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        大莖野生種57NG208在云瑞系列親本創(chuàng)制中的利用

        2019-04-28 08:48:06俞華先桃聯(lián)安田春艷經(jīng)艷芬安汝東郎榮斌邊芯周清明孫有芳楊李和
        中國糖料 2019年2期
        關(guān)鍵詞:云瑞野生種瑞麗

        俞華先,桃聯(lián)安,田春艷,經(jīng)艷芬,安汝東,郎榮斌,邊芯,周清明,孫有芳,楊李和

        (云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所瑞麗育種站,云南瑞麗 678600)

        0 引言

        云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所瑞麗育種站是全國唯一的內(nèi)陸型甘蔗雜交育種試驗站 (以下簡稱 “瑞麗站”)自1988年建站以來,承擔(dān)著對外提供雜交花穗、發(fā)掘利用云南豐富甘蔗野生種質(zhì)資源、創(chuàng)制新親本和選育甘蔗新品種的重要任務(wù)。為了突破甘蔗育種遺傳基礎(chǔ)狹窄,育成品種宿根性差、適應(yīng)性不廣的瓶頸,30年來兢兢業(yè)業(yè),不斷加大云瑞親本與國內(nèi)、外新品種雜交利用力度,結(jié)合抗病、抗旱性等鑒定試驗,以及強宿根與褐條病早期脅迫篩選,培育特色鮮明的云瑞創(chuàng)新親本材料100多份。育成通過云南省審定甘蔗新品種2個:云蔗05-596、云蔗06-160;獲國家品種權(quán)3個:云蔗05596、云蔗05704和云蔗06189。這些親本和品系的基礎(chǔ)種質(zhì)親緣關(guān)系很少進行過綜合分析。眾所周知,甘蔗種質(zhì)資源是甘蔗育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ),其開發(fā)利用的狀況很大程度上決定著甘蔗育種水平[1]。親緣關(guān)系是甘蔗雜交組合選配的重要參考信息,了解親本的血緣關(guān)系,有利于提高親本組合選配的針對性,可有針對性地使用血緣異質(zhì)性較大的親本組配組合,擴大后代血緣范圍,提高選擇優(yōu)良單株的機率[2]。因此,為了甘蔗雜交組合選配的科學(xué)、合理,對雜交親本及其后代進行基礎(chǔ)種質(zhì)親緣關(guān)系分析必須引起重視。

        劉雁衡睜開眼,說了一句令石警官很不滿的話。劉雁衡把凍僵的左手手指蜷起來,和右手一起把簫抱到胸前,淡淡對四小姐說:“對不起,你擋了我的風(fēng)?!?/p>

        大莖野生種別名伊里安野生種(Saccharum robustum L.),為多年生草本植物,具有植株高大、長勢旺盛、莖硬抗風(fēng)、抗蟲、耐旱性強、宿根性好、纖維分含量多、生物產(chǎn)量高等特點[3],多數(shù)大莖野生種后代選育出的品種還具有萌芽率高、分蘗好、生長快、植株高、有效莖數(shù)多、生勢強和不易倒伏等優(yōu)點,利用大莖野生種來拓寬甘蔗遺傳基礎(chǔ)及品種改良有十分重要意義。中國臺灣甘蔗研究所于1939年開始利用大莖野生種(Saccharum robustum L.),以POJ2883和大莖野生種雜交育成PT39-461;以POJ2725為母本育成PT40-203、PT40-243等;以F108為母本雜交育成PT40-388[4]。1946年發(fā)現(xiàn)大莖野生種F2材料PT43-52抗風(fēng)能力特強,之后以PT43-52及其后代為親本育成一系列重要的臺糖品種,最重要的是F146、F172、F160、ROC16、ROC22、ROC10等,這些品種曾在臺灣和大陸大面積推廣,并且也是我國各家育種單位常用的親本[5]。

        Q陳老師你好,我兒子6歲,剛上小學(xué)一年級。老師反映他在校沒有規(guī)矩,比如排隊的時候會提前脫離隊伍,上課不認真聽課自己做別的事情。我回家問他在學(xué)校應(yīng)該怎么做,不能做什么,他都說得很好,但就是做不到。我該怎么做才能讓他講規(guī)矩呢?每次他都答應(yīng)我要好好表現(xiàn),但每天都接到老師的信息說他表現(xiàn)不好。

        海南甘蔗育種場已通過“高貴化”的途徑,利用大莖野生種與當?shù)馗钍置苓x育出導(dǎo)入新野生血緣的崖城73-226、崖城58-47和崖城82-108等創(chuàng)新材料[3]。本文以大莖野生種57NG208為種質(zhì)核心,整理瑞麗育種站2008年至2018年10年時間以來,以大莖野生種57NG208為起始親本,與割手密、斑茅和國內(nèi)、外新品種等雜交育成的一系列云瑞系列創(chuàng)新親本,分析其育成品系材料的特點,亦為云瑞創(chuàng)新親本的利用提供依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        以2008年至2018年10年時間中,以大莖野生種57NG208為核心種質(zhì)進行雜交選育獲得的45份創(chuàng)新親本為材料。

        瑞麗站于2015—2016年雜交季利用大莖野生種57NG208與瑞割06-7-2的雜交后代云瑞12-60為父本,與甘蔗部分生產(chǎn)性親本作母本雜交,育成云瑞17-23、云瑞17-24、云瑞17-28等7份創(chuàng)新BC1代材料(見表1)。在2014—2015年雜交季育成含大莖野生種57NG208和瑞割07-30血緣的品系材料云瑞15-83。這些創(chuàng)新材料從11月份平均錘度來看均低于雙對照(粵糖93-159和ROC22)。2.1.2 以大莖野生種57NG208與斑茅云南82-28雜交后代為起始親本的云瑞系列品系材料

        1.2 方法

        于2018年9月18日對新植、2017年9月27日對宿根分別調(diào)查株高、莖徑、有效莖數(shù)、11月份錘度和1月份錘度等性狀,參照經(jīng)艷芬等[6]和俞華先等[7]的方法利用以下公式計算單產(chǎn)、11月份理論蔗糖分和11月理論含糖量。

        將45份參試材料的蔗莖產(chǎn)量按標準化轉(zhuǎn)化,以其歐式距離值作為聚類距離,采用可變類平均法進行聚類,其聚類分析結(jié)果詳見圖1。從圖1可見,在歐式距離5.00處,45份參試材料被分為3大類,第Ⅰ大類包含蔗莖產(chǎn)量低于雙對照(粵糖93-159和ROC22),且蔗莖產(chǎn)量低于110 t/hm2的云瑞17-24、云瑞13-1、云瑞13-6、云瑞 17-28、云瑞 17-87、云瑞 12-195、云瑞 17-81、云瑞 14-193、云瑞 14-216、云瑞 13-10十份材料,其中云瑞17-24和云瑞13-1屬于中產(chǎn)種質(zhì),其余材料屬于低產(chǎn)種質(zhì)。在第Ⅰ大類中,云瑞14-193、云瑞13-6和云瑞14-216三份材料11月份蔗糖分高于雙對照,云瑞17-24、云瑞13-1、云瑞17-28、云瑞17-87、云瑞12-195、云瑞17-81和云瑞13-10七份材料11月份蔗糖分皆低于雙對照。從大莖野生種57NG208的雜交利用方式看,云瑞12-195、云瑞 13-1、云瑞 13-6和云瑞 13-10四份材料屬于大莖野生種57NG208與栽培種或中間材料的雜交F1代創(chuàng)新親本;云瑞14-193和云瑞14-216兩份材料屬于大莖野生種57NG208與南澗果蔗雜交后再與甘蔗生產(chǎn)性親本雜交的F2代材料;云瑞17-24、云瑞17-28、云瑞17-81和云瑞17-87四份材料屬于以大莖野生種57NG208與瑞麗割手密雜交后代為起始親本的云瑞系列品系材料。

        11月份理論蔗糖分(%)=蔗汁平均錘度(%)×1.01-5.6

        2.1.4 大莖野生種57NG208與栽培品種或中間材料的雜交F1代材料創(chuàng)制

        2 結(jié)果與分析

        2.1 大莖野生種57NG208在云瑞系列親本選育中的利用

        瑞麗站長期從事發(fā)掘利用云南甘蔗野生種質(zhì)資源創(chuàng)新種質(zhì)、培育新血緣親本和雜交花穗的生產(chǎn)工作,先后以大莖野生種57NG208與瑞麗割手密、熱帶種和斑茅雜交,選育出大批對等F1~F2材料作輪回親本,并培育成了一批綜合性狀較好的親本。

        在2014—2015年雜交季節(jié),瑞麗站獲得兩份以大莖野生種57NG208與斑茅云南82-28雜交后代為起始親本的云瑞系列品系對等F2材料(見表2),這兩份材料在2017年田間試驗調(diào)查中,11月份平均錘度均低于雙對照,但1月份錘度均在20%以上,單產(chǎn)在127.5 t/hm2以上。

        調(diào)查顯示,雖然運滿滿平臺上的卡車司機來自五湖四海,但是熱衷的運輸線路都集中在長三角地區(qū),除了江蘇、浙江是卡車司機輸出大省和擁有密集公路網(wǎng)外,還有一個不可忽視的原因是,這幾條線路所覆蓋的城市群,輕工業(yè)和紡織業(yè)較為發(fā)達,能為卡車司機帶來充足的貨源。尤其是,電商繁榮產(chǎn)生的海量包裹催生出巨大公路運輸需求。

        2.1.1 大莖野生種57NG208與瑞麗割手密雜交的系列BC1或F2代創(chuàng)新材料

        表1 部分以大莖野生種57NG208與瑞麗割手密雜交后代為起始親本的云瑞系列品系材料Table 1 Some of Yunrui clones derived from the hybridization between Saccharum robustum 57NG208 and Ruili Saccharum spontaneum L

        2.1.3 大莖野生種57NG208與熱帶種或中間材料的雜交群體材料創(chuàng)制

        云瑞 16-16、云瑞 15-80、云瑞 16-63、云瑞 15-86、云瑞 15-27、云瑞 17-33、云瑞16-14、云瑞 15-78、云瑞 16-18、云瑞 16-15、云瑞 16-19、云瑞 12-114、云瑞 15-72、云瑞15-152和云瑞13-7十五份材料的蔗莖產(chǎn)量均大于180 t/hm2,屬于高產(chǎn)種質(zhì),被聚為第Ⅱ大類,該類型材料蔗莖產(chǎn)量均超過雙對照,但11月份蔗糖分除云瑞15-152外皆低于雙對照。從大莖野生種57NG208的雜交利用方式看,云瑞15-72、云瑞15-78、云瑞 15-80、云瑞 15-86、云瑞 15-27、云瑞15-152、云瑞12-114和云瑞13-7屬于大莖野生種57NG208與南澗果蔗或其它親本雜交F1代或F2代材料;云瑞16-14、云瑞16-15、云瑞16-16、云瑞16-18、云瑞16-19和云瑞16-63屬于以大莖野生種57NG208與熱帶種或中間材料為起始親本的雜交F2或F3代材料;云瑞17-33屬于以大莖野生種57NG208與瑞麗割手密雜交后代為起始親本的云瑞系列品系材料。

        表3 以大莖野生種57NG208與熱帶種或中間材料為起始親本的雜交F1和F代材料Tab l e 3 F2 and F3 c l ones de r i ved f r om t he hyb r i d i za t i on o f Sa c c ha r um r obus t um 57NG208 t o o r ad vanc ed c l ones

        表2 2份以大莖野生種57NG208與斑茅云南82-28雜交后代為起始親本的云瑞系列品系材料Table 2 Some of Yunrui clones derived from the hybridization between Saccharum robustum 57NG208 and Erianthus Yunnan 82-28

        11 月份理論含糖量(t/hm2)=單產(chǎn)(t/hm2)×11 月份理論蔗糖分/100

        從表4可見,瑞麗站分別在2011—2012年、2012—2013年雜交季獲得大莖野生種57NG208與栽培品種或中間材料的雜交F1代。該部分材料由于實驗室擴建尚未完成真實性鑒定工作。10份材料中,云瑞12-112和云瑞13-7兩份材料的11月份平均錘度均超過雙對照,云瑞13-10的11月份平均錘度介于雙對照之間,其余7份材料11月份平均錘度低于雙對照。

        表4 大莖野生種57NG208與甘蔗親本的雜交F1代材料Table 4 The F1 clones of Saccharum robustum 57NG208

        2.2 創(chuàng)新親本的產(chǎn)量和糖分情況

        從表5可見,45份創(chuàng)新種質(zhì)材料(不含對照)的蔗莖產(chǎn)量,參照馬麗等[8]對50份國外甘蔗雜交種質(zhì)的產(chǎn)量評價的分析標準:“公頃產(chǎn)量高于120 t的種質(zhì)為高產(chǎn)種質(zhì);公頃產(chǎn)量在 90~120 t之間的為中產(chǎn)種質(zhì);公頃產(chǎn)量90 t以下的為低產(chǎn)種質(zhì) ”。云瑞13-6、云瑞17-28、云瑞17-87、云瑞12-195、云瑞17-81、云瑞14-193、云瑞14-216和云瑞13-10八份材料為低產(chǎn)種質(zhì),且蔗莖產(chǎn)量皆低于雙對照;云瑞16-61、云瑞12-112、云瑞12-215、云瑞17-60、云瑞17-23、云瑞17-24和云瑞13-1七份材料為中產(chǎn)種質(zhì);其余30份材料均為高產(chǎn)種質(zhì),在這30份材料高產(chǎn)種質(zhì)中除云瑞15-77、云瑞15-111和云瑞13-9三份材料蔗莖產(chǎn)量低于雙對照外,其余27份材料蔗莖產(chǎn)量皆高于對照之一或雙對照。蔗糖是甘蔗生物煉制最主要的目標產(chǎn)品,糖分性狀是甘蔗品質(zhì)最重要的衡量標準。雖然環(huán)境飾變對甘蔗糖分和產(chǎn)量均會產(chǎn)生影響,但甘蔗糖分性狀受環(huán)境因素作用相對弱于產(chǎn)量性狀,這主要得益于糖分性狀遺傳力較高[9]。目前,我國食糖安全面臨的挑戰(zhàn)對甘蔗品種糖分的持續(xù)提高提出了新的要求;而糖分性狀遺傳改良高度依賴于高糖親本的評價和篩選[10]。本試驗中的45份材料,云瑞 15-152、云瑞 15-84、云瑞 14-192、云瑞 15-79、云瑞 16-62、云瑞 15-27、云瑞 16-19、云瑞 15-72和云瑞12-114九份材料11月份理論含糖量均超過雙對照,云瑞15-17、云瑞15-78、云瑞16-63、云瑞15-80、云瑞16-15等八份材料11月份的含糖量介于雙對照之間,其余28份材料11月份含糖量皆低于雙對照。從11月份甘蔗糖分看,云瑞14-216、云瑞12-112、云瑞15-111、云瑞13-6、云瑞14-193、云瑞14-192、云瑞15-79和云瑞15-84八份材料11月份甘蔗糖分均超過雙對照,云瑞15-17、云瑞15-152、云瑞13-9和云瑞16-62四份材料11月份甘蔗糖分介于雙對照之間,其余材料11月份甘蔗糖分皆低于雙對照。綜合11月份糖分和產(chǎn)量來考慮,云瑞14-192和云瑞15-84屬于高產(chǎn)高糖類型創(chuàng)新親本。

        表5 創(chuàng)新親本材料的產(chǎn)量及含糖量Table 5 The cane and sugar yields of innovative parental clones

        2.3 聚類分析

        單產(chǎn)(t/hm2)=莖徑2×(株高-50)×0.785×叢有效莖數(shù)(條/hm2)

        從表3可見,在2013—2014年和2014—2015年雜交季中,瑞麗站以大莖野生種57NG208與南澗果蔗正反交獲得云瑞12-38-76、云瑞12-38-84、云瑞12-9-60、云瑞12-9-75、云瑞12-38-38、云瑞12-38-77六份材料,分別用其作父本,與甘蔗生產(chǎn)性親本雜交,獲得3份云瑞14系列F2代材料和12份云瑞15系列F2代材料;在2015—2016年雜交季,瑞麗站以大莖野生種57NG208與南澗果蔗雜交獲得云瑞12-9-22與德蔗93-88雜交后再次回交德蔗93-88,獲得云瑞16系列的3份F2代創(chuàng)新材料,以大莖野生種57NG208與云瑞08-345雜交獲得云瑞12-114作父本,與熱帶種雜交后,再與克林斯他林那雜交獲得7份云瑞16系列F3代創(chuàng)新材料。這25份材料,從11月份平均錘度看,云瑞14-216、云瑞15-111、云瑞14-193、云瑞14-192、云瑞15-79和云瑞15-84六份材料11月份平均錘度均超過雙對照,云瑞15-17、云瑞15-152和云瑞16-62三份材料11月份平均錘度介于雙對照之間,其余16份材料11月份平均錘度低于雙對照。

        稱取0.012 g甲基藍,溶于600 mL去離子水中配制甲基藍溶液,在660 nm波長下,用紫外可見分光光度儀測得其加入吸附劑之前的吸光度;然后在燒杯中加入100 mL的甲基藍溶液,在甲基藍溶液中加入1 g硅酸鎂、硅酸鈣、硅膠、硅膠復(fù)合材料,然后封口靜置2 h后,對燒杯中的溶液進行離心分離,取上清液放入紫外分光光度計中進行吸光度的測定。

        圖1 45份云瑞系列創(chuàng)新親本類型分析樹形圖Fig.1 A tree diagram based on cluster analysis of 45 Yunrui-series innovation parental clones

        其余20份材料聚為第Ⅲ大類,該類型材料蔗莖產(chǎn)量均低于180 t/hm2,其中云瑞16-61、云瑞12-112、云瑞12-215、云瑞17-60和云瑞17-23屬于中產(chǎn)種質(zhì),其余材料屬于高產(chǎn)種質(zhì);云瑞12-112、云瑞15-111、云瑞14-192、云瑞15-79和云瑞15-84五份材料11月份平均糖分超過雙對照。

        3 討論與結(jié)論

        親本創(chuàng)新對擴大栽培甘蔗遺傳基礎(chǔ)及選育突破性的新品種具有重大意義[11],我國大陸育成的部分品種含有大莖野生種的血緣,但其血緣是來自臺灣甘蔗研究機構(gòu)開發(fā)利用的大莖野生種[12]。云南由于立體地理氣候環(huán)境復(fù)雜,甘蔗野生種質(zhì)屬種類型、生態(tài)類型、性狀水平蘊藏豐富而珍貴[13-14],開發(fā)利用甘蔗野生種是拓寬甘蔗品種遺傳基礎(chǔ)的有效途徑,通過有性雜交途徑,發(fā)掘利用甘蔗野生資源優(yōu)良抗逆基因,擴大種質(zhì)遺傳基礎(chǔ),改良甘蔗品種的抗逆性,是提高甘蔗品種的自主創(chuàng)新能力以及推動甘蔗產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展的重要措施[15-16]。云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所瑞麗育種站自建站30多年來以來,在熱帶種、割手密、大莖野生種和近緣屬植物斑茅等甘蔗野生資源發(fā)掘利用方面取得了可喜的成就。

        2007年,我國的大米、小麥粉、食用植物油、鮮冷藏凍肉、餅干、果汁及果汁飲料、啤酒、方便面等食品產(chǎn)量已位居世界第一或世界前列。

        甘蔗親本創(chuàng)新是一項經(jīng)常性、持續(xù)性的研究工作,尤其是野生種質(zhì)資源的利用,周期長,收效慢[17]。劉毅等[18]、吳才文[19]學(xué)者認為親本創(chuàng)新是甘蔗品種創(chuàng)新的源頭,只有親本創(chuàng)新有了突破,才可能帶來甘蔗品種培育的突破;在親本選配時,應(yīng)考慮利用割手密、大莖野生種等野生種質(zhì)資源創(chuàng)新的野生種F2、F3崖城系列新親本材料,與高貴化程度高的新臺糖系列、CP系列和我國大陸新近育成的品種進行野生種強化雜交,并且建議選用各種甘蔗野生種遠緣雜交F2、F3代材料作父本,與高糖親本雜交。本文筆者選用的45份材料,除9份材料是大莖野生種57NG208與甘蔗親本的雜交F1代外,其余材料均是大莖野生種57NG208遠緣雜交F2、F3代,這些材料各具特色。在當前蔗區(qū)面積縮小、作物競爭加劇的現(xiàn)實背景下,提高單產(chǎn)是確保我國蔗糖總產(chǎn)水平、保障食糖安全的必由之路[20]。本研究的45份參試材料,從產(chǎn)量性狀聚類結(jié)果看,大莖野生種57NG208與南澗果蔗或其它親本雜交F1代或F2代材料:云瑞15-72、云瑞15-78、云瑞15-152和云瑞12-114,大莖野生種57NG208與熱帶種或中間材料為起始親本的雜交 F3代材料:云瑞16-14、云瑞16-15、云瑞16-18、云瑞16-19和云瑞13-7,大莖野生種57NG208與瑞麗割手密雜交后代為起始親本的云瑞系列品系材料云瑞17-33,蔗莖產(chǎn)量皆超過180 t/hm2屬于高產(chǎn)種質(zhì),且產(chǎn)量均超過雙對照,但其11月份蔗糖分除云瑞15-152外皆低于雙對照。 云瑞14-216、云瑞12-112、云瑞15-111、云瑞13-6、云瑞14-193、云瑞14-192、云瑞15-79和云瑞15-84八份材料11月份平均糖分超過雙對照,其中云瑞14-216的11月份平均糖分最高為16.52%,但其產(chǎn)量最低,參照安汝東等[21]對該類材料的利用方式,將該類材料用于選育糖料專用型甘蔗品種或者培育高糖親本;云瑞14-193和云瑞13-6的11月份平均糖分均超過15.00%,產(chǎn)量皆低于90 t/hm2;云瑞15-79和云瑞14-192的產(chǎn)量和糖分性狀相對比較理想,建議加強這類親本的利用。從其雜交的血緣親本來看,本研究選用的瑞麗割手密和云南82-28(斑茅)都生長在云南蔗區(qū),符合陳西文等[12]、劉毅等[18]學(xué)者提倡的結(jié)合生態(tài)型選配親本的建議,但整體來看這些材料產(chǎn)量適中糖分不理想,建議與高糖親本或栽培品種雜交來改良其糖分性狀。回顧“九五”期間,我國主要甘蔗育種單位通過聯(lián)合攻關(guān),使一些歷史上從未利用過的具有優(yōu)良商業(yè)性的熱帶原種開了花[22-24],為創(chuàng)造新的親本系統(tǒng)奠定了基礎(chǔ),據(jù)此建議加強同行的交流和學(xué)習(xí),尤其是在甘蔗野生雜交組配方面的研究。

        桂娭毑嚇了一跳,他這個身體,怎能上得水庫工地,這一去,準是送肉上砧板。她曉得寶玉爹的脾氣,寧折不彎從來不低頭求人的,思前想后她豁出去了,瞞著寶玉爹,去找?guī)ш牭拇箨犆癖鵂I長白招財。忘了跟大家通氣,招財在部隊待了兩年,沒有更光榮,復(fù)員回來了,當了民兵營長,如今也成了喊得水動的角色了。

        在親本選配的過程中,一般認為雙親血緣異質(zhì)性越大,選育出優(yōu)良品種的機率就越高[12],但由于甘蔗屬于異源多倍體,遺傳背景非常復(fù)雜,且在常規(guī)雜交育種過程中,經(jīng)常會發(fā)生串粉、自交、種子混雜等情況,導(dǎo)致系譜圖不能真正反映甘蔗親本的遺傳差異,因此需要借助分子生物學(xué)技術(shù)開展相關(guān)創(chuàng)新材料遺傳特性的研究,才能使創(chuàng)新材料能更好地應(yīng)用于甘蔗育種中。

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