周 寧 景立權(quán) 朱建國(guó) 王云霞 王余龍,* 楊連新，*

(1 揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009；2 江蘇食品藥品職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 淮安 223003；3 揚(yáng)州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009；4 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210008)

自工業(yè)革命以來(lái)，大氣二氧化碳(CO2)濃度由最初的280 μmol·mol-1不斷上升，截至目前，其濃度已經(jīng)突破400 μmol·mol-1，且增長(zhǎng)速度不斷加快[1]，預(yù)計(jì)本世紀(jì)末將達(dá)到790～1 020 μmol·mol-1[2]。CO2作為光合作用的底物，其濃度的升高必然對(duì)作物光合作用和最終生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高在短期內(nèi)可以提高植物光合速率和光合產(chǎn)量[3-4]，而長(zhǎng)期生長(zhǎng)在高CO2濃度下的植物則會(huì)出現(xiàn)光合適應(yīng)或下調(diào)現(xiàn)象[5-7]，但亦有報(bào)道稱并未觀測(cè)到植物光合適應(yīng)的現(xiàn)象[8]。關(guān)于CO2濃度升高對(duì)植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，部分學(xué)者認(rèn)為CO2升高使光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化率和潛在活性提高，對(duì)葉綠體所捕獲光能的速度及其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能效率均有促進(jìn)作用，從而增強(qiáng)光合能力[9-10]，但也有學(xué)者認(rèn)為CO2濃度升高對(duì)熒光參數(shù)并無(wú)顯著影響[11]。郝興宇等[12]研究表明，CO2濃度升高對(duì)花蕾期和鼓粒期綠豆葉片熒光參數(shù)的影響存在差異。目前，關(guān)于大氣CO2濃度升高對(duì)植物光合和熒光特性動(dòng)態(tài)影響的研究較少，且觀點(diǎn)不盡一致。

水稻(Oryzasativa)是世界上主要的糧食作物之一，亞洲水稻產(chǎn)量占世界水稻總產(chǎn)量的88%[13]。我國(guó)是世界上水稻種植面積最大的國(guó)家，全國(guó)60%以上的人口以稻米為主食。研究發(fā)現(xiàn)雜交水稻產(chǎn)量潛力大、抗逆性強(qiáng)[14]。迄今為止，中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已認(rèn)定125個(gè)超級(jí)稻品種，累計(jì)推廣面積達(dá)7 000萬(wàn)hm2[15]。與常規(guī)水稻相比，關(guān)于雜交水稻特別是最新培育的超高產(chǎn)雜交組合對(duì)CO2響應(yīng)的研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道[5,16]。此外，超高產(chǎn)雜交組合生長(zhǎng)后期是否也存在光合適應(yīng)現(xiàn)象，葉片熒光參數(shù)的響應(yīng)動(dòng)態(tài)有何特點(diǎn)，以及不同雜交組合是否存在差異等問(wèn)題尚未明確。因此，本研究利用稻田開(kāi)放式空氣中二氧化碳增高(free air CO2enrichment，F(xiàn)ACE)系統(tǒng)平臺(tái)[17]，以雜交新組合甬優(yōu)2640和Y兩優(yōu)2號(hào)(YLY2)為試驗(yàn)材料，模擬本世紀(jì)中葉大氣CO2濃度，研究高CO2濃度對(duì)高產(chǎn)雜交組合葉片光合作用和熒光參數(shù)等的影響，以期為高CO2濃度環(huán)境下提高雜交稻生產(chǎn)力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

中國(guó)FACE系統(tǒng)研究平臺(tái)位于江蘇省揚(yáng)州市江都區(qū)小紀(jì)鎮(zhèn)良種場(chǎng)試驗(yàn)田內(nèi)(119°42′0″E，32°35′5″N)。試驗(yàn)區(qū)包括3個(gè)對(duì)照圈(正常大氣CO2濃度)和3個(gè)FACE試驗(yàn)圈(較正常大氣CO2濃度高200 μmol·mol-1)。平臺(tái)運(yùn)行時(shí)通過(guò)FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，使圈內(nèi)CO2濃度對(duì)照圈高200 μmol·mol-1。對(duì)照田塊未安裝FACE管道，其環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致[17]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和材料培育

本研究共設(shè)2個(gè)CO2處理?xiàng)l件：環(huán)境CO2濃度(即正常大氣CO2濃度，約395 μmol·mol-1，記作AC)和高CO2濃度(約595 μmol·mol-1，記作EC)。平臺(tái)熏氣時(shí)期為2014年6月28日-10月25日。

供試材料：甬優(yōu)2640(秈粳雜交稻)和Y兩優(yōu)2號(hào)(秈型雜交稻)，其成熟收獲期分別為10月18日和10月24日。大田育秧，5月20日播種，6月21日人工移栽，單本栽插(每穴1株)，24穴·m2?？偸┑繛?2.5 g·m-2，采用復(fù)合肥(有效成為N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%)和尿素配合施用，其中基肥占40%(6月20日)，分蘗肥(6月28日)和穗肥(7月25日)各占30%，磷鉀總施用量均為9.0 g·m-2，作基肥施用。田間管理同大田一致[18]。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 氣體交換參數(shù) 選擇晴朗天氣，采用便攜式光合氣體分析系統(tǒng)(美國(guó)LI-COR公司)測(cè)定氣體交換參數(shù)，包括葉片凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration，Ci)與周圍空氣CO2濃度(ambient air CO2concentration，Ca)之比(Ci/Ca)，按照公式計(jì)算水分利用效率(water use efficiency，WUE)：

WUE=Pn/Tr

(1)

分別于7月21日(移栽后30 d，拔節(jié)期)，8月19日(移栽后59 d，孕穗期)，9月5日(移栽后76 d，灌漿前期)，9月20日(移栽后 91 d，灌漿中期)，10月7日(移栽后108 d，灌漿后期)，每處理各選取具有代表性的3片(第1片完全展開(kāi))葉片進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定 分別于7月21日(移栽后30 d)，8月19日(移栽后59 d)，9月5日(移栽后76 d)，9月19日(移栽后90 d)，10月7日(移栽后 108 d)，采用Mini-PAM便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(Walz公司，德國(guó))測(cè)定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線。測(cè)量前暗適應(yīng) 20 min，于0.1 μmol·m-2·s-1測(cè)量光下測(cè)定初始熒光(original fluorescence，F(xiàn)o)，而后在照射強(qiáng)度為8 000 μmol·m-2·s-1的飽和脈沖光下，測(cè)得最大熒光(maximal fluorescence，F(xiàn)m)，脈沖時(shí)間為 0.8 s，脈沖結(jié)束后打開(kāi)測(cè)量光和光化光(強(qiáng)度為800 μmol·m-2·s-1)，每隔20 s自動(dòng)照射1次飽和脈沖光測(cè)定光適應(yīng)下的Fm，并計(jì)算出PSⅡ最大量子產(chǎn)量(maximum photochemical，F(xiàn)v/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量(actual photochemical efficiency， ΦPSⅡ)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(photochemical quenching，qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(non-photochemical quenching, NPQ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，采用最小顯著差法(LSD)進(jìn)行處理間的差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高CO2濃度對(duì)雜交稻不同生育期葉片光合參數(shù)的影響

由圖1、表1可知，移栽后59和91 d的甬優(yōu)2640葉片Pn均明顯高于Y兩優(yōu)2號(hào)，但二者在其他測(cè)定時(shí)期均無(wú)明顯差異。高CO2濃度下，2個(gè)品種移栽后30、59、76、91和108 d葉片的平均Pn分別較AC條件下增加25%、16%、25%、18%和8%。對(duì)不同品種而言，CO2濃度升高使Y兩優(yōu)2號(hào)移栽后30、59、76、91和108 d葉片Pn分別較AC條件下增加26%、14%、7%、8%和8%，甬優(yōu)2640分別增加24%、18%、45%、27%和9%。

由表1可知，方差分析表明，CO2濃度與品種互作對(duì)移栽后76和91 d葉片Pn均有極顯著影響。

注：AC：環(huán)境CO2濃度；EC：高CO2濃度。 +、*、**分別表示在 0.1、0.05 和 0.01水平上顯著。下同。Note:AC:Ambient CO2 concentration. EC:Elevated CO2 concentration. +,*,** indicate significant at 0.1,0.05 and 0.01 level, respectively. The same as following.圖1 雜交稻不同生育期頂部完全展開(kāi)葉Pn對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)Fig.1 Response of elevated CO2 concentration on Pn of the fully expanded leaves from the top at different growth stages of hybrids

光合參數(shù)Photosynthetic parameters項(xiàng)目Item移栽后天數(shù) Days after transplanting/d30597691108凈光合速率PnCO2濃度0.0000.0000.0000.0000. 263品種0.9110.0010.4300.0000.703CO2濃度×品種0.6730.2950.0000.0000.972氣孔導(dǎo)度Gs高CO2濃度0.0000.0020.092+0.3440.391品種0.0070.4500.2050.0030.544CO2濃度×品種0.0030.2110.076+0.0250.239蒸騰速率TrCO2濃度0.0000.0010.074+0.3690.744品種0.6340.099+0.1660.0110.444CO2濃度×品種0.0030.088+0.071+0.0140.717水分利用效率WUECO2濃度0.0000.0000.0000.0000.547品種0.4320.0020.0230.3110.511CO2濃度×品種0.0050.0230.7050.063+0.799胞間CO2濃度/周圍空氣CO2濃度Ci/CaCO2濃度0.1900.3780.3560.0040.000品種0.0060.0150.068+0.072+0.769CO2濃度×品種0.0020.1030.4570.0240.225

注:+、*、**分別表示在 0.1、0.05 和 0.01水平上達(dá)到顯著。下同。

Note:+,*,**significant at the 0.1,0.05 and 0.01 levels respectively. The same as following.

由圖2、表1可知，甬優(yōu)2640葉片Gs在移栽后30和91 d均明顯大于Y兩優(yōu)2號(hào)，但其他測(cè)定時(shí)期2個(gè)品種均無(wú)顯著差異。大氣CO2濃度升高(EC條件)使移栽后30、59和76 d 2個(gè)品種的葉片Gs平均分別降低19%、28%和19%，但對(duì)移栽后91和108 d的Gs均無(wú)顯著影響。對(duì)不同品種而言，EC條件下Y兩優(yōu)2號(hào)移栽后30、59、76、91和108 d葉片Gs較AC條件下分別降低34%、18%、38%、29%和3%，甬優(yōu)2640 移栽后 30和59 d葉片Gs分別降低4%和38%，其他測(cè)定時(shí)期呈增加趨勢(shì)。方差分析表明，高CO2濃度與品種互作對(duì)移栽后 30、76和91 d的葉片Gs影響顯著。

圖2 雜交稻不同生育期頂部完全展開(kāi)葉Gs對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)Fig.2 Response of elevated CO2 concentration on Gs of the fully expanded leaves from the top at different growth stages of hybrids

由圖3、表1可知，甬優(yōu)2640葉片Tr只在移栽后 91 d明顯大于Y兩優(yōu)2號(hào)。大氣CO2濃度升高使移栽后 30、59和76葉片Tr平均分別降低15%、17%和11%，但對(duì)移栽后91和108 d均無(wú)顯著影響。從不同品種看，CO2濃度升高使Y兩優(yōu)2號(hào)移栽后30、59、76、91和108 d葉片Tr分別降低22%、9%、21%、18%和0.2%；甬優(yōu)2640葉片Tr 移栽后 30和59 d分別降低7%和26%，而移栽后76、91和108 d略有增加，但未達(dá)顯著水平。除移栽后108 d外，CO2與品種間的互作均達(dá)到顯著水平。

圖3 雜交稻不同生育期頂部完全展開(kāi)葉Tr對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)Fig.3 Response of elevated CO2 concentration on Tr of the fully expanded leaves from the top at different growth stages of hybrids

由圖4、表1可知，移栽后 59、76 d 2個(gè)品種葉片WUE存在顯著差異，但其他測(cè)定時(shí)期均無(wú)顯著差異。大氣CO2濃度升高使移栽后 30、59、76、91和108 d 2個(gè)品種葉片WUE平均分別增加46%、48%、41%、21%和5%。從不同品種看，CO2濃度升高使Y兩優(yōu)2號(hào)移栽后30、59、76、91和108 d的葉片WUE分別增加59%、27%、36%、31%和7%，甬優(yōu)2640分別增加33%、67%、48%、12%和3%。CO2與品種互作對(duì)移栽后 30、59和 91 d葉片WUE的影響均達(dá)到顯著水平。

圖4 雜交稻不同生育期頂部完全展開(kāi)葉WUE對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)Fig.4 Response of elevated CO2 concentration on WUE of the fully expanded leaves from the top at different growth stages of hybrids

圖5 雜交稻不同生育期頂部完全展開(kāi)葉Ci/Ca對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)Fig.5 Response of elevated CO2 concentration on Ci/Ca of the fully expanded leaves from the top at different growth stages of hybrids

由圖5、表1可知，供試品種不同時(shí)期葉片Ci/Ca的差異較小。EC條件下，除移栽后 59 d外，甬優(yōu)2640不同生育期葉片Ci/Ca均大于Y兩優(yōu)2號(hào)。EC條件下，大氣CO2濃度升高對(duì)水稻移栽后30、59和76 d葉片Ci/Ca均無(wú)顯著影響，但使2品種移栽后 91和108葉片Ci/Ca平均分別增加9%和16%，其中Y兩優(yōu)2號(hào)分別增加2%和12%，甬優(yōu)2640分別增加16%和20%。CO2濃度與品種互作對(duì)移栽后 30和91 d葉片Ci/Ca的影響均達(dá)到顯著水平。

2.2 不同CO2濃度環(huán)境下雜交稻頂部完全展開(kāi)葉光合特征參數(shù)的相關(guān)性

由表2可知，CO2濃度與雜交稻葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)性存在差異。CO2濃度與葉片Pn、WUE均呈極顯著正相關(guān)，與Gs和Tr呈極顯著負(fù)相關(guān)，與 Ci/Ca呈正相關(guān)，但不顯著。雜交稻不同光合參數(shù)之間的相關(guān)性亦存在明顯差異。其中，Pn與WUE呈極顯著正相關(guān)，而與Tr呈顯著負(fù)相關(guān)，與Gs、Ci/Ca均無(wú)顯著相關(guān)性；Gs與Tr和Ci/Ca均呈極顯著正相關(guān)，但與WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)；Tr與Ci/Ca呈顯著正相關(guān)，與WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.3 高CO2濃度對(duì)雜交稻葉片熒光參數(shù)的影響

由表3、表4可知，與環(huán)境CO2條件下相比，大氣CO2濃度升高使2個(gè)品種在移栽后108 d的葉片F(xiàn)v/Fm均下降約4%，但對(duì)移栽后30、59、90 d的2個(gè)品種葉片F(xiàn)v/Fm均無(wú)顯著影響。大氣CO2濃度升高對(duì)移栽后108 d葉ΦPSⅡ無(wú)顯著影響，但使移栽后30、59、76和90 d分別增加7%、35%、14%、14%。與ΦPSⅡ相似，大氣CO2濃度升高對(duì)移栽后108 d qP無(wú)顯著影響，但使移栽后30、59、76和90 d分別增加6%、35%、12%、14%，且2個(gè)品種表現(xiàn)基本一致。大氣CO2濃度升高使2個(gè)品種移栽后30 d葉片NPQ均有所下降，而移栽后90 d YLY2葉片NPQ有所增加。

此外，不同移栽后天數(shù)2個(gè)品種葉片F(xiàn)v/Fm存在明顯差異，其中CO2濃度與品種的互作對(duì)移栽后59、76 d的Fv/Fm影響顯著；2個(gè)品種對(duì)CO2的響應(yīng)趨勢(shì)基本一致，表現(xiàn)CO2濃度與品種間互作對(duì)不同移栽后時(shí)期葉片ΦPSⅡ均無(wú)顯著影響；除移栽后108 d外，不同時(shí)期葉片qP存在明顯的品種差異，但CO2濃度與品種間均無(wú)顯著互作效應(yīng)；品種對(duì)移栽后30、76和90 d葉片NPQ的影響均達(dá)到極顯著水平，CO2濃度與品種間互作僅在移栽后90 d達(dá)到極顯著水平。

表2 不同CO2濃度環(huán)境條件下雜交稻葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)關(guān)系Table 2 Relationships of photosynthesis characteristic parameters between hybrids to ambient and elevated CO2 concentration

注：*表示在0.05水平相關(guān)性顯著，**表示在0.01水平相關(guān)性極顯著。n=36。

Note:*,**indicates significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.n=36.

表3 高CO2濃度對(duì)雜交稻不同生育期頂部完全展開(kāi)葉熒光參數(shù)的影響Table 3 Effect on chlorophyll fluorescence parameters of the fully expanded leaves from the top at different growth stages of hybrids of elevated CO2 concentration

表4 高CO2濃度對(duì)雜交稻不同生育期頂部完全展開(kāi)葉熒光參數(shù)的差異顯著性檢驗(yàn)(P值)Table 4 Significance test for chlorophyll fluorescence parameters of the fully expanded leaves from the top at different growth stages of hybrids in response to elevated CO2 concentration(P value)

3 討論

研究表明，當(dāng)前大氣CO2濃度下，核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)沒(méi)有被CO2飽和，在短期內(nèi)高CO2濃度可以提高植物光合速率，但長(zhǎng)期生長(zhǎng)在高CO2濃度環(huán)境中的植株會(huì)出現(xiàn)光合適應(yīng)現(xiàn)象[5-7]。前期FACE研究亦發(fā)現(xiàn)無(wú)論在高溫還是常溫生長(zhǎng)環(huán)境下，常規(guī)粳稻武運(yùn)粳23均表現(xiàn)出明顯的光合適應(yīng)現(xiàn)象[19]。本研究中，CO2濃度升高到200 μmol·mol-1使Y 兩優(yōu)2號(hào)移栽后30、59、76、91和108 d葉片Pn分別增加26%、14%、7%、8%和8%，甬優(yōu)2640分別增加24%、18%、45%、27%和9%。2個(gè)品種比較表明，盡管抽穗前2個(gè)品種的響應(yīng)差異較小，但灌漿前、中期(即移栽后76和91 d)表現(xiàn)出明顯的品種差異：甬優(yōu)2640葉片Pn對(duì)CO2的響應(yīng)是Y 兩優(yōu)2號(hào)的3～5倍。方差分析結(jié)果亦證明了這種差異。說(shuō)明水稻發(fā)生光合適應(yīng)的時(shí)間和程度在不同雜交組合之間可能存在明顯差異。

作物的葉片通常能主動(dòng)降低氣孔導(dǎo)度以適應(yīng)CO2濃度升高的生長(zhǎng)環(huán)境，因此水分利用效率能隨之增加[20-21]。本研究中，高CO2濃度環(huán)境下水稻葉片的Gs和Tr均呈下降趨勢(shì)，但降幅以Y兩優(yōu)2號(hào)更為明顯，高CO2濃度使Y 兩優(yōu)2號(hào)葉片Gs、Tr平均分別下降29%、17%，且均達(dá)到極顯著水平，但甬優(yōu)2640的Gs和Tr的降幅均小于7%，未達(dá)到顯著水平。方差分析亦表明，除移栽后108 d外，CO2濃度與品種對(duì)其他測(cè)定期葉片Gs和Tr均有不同程度的互作效應(yīng)。水分利用效率是Pn和Tr的函數(shù)。本研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度導(dǎo)致不同時(shí)期葉片水分利用效率增加，但生長(zhǎng)后期的增幅小于生長(zhǎng)前期。說(shuō)明，大氣 CO2濃度升高亦有利于增強(qiáng)雜交稻抵御干旱脅迫的能力[5,18]。

高CO2濃度環(huán)境下水稻光合作用下調(diào)是否與氣孔導(dǎo)度部分關(guān)閉有關(guān)，目前存在不同的觀點(diǎn)[22-24]。本研究發(fā)現(xiàn)盡管大氣CO2濃度升高使兩雜交組合葉片Gs均呈下降趨勢(shì)，但移栽后30、59和76 d兩雜交組合的葉片Ci/Ca均無(wú)顯著變化，而移栽后91和108 d則有所增加。高CO2濃度環(huán)境下稻葉的光合下調(diào)可歸因于氣孔限制和非氣孔限制。本試驗(yàn)結(jié)果表明，氣孔限制可能不是供試雜交組合葉片光合下調(diào)的決定因素。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映葉片光系統(tǒng)的內(nèi)在性特點(diǎn)，被稱作測(cè)定葉片光合功能快速、無(wú)損傷的探針[25]。PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)是反映植物光合作用在各種脅迫下受抑制程度的理想指標(biāo)。本試驗(yàn)表明，CO2濃度升高使兩雜交組合在移栽后108 d的測(cè)定Fv/Fm均極顯著下降，但對(duì)其他期則無(wú)顯著影響。實(shí)際光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)可以反映被用于光化學(xué)途徑激發(fā)能占進(jìn)入PSⅡ總激發(fā)能的比例[26]，而化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)反映的是 PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)中反應(yīng)中心開(kāi)放的程度[27]。本研究中，除灌漿末期外，CO2濃度升高使各期ΦPSⅡ和qP顯著增加。說(shuō)明2個(gè)品種生長(zhǎng)前、中期原初轉(zhuǎn)化的光能更多地用于光合作用，而灌漿末期光合作用受到了抑制，這與郝興宇等[12]對(duì)綠豆的研究結(jié)果基本一致。原因可能是長(zhǎng)期高 CO2濃度的生長(zhǎng)環(huán)境破壞了植物葉綠素光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)，使葉片光合能力下降，表現(xiàn)出光合適應(yīng)[28]，這也與本試驗(yàn)觀察到的現(xiàn)象相吻合。非化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱量的形式耗散出去的光能部分[29]。本研究表明，大氣CO2濃度升高對(duì)NPQ無(wú)顯著影響，這與Leakey等[11]和王晨光等[26]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

本研究利用稻田開(kāi)放式實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，以甬優(yōu)2640和Y兩優(yōu)2號(hào)為供試材料，首次對(duì)雜交組合葉片光合和熒光的動(dòng)態(tài)響應(yīng)及其種間差異進(jìn)行了系統(tǒng)觀察。結(jié)果表明，盡管兩雜交稻熒光參數(shù)對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)差異較小，但光合參數(shù)的動(dòng)態(tài)響應(yīng)多存在明顯的品種差異：與甬優(yōu)2640不同，Y 兩優(yōu)2號(hào)結(jié)實(shí)期表現(xiàn)出更為顯著的光合下調(diào)趨勢(shì)。下一步大田FACE研究應(yīng)在擴(kuò)大供試雜交組合的基礎(chǔ)上，對(duì)上述參數(shù)作同步動(dòng)態(tài)的觀察和分析。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所劉鋼、唐昊冶和朱國(guó)新老師對(duì)FACE系統(tǒng)的日常維護(hù)。