韋錦云,曾治高,張曉磊,帥凌鷹,滕麗微,顏文博,劉振生,*

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院, 哈爾濱 150040 2 中國科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物生態(tài)與保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 3 淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 淮北 235000 4 陜西理工大學(xué)陜西省資源生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 漢中 723001 5 國家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150040

荒漠化是指包括氣候變異和人類活動(dòng)在內(nèi)的各種因素造成的干旱、半干旱和亞濕潤干旱地區(qū)的土地退化現(xiàn)象[1]?；哪瘯?huì)影響地面植被的生長,改變微環(huán)境氣候和土壤結(jié)構(gòu),威脅群落內(nèi)動(dòng)植物種類的生存,嚴(yán)重的話會(huì)導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境惡化,甚至大幅度降低區(qū)域的生物多樣性[2]。近些年隨著全球氣候變化加劇以及人類活動(dòng)的干擾,全球生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化,荒漠化便是其中一個(gè)突出的環(huán)境問題[3]。關(guān)于荒漠化問題的研究已進(jìn)行多年[4],目前世界各國政府和科學(xué)家都在密切關(guān)注荒漠化對(duì)環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和生物造成的不良影響,而棲息地荒漠化也成為了當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)領(lǐng)域之一[5]。

蜥蜴是爬行動(dòng)物中能夠適應(yīng)荒漠環(huán)境的典型代表類群[6],是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,也是研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)的模式動(dòng)物[7],目前國內(nèi)外已有很多有關(guān)蜥蜴的研究成果,但多數(shù)是關(guān)于食性、生理及生態(tài)等方面的[8-10]。棲息地退化會(huì)影響蜥蜴的組成及多樣性[11],許多對(duì)棲息地改變的研究聚焦在蜥蜴群落變化及受干擾棲息地的保護(hù)對(duì)策上[12-13]。但是關(guān)于棲息地荒漠化對(duì)蜥蜴群落組成的影響鮮有研究。

棲息地的荒漠化往往伴隨著植被退化、食物減少、競爭壓力增加等問題[14-15],從而導(dǎo)致棲息地中動(dòng)植物群落組成的變化,包括生物種類、數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性等[16-18],使動(dòng)植物群落結(jié)構(gòu)簡化、穩(wěn)定性下降、物種多樣性減少[19-20]。對(duì)于物種保護(hù)和土地管理而言,了解動(dòng)物物種和群落如何響應(yīng)棲息地改變是非常必要的[21]。

內(nèi)蒙古的荒漠草原是草原沙蜥(Phrynocephalusfrontalis)、密點(diǎn)麻蜥(Eremiasmultiocellata)、麗斑麻蜥(E.argus)等蜥蜴類的主要分布區(qū)域。自然地理?xiàng)l件造就了荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)脆弱性。干旱的氣候環(huán)境、風(fēng)蝕和土地不合理利用等因素使該地區(qū)出現(xiàn)嚴(yán)重的荒漠化問題[22]。然而草原荒漠化對(duì)蜥蜴的物種豐富度及群落組成有著怎樣的影響尚不清楚。本研究通過調(diào)查不同荒漠化程度的棲息地中蜥蜴群落組成及數(shù)量狀況,分析探討荒漠化對(duì)蜥蜴的群落組成與多樣性的影響及其決定因素,為該地區(qū)蜥蜴動(dòng)物生態(tài)學(xué)的深入研究奠定基礎(chǔ),也為蜥蜴類物種的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市準(zhǔn)格爾旗和達(dá)拉特旗(40°07′—40°25′N, 109°20′—111°09′E),地處庫布齊沙漠東部的邊緣,海拔高度約為1100 m。該地區(qū)位于鄂爾多斯高原東北部,年均氣溫約為6.0—9.0℃左右,年降水量約為400 mm,而年蒸發(fā)量則為2000 mm左右,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥,屬于典型的大陸性季風(fēng)氣候。受當(dāng)?shù)貧夂虻挠绊?該區(qū)域的生境類型屬于典型的荒漠-草原生態(tài)系統(tǒng)。受降水量和土壤類型的影響,該地區(qū)的植被稀少,植物種類以耐鹽堿耐干旱的沙生植物為主,主要有油蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixcheilophila)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等。植被稀少使該地區(qū)分布的野生動(dòng)物資源比較貧乏,鳥類主要為烏鴉(Corvuscorone)、喜鵲(Picapica)、戴勝(Upupaepops)和環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)等,爬行類主要有草原沙蜥、麗斑麻蜥和密點(diǎn)麻蜥,哺乳類主要有沙鼠(Gerbillinae)、刺猬(Erinaceuseuropaeus)、三趾跳鼠(DipussagittaPallas)和蒙古兔(Lepustolai)等[23]。

2 研究方法

2.1 蜥蜴群落調(diào)查

蜥蜴群落組成的調(diào)查選定在相互間隔20—150 km的、植被蓋度差異較大的3類棲息地(樣地)進(jìn)行。3類調(diào)查樣地包括位于準(zhǔn)格爾旗的固定沙丘(40°11′—40°14′N, 111°05′—111°09′E；植被蓋度>50%)與半固定沙丘(40°07′—40°09′N, 111°00′—111°05′E；植被蓋度為20—40%),及達(dá)拉特旗的流動(dòng)沙丘(40°12′—40°18′N, 109°46′—109°52′E；植被蓋度<10%)。植被蓋度的高低反映了蜥蜴棲息地的荒漠化程度。通過樣線法調(diào)查每類樣地中的蜥蜴種類與數(shù)量。在每類樣地上布設(shè)12條大致平行的、東西走向的、700 m長的固定樣線,各樣線相互間隔大于500 m。布設(shè)每條樣線時(shí),首先選定并標(biāo)記起點(diǎn),然后用手持地理信息系統(tǒng)(GPS)記錄其位置數(shù)據(jù),再通過GPS記錄的行走距離來確定700 m樣線長的終點(diǎn)并做好標(biāo)記。沿樣線按1.5 km/h的速度行走調(diào)查,調(diào)查時(shí)記錄樣線兩側(cè)2 m寬范圍內(nèi)的蜥蜴的種類和數(shù)量。2016年6—7月及8—9月分別進(jìn)行了1次調(diào)查,每次對(duì)每條樣線重復(fù)調(diào)查5次。根據(jù)蜥蜴的日?；顒?dòng)規(guī)律,樣線調(diào)查時(shí)間定為8:00—18:00。這段時(shí)間被劃分為間隔2小時(shí)的5個(gè)時(shí)間段,每條樣線的5次調(diào)查重復(fù)分別在這5個(gè)不同時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行,即每條樣線在每個(gè)時(shí)間段各調(diào)查一次,以使樣線間的蜥蜴調(diào)查數(shù)據(jù)可比,為此對(duì)每類樣地上12條線的調(diào)查至少需要6個(gè)晴天才能完成。

2.2 環(huán)境因子測定

植被高度、油蒿比例、裸地比例、隱蔽度、溫度、土壤含水量和土壤孔隙度等是影響蜥蜴群落組成的重要環(huán)境因素[24]。蜥蜴調(diào)查期間,測定了每條樣線的這些環(huán)境因子。在每條樣線上隨機(jī)選一個(gè)50 m×50 m的大樣方,在樣方的四角以及中心分別做一個(gè)1 m×1 m的小樣方,測定和記錄小樣方中的植被特征如植被高度、油蒿比例、裸地比例和隱蔽度等(方法見Zeng等[24])。其中隱蔽度的測量方法為：將一個(gè)與蜥蜴體型大小相近的模型放在小樣方的中心,分別從4個(gè)角方向距中心點(diǎn)5 m處估測模型的可見長度比例a,每個(gè)角方向的隱蔽度為(1-a)×100%,每個(gè)小樣方的隱蔽度為4個(gè)值的平均。在每個(gè)大樣方外圍隨機(jī)選3處地方用100 cm3規(guī)格的環(huán)刀取表層(0—5 cm深)土壤樣本,然后按標(biāo)準(zhǔn)的方法處理土樣[25]。環(huán)刀取得的土樣移入已知重量的鋁盒并帶回室內(nèi)稱濕重,然后土樣被放入烘箱中在105℃下烘干24 h以獲得土樣干重,從而測定土壤含水量和土壤容重[26]。土壤孔隙度(P)的計(jì)算為：P=(1-土壤容重/土壤密度)×100%,土壤密度采用密度值2.65 g/cm3。此外,在大樣方內(nèi)隨機(jī)選擇一處裸地用1個(gè)紐扣式溫度記錄器(iButton DS1921)自動(dòng)測定記錄了調(diào)查期間內(nèi)的地表溫度。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

首先按每條樣線及每類樣地(棲息地)分別匯總了記錄到的蜥蜴種類及其數(shù)量,通過列聯(lián)表卡方檢驗(yàn)比較了三類棲息地之間的蜥蜴群落組成差異。再計(jì)算了每條樣線上各蜥蜴物種的種群密度、蜥蜴的物種豐富度(R,即蜥蜴物種數(shù)S)、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H′)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou均勻性指數(shù)(E),其中H′=-∑PilnPi[27],D=∑(Pi)2[28],E=H′/lnS[29],式中Pi表示物種i的數(shù)量占所有物種總數(shù)量的百分比。然后用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別確定了這些群落指數(shù)是否存在顯著的棲息地間差異,也用t檢驗(yàn)比較了某類棲息地上不同蜥蜴物種的數(shù)量差異及某種蜥蜴密度在兩類棲息地之間的差異。此外,對(duì)每條樣線上測定的7類環(huán)境因子分別計(jì)算出平均值作為分析用數(shù)據(jù),同樣用ANOVA和t檢驗(yàn)比較分析了這些環(huán)境因子的棲息地間差異。這些統(tǒng)計(jì)分析工作均在SPSS 20.0上進(jìn)行的。

用典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)探究了棲息地特征與蜥蜴群落組成的關(guān)聯(lián)。CCA是關(guān)聯(lián)物種組成變化(因變量)和棲息地特征變化(自變量)的一種直接排序方法。本研究的CCA中,自變量是棲息地變量(植被高度、油蒿比例、裸地比例、隱蔽度、地表平均溫度、表層土壤含水量和表層土壤孔隙度)矩陣,因變量是3種蜥蜴的數(shù)量即多度Abundance數(shù)據(jù)矩陣。CCA 統(tǒng)計(jì)分析是在R統(tǒng)計(jì)軟件(3.1.3 版本)中的Vegan包內(nèi)完成的[30]。

3 結(jié)果

3.1 蜥蜴的群落組成及多樣性

圖1 三類棲息地的蜥蜴群落組成 Fig.1 Composition of the lizard community in three habitat types n：蜥蜴數(shù)量,Lizard numbers

棲息地荒漠化導(dǎo)致蜥蜴的群落組成發(fā)生了顯著的變化,固定沙丘、半固定沙丘和流動(dòng)沙丘之間的蜥蜴群落組成存在差異(2=763.09,df=4,P<0.001；圖1)。在固定沙丘中分布有3種蜥蜴,但它們的種群數(shù)量相互間存在明顯差異(F2,33=25.39,P<0.001),其中以草原沙蜥為優(yōu)勢物種,密點(diǎn)麻蜥次之,麗斑麻蜥最少(表1)。在半固定沙丘中分布有草原沙蜥和密點(diǎn)麻蜥2個(gè)物種,前者的數(shù)量顯著多于后者(t=17.04,df=22,P<0.001；表1)。在流動(dòng)沙丘中主要分布有草原沙蜥,很少見到密點(diǎn)麻蜥,兩者的數(shù)量差異非常顯著(t=43.34,df=22,P<0.001；表1)。雖然草原沙蜥在3類棲息地中均占有很大的比例(>58.65%),且在流動(dòng)沙丘的比例達(dá)到最大的99.00%(圖1),但它的密度在固定沙丘和半固定沙丘中要顯著大于在流動(dòng)沙丘中(F2,33=5.23,P=0.011；表2)。從固定沙丘到半固定沙丘再到流動(dòng)沙丘,密點(diǎn)麻蜥的密度是顯著遞減的(F2,33=31.70,P<0.001),相互間也存在顯著差異(表2)。麗斑麻蜥僅見于固定沙丘中,其密度顯著低于同域分布的草原沙蜥和密點(diǎn)麻蜥的密度(F2,33=25.20,P<0.001)。

表1 三類棲息地中不同蜥蜴物種的種群數(shù)量差異

蜥蜴數(shù)量展示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同一行中標(biāo)有不同字母的數(shù)據(jù)表示有顯著的統(tǒng)計(jì)差異(P<0.05)

表2 棲息地荒漠化對(duì)各蜥蜴物種種群密度的影響

種群密度(只/km)數(shù)據(jù)展示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同一行中標(biāo)有不同字母的數(shù)據(jù)表示有顯著的統(tǒng)計(jì)差異(P<0.05)

蜥蜴群落的物種多樣性在3類棲息地之間也存在顯著差異(表3)。從固定沙丘、半固定沙丘到流動(dòng)沙丘,蜥蜴物種的豐富度(F2,33=87.06,P<0.001)、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(F2,33=156.37,P<0.001)和Pielou均勻性指數(shù)(F2,33=78.70,P<0.001)均逐次顯著下降,而辛普森優(yōu)勢度指數(shù)(F2,33=155.73,P<0.001)則逐次顯著升高?？梢?蜥蜴棲息地的沙漠化使其物種多樣性降低并出現(xiàn)物種喪失的現(xiàn)象,且在荒漠化棲息地上幾乎只出現(xiàn)優(yōu)勢物種草原沙蜥。

表3 三類棲息地間的蜥蜴物種多樣性比較

指數(shù)值展示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同一行中標(biāo)有不同字母的數(shù)據(jù)表示有顯著的統(tǒng)計(jì)差異(P<0.05)

3.2 影響蜥蜴群落組成的因素

植被高度、油蒿比例、裸地比例、隱蔽度、表層土壤含水量和表層土壤孔隙度在三類棲息地之間均存在極顯著的差異,而地表平均溫度僅是在流動(dòng)沙丘較高(表4)?；?99次蒙特卡洛置換(Monte Carlo permutations)的CCA結(jié)果顯示,棲息地變量和蜥蜴多度之間存在顯著的關(guān)系(2=0.15,F7,28=8.83；P=0.001；圖2)。CCA 1軸(2=0.14,F1,33=67.05,P=0.001)和CCA2軸(2=0.01,F1,33=5.81,P=0.015)合計(jì)能解釋蜥蜴多度數(shù)據(jù)中總變異的68.83%。CCA 1軸與裸地比例(R= 0.94)顯著正相關(guān),而與隱蔽度(R=-0.81)和表層土壤含水量(R=-0.91)顯著負(fù)相關(guān)。CCA 2軸與植被高度(R=0.29)和地表平均溫度(R=0.20)正相關(guān),與油蒿比例(R=-0.38)和表層土壤孔隙度(R=-0.36)呈負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步用Vegan包提供的Envfit函數(shù)進(jìn)行環(huán)境因子效應(yīng)顯著性檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)裸地比例(r2=0.71,P=0.001)、隱蔽度(r2=0.53,P=0.001)、表層土壤含水量(r2=0.67,P=0.001)、油蒿比例(r2=0.27,P=0.01)和表層土壤孔隙度(r2=0.23,P=0.04)5個(gè)變量對(duì)物種分布具有顯著影響,植被高度(r2=0.16,P=0.1)所產(chǎn)生的效應(yīng)為邊緣顯著,而地表平均溫度(r2=0.01,P=0.86)則對(duì)物種分布所產(chǎn)生的效應(yīng)不顯著?？傮w而言,草原沙蜥偏好裸地,密點(diǎn)麻蜥偏好隱蔽性好且濕潤又疏松的區(qū)域,而麗斑麻蜥則偏好植被高的區(qū)域(圖2)。

表4 三類棲息地間主要環(huán)境因子的差異

環(huán)境因子的值展示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同一行中標(biāo)有不同字母的數(shù)據(jù)表示有顯著的統(tǒng)計(jì)差異(P<0.05); ANOVA：方差分析,Analysis of variance；VH：植被高度,Vegetation height；BP：裸地比例,Bare ground percent；Sp：隱蔽度,Shelter percent；GSMT：地表平均溫度,Ground surface mean temperature；W：表層土壤含水量,Water content of surface soil；AOP：油蒿比例,Proportion ofArtemisiaordosica；P：表層土壤孔隙度,Surface soil porosity

圖2 關(guān)聯(lián)棲息地特征和蜥蜴多度的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)雙序圖Fig.2 Biplots of Canonical Correspondence Analysis (CCA) linking habitat characteristics with lizard abundance黑圓點(diǎn)代表3個(gè)蜥蜴物種在第一和第二CCA軸上的最佳生態(tài)位,棲息地變量由不同向量(箭頭)表示,黑圓點(diǎn)(物種)和向量(棲息地特征)之間的距離標(biāo)示了棲息地和物種之間關(guān)系的強(qiáng)度。PF：草原沙蜥,Phrynocephalus frontalis；EM：密點(diǎn)麻蜥,Eremias multiocellata；EA：麗斑麻蜥,E.argus；VH：植被高度,Vegetation height；BP：裸地比例,Bare ground percent；S：隱蔽度,Shelter percent；GSMT：地表平均溫度,Ground surface mean temperature；W：表層土壤含水量,Water content of surface soil；AOP：油蒿比例,Proportion of Artemisia ordosica；P：表層土壤孔隙度,Surface soil porosity

4 討論

棲息地改變往往對(duì)生物群落有重要影響[31-32]。棲息地荒漠化下地表植被顯著減少致使裸地比例大增,顯著改變了動(dòng)物棲息的環(huán)境條件。蜥蜴類對(duì)棲息地的改變尤其敏感[13]。本研究表明,棲息地荒漠化導(dǎo)致了蜥蜴群落組成發(fā)生顯著變化,蜥蜴的數(shù)量、密度及物種豐富度與多樣性也隨棲息地荒漠化程度的加劇而減小或降低。棲息地改變的這種負(fù)面影響比較普遍[13,33]。在馬達(dá)加斯加北部,雖然果園耕作區(qū)的蜥蜴物種豐富度未受影響,但其多樣性已僅有森林中的一半,而森林皆伐地區(qū)的蜥蜴種類、數(shù)量及多樣性均顯著降低[13]。植被條件的差異也使未受保護(hù)的退化棲息地有比受保護(hù)棲息地明顯更低的蜥蜴物種豐富度和數(shù)量[34]。

草原沙蜥是唯一被發(fā)現(xiàn)在固定沙丘、半固定沙丘與流動(dòng)沙丘3類棲息地均有分布的蜥蜴物種,而且是這3類棲息地的優(yōu)勢物種(圖1,表1)。分析表明,草原沙蜥偏好裸地(圖2),所占蜥蜴數(shù)量的百分比也隨裸地比例的增大而增大(圖1)?？梢娐愕厥怯绊懖菰瞅岱植嫉闹饕蛩刂弧４饲暗难芯勘砻?草原沙蜥是裸地比例大的棲息地上的優(yōu)勢種,很少分布在植被蓋度大、裸地少的區(qū)域[24]。草原沙蜥偏好裸地與其體型特征、運(yùn)動(dòng)和體溫調(diào)節(jié)有關(guān)[24,35]。草原沙蜥屬于鬣蜥科沙蜥屬,頭部扁平,吻部圓鈍,體表粗糙,適合棲息在植被稀疏、地表裸露的地區(qū)。在裸露沙地上草原沙蜥有更好的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)及熱調(diào)節(jié)環(huán)境[24]。流動(dòng)沙丘的地表溫度也是相對(duì)較高的,分布在其中的草原沙蜥有更好的熱環(huán)境。但CCA結(jié)果表明,地表平均溫度對(duì)蜥蜴分布影響不顯著。這可能是被其他更重要的環(huán)境因子影響所掩蓋的緣故。從固定沙丘、半固定沙丘到流動(dòng)沙丘,棲息地荒漠化程度越來越嚴(yán)重,3類棲息地中的裸地比例逐漸升高(表4)。但是,草原沙蜥的數(shù)量并沒有隨之增加,反而逐漸減少(表1)。植被喪失后在非洲荒漠沙丘棲息的棘趾蜥(Acanthodactyluslongipes)數(shù)量也是大幅度下降的[36]。這種現(xiàn)象可能與隱蔽度下降和可利用食物資源減少有關(guān)[23,36-37]?；哪愕仉m然有利于蜥蜴活動(dòng),但也降低了隱蔽度,使蜥蜴更容易被天敵發(fā)現(xiàn)；此外,裸地比例增加意味著植被減少,一些依賴植物庇佑或以植物為食的昆蟲隨之減少,致使蜥蜴的可利用食物相應(yīng)減少,種群數(shù)量隨之下降[24]。

棲息地荒漠化使蜥蜴群落組成發(fā)生顯著變化主要體現(xiàn)為麗斑麻蜥在半固定沙丘與流動(dòng)沙丘中的消失及密點(diǎn)麻蜥在流動(dòng)沙丘中的幾近消失(圖1,表1,表2)。與沙蜥屬物種相比,麻蜥屬蜥蜴對(duì)生存環(huán)境的要求更高,因此也更容易受到環(huán)境因子變化的影響。植被條件的變化對(duì)麗斑麻蜥和密點(diǎn)麻蜥分布的影響是至關(guān)重要的[24]。麗斑麻蜥和密點(diǎn)麻蜥的個(gè)體大多體形細(xì)長、體表光滑、吻端較尖,生性機(jī)警,喜歡生活在植被茂密、土壤濕潤的草本灌叢中[38]。麗斑麻蜥在植被高、植被蓋度大和裸地比例低的棲息地上有大量的分布,而密點(diǎn)麻蜥則偏好在植被不太高但有一定隱蔽條件的區(qū)域棲息[24]。本研究也表明,麗斑麻蜥偏好植被高的區(qū)域(圖2),該物種也僅分布于植被高的固定沙丘中(表1,表4),而密點(diǎn)麻蜥偏好隱蔽性好且土壤濕潤又疏松的區(qū)域(圖2)。在有麗斑麻蜥分布的固定沙丘中,自然植被的退化程度較小,植物種類相對(duì)較多,除了油蒿之外,檸條錦雞兒、沙柳、豬毛蒿(A.scoparia)等比較高的植物也占了很大的比例；而在半固定沙丘和流動(dòng)沙丘中,由于荒漠化的影響,植被退化嚴(yán)重,植被主要以油蒿、沙蓬、蟲實(shí)(Corispermumhyssopifolium)等低矮植物為主,不利于麗斑麻蜥的生存。從固定沙丘、半固定沙丘到流動(dòng)沙丘,密點(diǎn)麻蜥的種群密度逐漸顯著降低(表2),這與植被退化、土壤表面的含水率、孔隙度的下降有關(guān)(圖2)。調(diào)查樣地的植被以多年生的油蒿為主,油蒿是叢生植物,能形成隱蔽性好的茂密草叢,密點(diǎn)麻蜥喜歡在油蒿叢之間活動(dòng)、覓食,也傾向于開闊的沙土場地活動(dòng)[24,39]。但是,荒漠化使植被減少,油蒿叢變得稀疏,而且叢與叢之間的距離不斷變大,這使密點(diǎn)麻蜥活動(dòng)時(shí)被捕食的風(fēng)險(xiǎn)增加,因而不利于該物種的生存。沙漠化導(dǎo)致土壤特性發(fā)生變化[40],土壤表面的含水量減少而使土壤干燥,孔隙度下降又使土壤硬度增加,這些均不利于穴居的麻蜥屬物種生存。因此,棲息地沙漠化使蜥蜴的物種豐富度逐漸下降,也進(jìn)一步導(dǎo)致了蜥蜴物種多樣性的降低甚至喪失。

然而,棲息地荒漠化并非簡單的環(huán)境變化問題,因?yàn)樗婕暗綒夂蜃兣?、環(huán)境保護(hù)、生物多樣性保護(hù)等生態(tài)方面的問題,而且它是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過程,需要保持長期的持續(xù)關(guān)注[41]。本研究以荒漠生物群落中的蜥蜴為研究對(duì)象,闡釋了棲息地荒漠化對(duì)蜥蜴群落組成的影響,而關(guān)于蜥蜴如何響應(yīng)棲息地荒漠化的問題還有待后續(xù)的深入研究,以期為維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性及保護(hù)荒漠蜥蜴物種提供依據(jù)。

總之,棲息地荒漠化導(dǎo)致了蜥蜴群落組成發(fā)生顯著變化。從固定沙丘、半固定沙丘到流動(dòng)沙丘,蜥蜴群落的結(jié)構(gòu)變得簡單化,草原沙蜥均是蜥蜴群落的優(yōu)勢物種,而密點(diǎn)麻蜥和麗斑麻蜥則逐漸減少或消失。這致使棲息地荒漠化下蜥蜴物種的豐富度、香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和皮洛均勻性指數(shù)均逐次顯著下降,而其辛普森優(yōu)勢度指數(shù)則逐次顯著升高。這說明荒漠化不僅使蜥蜴群落組成變得簡單,也造成了蜥蜴物種多樣性的下降甚至喪失。典范對(duì)應(yīng)分析表明,棲息地荒漠化對(duì)蜥蜴群落組成的這種影響與植被高度、油蒿比例、裸地比例、隱蔽度和表層土壤含水量和表層土壤孔隙度等環(huán)境因子的變化密切相關(guān)。