楊 陽 張 姝 劉群秀 田秀華* 裴恩樂*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱；150040；2.上海動(dòng)物園，上海，200335)

小熊貓(Ailurusfulgens)屬于食肉目(Carnivora)小熊貓科(Ailuridea)小熊貓屬，現(xiàn)今存在2個(gè)亞種。小熊貓主要生活在海拔3 000 m以下的針闊混交林或常綠闊葉林中有竹叢的地方，喜歡取食箭竹(Fargesiaspathacea)竹葉、野果、樹葉、苔蘚以及捕食小鳥、鳥卵和其他小動(dòng)物。小熊貓是IUCN(國際自然資源保護(hù)同盟)瀕危動(dòng)物，CITES附錄Ⅰ物種和我國II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。

為了更好地對小熊貓進(jìn)行遷地保護(hù)和科學(xué)研究，并同時(shí)能向公眾提供相關(guān)的科普教育，國內(nèi)動(dòng)物園中普遍會(huì)飼養(yǎng)、繁育、展出小熊貓。但有研究表明，圈養(yǎng)條件下較高的種群密度，有限的活動(dòng)空間，較低的捕食壓力，定時(shí)提供現(xiàn)成的食物等因素，可能會(huì)限制動(dòng)物某些行為的正常表達(dá)，甚至?xí)寗?dòng)物出現(xiàn)一些異?；蛘哂泻Φ男袨?，如刻板行為[2]，長此以往可能會(huì)改變動(dòng)物的行為結(jié)構(gòu)甚至遺傳結(jié)構(gòu)[3]。研究表明圈養(yǎng)動(dòng)物相較于野生動(dòng)物對新刺激的反應(yīng)速率和反應(yīng)強(qiáng)度均有所下降[4]。因此，為了提高動(dòng)物福利，使動(dòng)物表達(dá)更多的自然行為，豐容已經(jīng)成為動(dòng)物園日常飼養(yǎng)管理必不可少的一部分。

現(xiàn)今各個(gè)動(dòng)物園都在積極探索不同的豐容方法，目前環(huán)境豐容主要包括動(dòng)物棲息地豐容，改變飼料的類型和提供方式，增加感官刺激物和玩耍設(shè)施以模仿自然環(huán)境等方法[5]。上海動(dòng)物園劉群秀等研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境豐容能有效減少小熊貓的刻板行為，增加運(yùn)動(dòng)行為，呈現(xiàn)自然健康的行為狀態(tài)[6]。王強(qiáng)等人研究發(fā)現(xiàn)食物豐容顯著增加了大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的行為，而減少刻板行為發(fā)生頻次有積極作用[7]。雖然國內(nèi)開展過很多有關(guān)豐容的研究，但有關(guān)小熊貓豐容方式的研究非常少，這次研究地點(diǎn)上海動(dòng)物園小熊貓館的面積有限，環(huán)境單一，籠舍利用率不高，導(dǎo)致圈養(yǎng)小熊貓表現(xiàn)出較多消極行為，小熊貓長時(shí)間在籠舍深處睡覺，常常出現(xiàn)刻板行為。

基于上述問題，為了提高小熊貓展館的空間利用率，使小熊貓表達(dá)更多的自然行為，本研究以上海動(dòng)物園5只小熊貓為研究對象，在展館內(nèi)設(shè)計(jì)安裝了多種高度的組合棲架，并在棲架上安裝竹筒，同時(shí)改變以往直接將食物放置在地上的方式，將食物放置或藏匿于不同高度的棲架中。通過對比豐容前后小熊貓行為的差異和SPI指數(shù)(the spread of participation index)的變化來評(píng)估豐容的效果。

1 研究對象和方法

1.1 研究對象和研究地點(diǎn)

本研究在上海動(dòng)物園(31°11′N，121°21′E)小熊貓室內(nèi)展廳進(jìn)行，研究對象為5只小熊貓(2雄3雌)，均為川西亞種(表1)。上海動(dòng)物園屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充足。小熊貓館室內(nèi)展廳面積約為4 m×4 m。室內(nèi)展廳為水泥地面，實(shí)驗(yàn)前原設(shè)有一根平衡木、躺板、窩箱等設(shè)施。將實(shí)驗(yàn)間平面劃分為15個(gè)區(qū)域(圖1依次記為A-O)，高度空間劃分為3層(依次記為1—3)，地面為1層記為1，高度0—0.7 m為第二層空間記為2，高度0.7—1.5 m為第三層空間記為3，整個(gè)展區(qū)一共劃分為45個(gè)區(qū)域。每日8：00及15：30飼養(yǎng)員進(jìn)行喂食，食物包括竹、蘋果、梨、胡蘿卜、南瓜、雜糧窩頭等。

表1 小熊貓個(gè)體情況概述

Tab.1 Individual information of red pandas in Shanghai Zoo

圖1 小熊貓館分區(qū)平面圖Fig.1 The plan of the red panda pavilion

1.2 研究方法

1.2.1 行為觀察

實(shí)驗(yàn)開始前，對小熊貓進(jìn)行7 d的預(yù)觀察，熟悉小熊貓的行為及規(guī)律，構(gòu)建小熊貓行為譜(表2)。

表2 上海動(dòng)物園圈養(yǎng)小熊貓日常行為譜

正式實(shí)驗(yàn)的時(shí)間為2017年3月10日—5月6日，每日觀察時(shí)間為8：30—11：00，12：30—15：00。豐容前期觀察時(shí)間為2017年3月10日—4月2日，排除下雨、大風(fēng)等極端天氣情況，觀察時(shí)間共計(jì)75 h。豐容期觀察時(shí)間為2017年4月13日—5月6日，共計(jì)75 h。本研究采用瞬時(shí)掃描取樣法觀察記錄小熊貓的行為及空間坐標(biāo)，掃描取樣的間隔時(shí)間為5 min，采用行為取樣法觀察記錄小熊貓的蹭陰行為及空間坐標(biāo)。

1.2.2 豐容設(shè)計(jì)

本研究采用環(huán)境豐容和食物豐容相結(jié)合的豐容方法(圖2，圖3)?？紤]到安全因素(防止逃逸)，展館靠近窗戶位置不能放置任何豐容設(shè)施，豐容方法如下。

圖2 環(huán)境豐容前小熊貓館展區(qū)Fig.2 The photo of the red panda pavilion before environment enrichment

圖3 環(huán)境豐容后小熊貓館展區(qū)Fig.3 The photo of the red panda pavilion after environment enrichment

(1)不同高度的組合木質(zhì)棲架：組合棲架有3層，頂部有三角形平面可供小熊貓長時(shí)間停留、休息，中部有2個(gè)三角形小平臺(tái)供小熊貓攀爬、取食，底部有1個(gè)大平臺(tái)供其攀爬，躲避。

(2)木質(zhì)矮凳：木質(zhì)矮凳高約0.5 m，放置在緊貼玻璃櫥窗處，頂端為凹型竹筒，可將新鮮果蔬、窩頭等放置在凹型竹筒中。

(3)木箱：在展區(qū)邊緣放置2個(gè)箱子，可供小熊貓休息、躲避。

(4)竹筒(食物豐容)：棲架三角形平面下安置竹筒，可將新鮮竹子插入竹筒中供小熊貓通過抓取取食，模擬野外取食環(huán)境，增加小熊貓的取食難度。

(5)棲架(食物豐容)：將部分果蔬、窩頭隨機(jī)藏匿在棲架不同位置，增加取食難度。

(6)矮凳(食物豐容)：將新鮮果蔬、窩頭等放置在矮凳的凹型竹筒中，小熊貓需要攀爬上木質(zhì)矮凳方可取食，在增加取食難度的同時(shí)增強(qiáng)展出效果。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用非參數(shù)檢驗(yàn)Mann-WhitneyU檢驗(yàn)比較環(huán)境豐容前后小熊貓行為的差異性。采用SPI指數(shù)(the spread of participation index)比較豐容前后動(dòng)物空間利用度的變化，采用空間利用率比較動(dòng)物對不同區(qū)域空間利用率的變化和喜好程度。公式為：

SPI=∑|fo-fe|/2(N-femin)

其中，fo為在一個(gè)區(qū)域中觀察到動(dòng)物的次數(shù)，fe表示假設(shè)動(dòng)物均勻使用該封閉環(huán)境，該區(qū)域中預(yù)期觀察到動(dòng)物的次數(shù)。N表示該區(qū)域內(nèi)觀察到動(dòng)物的總次數(shù)，femin是最小的區(qū)域內(nèi)預(yù)期觀察到動(dòng)物的次數(shù)。SPI指數(shù)介于0—1之間，數(shù)值越趨于0說明動(dòng)物籠舍利用率越高，反之則說明動(dòng)物籠舍利用率低。

2 研究結(jié)果

2.1 豐容對小熊貓行為時(shí)間分配的影響

小熊貓?jiān)谪S容前主要以休息行為(46.99±21.78)%、取食行為(16.68±6.64)%、刻板行為(12.09±24.18)%為主，通過環(huán)境豐容，攀爬行為(3.49±1.86)%顯著增加(Z=-1.984，P=0.047)。取食行為(14.02±4.14)%、刻板行為(8.71±16.24)%、警戒行為(2.45±0.95)%和標(biāo)記行為(2.58±1.41)%略有減少，休息行為(47.55±21.68)%、探究行為(3.68±2.41)%和修飾行為(12.96±6.22)%略有增加，但不存在顯著性差異(表3)。

表3 豐容前后小熊貓不同行為的時(shí)間分配

Tab.3 The time budget of different behavior before and after enrichment %

2.2 豐容對小熊貓展區(qū)空間利用的影響

2.2.1 豐容對小熊貓展區(qū)空間區(qū)域利用率的影響

豐容后小熊貓發(fā)生行為的空間區(qū)域個(gè)數(shù)從20個(gè)上升至29個(gè)，對小熊貓展區(qū)的利用空間個(gè)數(shù)百分比從44.44%增加至64.44%。豐容后，所有個(gè)體SPI指數(shù)均減小，其中個(gè)體1空間利用率增加幅度最大。

2.2.2 豐容對小熊貓展區(qū)不同的空間區(qū)域利用率的影響

豐容對小熊貓展區(qū)不同高度空間利用率有顯著影響。經(jīng)過豐容，小熊貓對展區(qū)第三層空間(0.7—1.5 m)的利用率顯著增加(Z=-2.795，P=0.005)，對第一層空間(0 m)、第二層空間(0—0.7 m)的利用率略有下降。

據(jù)表5可知，第一層空間(0 m)B1、F1、I1、J1的空間利用率顯著下降(P<0.01)，E1的空間利用率顯著下降(P<0.05)；第二層空間(0—0.7 m)B2、C2、D2、K2的空間利用率顯著上升(P<0.05)；第三層空間(0.7—1.5 m)F3、J3空間利用率顯著上升，G3空間的利用率上升，但并不顯著(P>0.05)(圖4)。

表4 小熊貓豐容前后SPI指數(shù)的變化情況

Tab.4 SPI budget of red panda before and after enrichment

注：結(jié)果保留3位小數(shù)，↓↓代表SPI指數(shù)減小顯著，↓表示SPI指數(shù)減小

Note：The result is kept as 3 decimal places.↓↓：SPIindex decreases significantly.↓：SPIindex decreases

2.2.3 豐容對小熊貓標(biāo)記行為空間分布的影響

經(jīng)過環(huán)境豐容后，小熊貓發(fā)生蹭陰行為的空間個(gè)數(shù)由19個(gè)增加為23個(gè)，空間分布率由42.22%增加至51.11%。豐容前，小熊貓蹭陰行為發(fā)生頻率最高的區(qū)域是F2區(qū)域，其次是H1區(qū)域。豐容后，小熊貓蹭陰行為發(fā)生頻率最高的區(qū)域是F2區(qū)域，其次是E1區(qū)域(圖5)。環(huán)境豐容后小熊貓?jiān)贑1、D1、E1、I1、K1、M1、N1、A2、B2、C2、D2、G2、I2、K2、J3區(qū)域蹭陰行為增加，在其他區(qū)域內(nèi)蹭陰行為均減少，在B1區(qū)域(Z=-2.117，P=0.034)蹭陰行為顯著減少。

圖4 環(huán)境豐容對小熊貓不同高度的空間利用率的影響Fig.4 The influence of enrichment on the spatial utilization of different heights

表5 環(huán)境豐容對小熊貓平面空間利用率的影響

Tab.5 The influence of enrichment on the space utilization of red panda

圖5 環(huán)境豐容對小熊貓蹭陰行為空間分布的影響Fig.5 The influence of environmental enrichment on the distribution space of the marking behavior

3 討論

對于豐容效果的評(píng)估主要有通過比較豐容前后動(dòng)物行為的差異和通過比較豐容前后籠舍空間利用率變化兩個(gè)方法[8]。馬裙等研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境豐容后籠養(yǎng)葵花鳳頭鸚鵡(Cacatuagalerita)在豐容區(qū)域利用增多、非豐容區(qū)域利用減少，說明豐容對展區(qū)的空間利用有顯著影響[9]。吳汝梓等也利用豐容前后灰冠鶴(Balearicaregulorum)空間利用的變化來評(píng)估豐容效果[10]。在本研究之前，已經(jīng)對上海動(dòng)物園小熊貓館進(jìn)行了環(huán)境豐容實(shí)驗(yàn)，通過分析環(huán)境豐容前后小熊貓行為的變化評(píng)估豐容效果。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明環(huán)境豐容后，小熊貓的修飾、探究、蹭陰行為顯著增加，認(rèn)為食物豐容增加了圈養(yǎng)小熊貓的取食難度，從而影響了與取食密切相關(guān)的探究、休息等行為[6]，但并沒有探討豐容對小熊貓空間利用率的影響。故而在該研究基礎(chǔ)之上進(jìn)一步對上海動(dòng)物園小熊貓館的圈養(yǎng)小熊貓進(jìn)行增加多高度組合棲架并結(jié)合改變食物提供方式的環(huán)境豐容，主要通過對環(huán)境豐容前后小熊貓對展區(qū)空間利用的變化探討環(huán)境豐容的效果。

目前大多數(shù)通過比較豐容前后籠舍空間利用率變化來評(píng)估豐容效果的研究，都通過計(jì)算空間利用率來衡量豐容效果。但在國外一些研究中，會(huì)通過SPI指數(shù)來衡量動(dòng)物的空間利用度。Shepherdson等使用SPI來表明當(dāng)活魚放在漁貓(Felisviverrina)籠舍水池中，漁貓對籠舍的使用面積增加[11]。2003年P(guān)lowman調(diào)整了SPI的公式，使其更加精確，并且即使區(qū)域大小不同也可以利用SPI指數(shù)衡量動(dòng)物的空間利用度。此公式可以用于評(píng)估添加豐容物的效果和不同個(gè)體空間利用的差異[12]。所以本實(shí)驗(yàn)采用SPI指數(shù)比較豐容前后整體籠舍空間利用的變化，通過計(jì)算空間利用率比較動(dòng)物對不同區(qū)域的空間利用率的變化和喜好程度，多角度探討豐容對動(dòng)物利用展區(qū)空間的影響。

研究結(jié)果表明，豐容使小熊貓對展區(qū)的空間利用有顯著影響。環(huán)境豐容后小熊貓的攀爬行為顯著增加，探究行為也有所增加。豐容后所有小熊貓SPI指數(shù)均下降。在豐容設(shè)施多高度組合棲架、矮凳分布的B2、C2、D2、K2、F3、J3區(qū)域，小熊貓的空間利用率皆有上升，這些區(qū)域的空間利用率總和占總體利用率的50.40%。綜上所述，說明豐容后小熊貓對展區(qū)空間利用度明顯增加，對于豐容設(shè)施的利用率較高，提升了有限空間的利用率，豐容效果顯著。

有對小熊貓棲息生境偏好的研究表明喬木高度、灌木高度等對小熊貓棲息地選擇有較大影響[13]，小熊貓喜好棲息在較高的樹枝上[14]。有研究表明在圈養(yǎng)條件下，沒有其他選擇時(shí)，小熊貓主要待在木箱內(nèi)休息，但在室外可以選擇的情況下，小熊貓優(yōu)先選擇靠近樹且離地較高的籠箱[14]。本研究發(fā)現(xiàn)在環(huán)境豐容后，小熊貓對于展區(qū)第三層空間(0.7—1.5 m)的利用率顯著增加。空間利用率最高的區(qū)域則從第二層空間的N2區(qū)域變成第三層空間的J3區(qū)域，占整體利用率的38.45%。說明在圈養(yǎng)條件下小熊貓依然像野生環(huán)境中的小熊貓一樣優(yōu)先選擇較高區(qū)域。所以增加多高度組合棲架有利于小熊貓利用展區(qū)更高層次的空間，更有利于小熊貓自然行為的表達(dá)。

研究發(fā)現(xiàn)，增加多高度組合棲架和矮凳的豐容模式使小熊貓的刻板行為等消極行為減少，攀爬行為、探究行為等積極行為增加，促進(jìn)小熊貓自然行為的表達(dá)；使更高層次的空間利用率顯著增加，小熊貓活動(dòng)的展區(qū)分布更加均勻。這種豐容模式不僅可以在有限的空間內(nèi)最大程度地提高空間利用率，而且利用木樁、竹筒、竹子進(jìn)行搭建的棲架可以進(jìn)一步增強(qiáng)展出效果。同時(shí)還符合小熊貓喜攀爬的特性，具有一定的借鑒意義。但小熊貓場館仍有一些地方需要改進(jìn)，可以將小熊貓場館的墻面畫一些符合其生境的自然風(fēng)光，提高小熊貓的視覺福利。地面可鋪設(shè)一些墊料(樹皮、木屑、發(fā)酵床等)，使其展區(qū)環(huán)境最大程度地接近自然環(huán)境，同時(shí)也可以增強(qiáng)展出效果。本研究表明小熊貓喜歡在高處棲息，之后的豐容可以進(jìn)一步增加棲架高度，搭設(shè)錯(cuò)落有致的棲架，誘導(dǎo)小熊貓的探究和探險(xiǎn)行為。同時(shí)需要在窗戶上安裝防護(hù)網(wǎng)，防止小熊貓?zhí)右荨ＸS容是一個(gè)需要不斷改進(jìn)、不斷創(chuàng)新的過程，因此持續(xù)將環(huán)境設(shè)施更加貼近自然，同時(shí)不同的豐容相輔相成，才能達(dá)到更好的豐容效果。