1*,u2*)存在且唯一.
證正平衡點F4(x1*,x2*,u1*,u2*)滿足方程組
由方程組(8)的第3和第4式得u1=a1x1/η1,u2=a2x2/η2,代入第2式得
將上式代入方程組(8)的第1式,化簡得
其中
由條件得B5<0,由文獻[12]知以上四次方程有唯一正根x2*.此時,
故x1*>0,u1*>0,u2*>0.因此系統(tǒng)(3)的正平衡點F4(x1*,x2*,u1*,u2*)存在且唯一.
定理3若(a11a21+2γ1b2)2>a221(a211+4γ1b1),則系統(tǒng)(4)的邊界平衡點F1(x1′,0)是局部漸近穩(wěn)定的,否則是不穩(wěn)定的.
證明邊界平衡點F1(x1′,0)的Jacobi矩陣為該矩陣特征多項式的2個特征值分別為λ1=-a11x1′-2γ1x1′2<0,λ2=-b2+a21x1′,當(a11a21+2γ1b2)2>a221(a211+4γ1b1)時,λ2<0,因此邊界平衡點F1(x1′,0)是局部漸近穩(wěn)定的,否則是不穩(wěn)定的.
定理4在定理1的條件下,當a11a22>a12a21時,系統(tǒng)(4)的正平衡點F2(x1*,x2*)是局部漸近穩(wěn)定性的.
證明正平衡點F2(x1*,x2*)的Jacobi矩陣為
設該矩陣特征多項式的特征根為λ1、λ2,則λ1+λ2=M1,λ1λ2=M2,其中
當a11a22>a12a21時,有Re λi<0(i=1、2),因此系統(tǒng)(4)的正平衡點是局部漸近穩(wěn)定的.
定理5在定理4的條件下,系統(tǒng)(4)的正平衡點F2(x1*,x2*)是全局漸近穩(wěn)定的.
證明由正平衡點F2(x1*,x2*)滿足的方程組(5)
可得
構(gòu)造Lyapunov函數(shù)
其中ω為正常數(shù).易知L1(x1,x2)關(guān)于x1、x2連續(xù),計算得
所以
因此當x1=x1*,x2=x2*時,L1(x1,x2)取得全局最小值,即L1(x1,x2)≥0.對L1(x1,x2)沿系統(tǒng)(4)求導
將式(9)代入可得
定理6若
則系統(tǒng)(3)的邊界平衡點F3(x1″,0,u1″,0)是全局漸近穩(wěn)定性的.
證明構(gòu)造Lyapunov函數(shù)
其中ρi(i=1、2、3、4)是未知的正常數(shù).L2(x1,x2,u1,u2)關(guān)于x1、x2、u1、u2連續(xù),計算得
所以
因此當x1=x1″,u1=u1″時,L2(x1,x2,u1,u2)取得全局最小值,即L2(x1,x2,u1,u2)≥0.對L2(x1,x2,u1,u2)沿系統(tǒng)(3)求導
將式(6)代入得
由條件可知該矩陣是正定的,并且
定理7在定理2的條件下,當a11a22>a12a21時,系統(tǒng)(3)的正平衡點F3(x1*,x2*,u1*,u2*)是全局漸近穩(wěn)定的.
證明構(gòu)造Lyapunov函數(shù)
其中βi(i=1、2、3、4)是未知的正常數(shù).L3(x1,x2,u1,u2)是關(guān)于x1、x2、u1、u2的連續(xù)函數(shù),計算得
所以
因此當x1=x1*,x2=x2*,u1=u1*,u2=u2*時,L3(x1,x2,u1,u2)取得全局最小值,即L3(x1,x2,u1,u2)≥0.對L3(x1,x2,u1,u2)沿系統(tǒng)(3)求導
將式(8)代入得
比較定理3和定理6可知,無反饋控制系統(tǒng)和有反饋控制系統(tǒng)的邊界平衡點都存在且穩(wěn)定,但這2個平衡點不相等.比較定理5和定理7可知,無反饋控制系統(tǒng)和有反饋控制系統(tǒng)的正平衡點都存在且穩(wěn)定,這2個平衡點也不相等.因此,對于毒素影響下的互利共生合作系統(tǒng),反饋控制不影響平衡點的存在性和穩(wěn)定性,只改變平衡點的位置.