方忠艷， 胡燦實(shí)， 冉景丞， 徐光華， 王超

(1. 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽(yáng)550025； 2. 貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴陽(yáng)550025； 3.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng)550025； 4. 貴州省野生動(dòng)物和森林植物管理站，貴陽(yáng)550001； 5.貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園管理局，貴州石阡555100)

鴛鴦Aixgalericulata隸屬雁形目Anseriformes鴨科Anatidae，是性別二態(tài)性小型樹(shù)棲鴨類(lèi)，為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)，具有重要的科研與生態(tài)價(jià)值(鄭作新，1963)，也是濕地環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)的重要指示物種之一(唐劍等，2007；李丁男，2013)。有關(guān)鴛鴦的研究包括越冬食性野外觀察(鐘福生，陳冬平，1992)、越冬日行為(阮云秋，1995；段成，2012)、越冬種群區(qū)域性分布情況(陳湘繁等，2009；鄭光美，2017)及棲息地特征(焦致嫻等，2012；孔凡前等，2013)等方面。

自1994年，鴛鴦群不斷遷徙棲息于貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園(以下簡(jiǎn)稱鴛鴦湖)。根據(jù)2005—2010年的初步調(diào)查，鴛鴦湖越冬鴛鴦種群數(shù)量最多可達(dá)1 000余只，尚有120～150對(duì)具有留鳥(niǎo)性質(zhì)(主性等，2010)；但是，自2013年以來(lái)，越冬鴛鴦數(shù)量不斷減少(未發(fā)表數(shù)據(jù))。有學(xué)者推測(cè)可能是湖區(qū)人為活動(dòng)干擾及越冬食物來(lái)源相對(duì)缺乏導(dǎo)致(王超等，2016)。那么，鴛鴦湖鴛鴦種群數(shù)量及分布情況如何？日行為有何特征？人為活動(dòng)對(duì)其種群密度有何影響？為此，2017年10月—2018年3月對(duì)鴛鴦湖越冬鴛鴦的種群數(shù)量、分布及其日行為進(jìn)行了研究，目的在于：(1)掌握越冬鴛鴦的種群數(shù)量及分布情況；(2)探討湖區(qū)人為干擾對(duì)鴛鴦越冬活動(dòng)區(qū)域選擇的影響；(3)了解越冬鴛鴦的日行為模式。以期為鴛鴦湖鴛鴦棲息地的管理及該種群的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園位于貴州省銅仁市石阡縣中部，濕地面積67.49 hm2，地理坐標(biāo)108°11′46″～108°15′38″E，27°24′40″～27°28′35″N，海拔468.2～754 m，屬烏江水系龍川河干流，喀斯特河谷、峽谷地貌發(fā)育較為突出。屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫16.5 ℃，冬季平均氣溫6.8 ℃(主性等，2010)。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，區(qū)內(nèi)的鴛鴦種群在越冬期主要集中分布于水庫(kù)濕地，因此，為探討區(qū)內(nèi)各條河溝越冬鴛鴦的種群數(shù)量、分布與性比結(jié)構(gòu)，分析鴛鴦越冬的日行為特征，以鴛鴦湖水庫(kù)濕地為研究區(qū)域，包括小河、大河、兩岔河、螞蟥溝、步道區(qū)和壩坎6個(gè)小區(qū)域生境(圖1)。

1.2 種群數(shù)量、性別及人為干擾調(diào)查

鴛鴦的遷徙期主要集中在每年10月中旬至11月上旬和翌年3月中旬至4月中旬(鄭光美，2017)，結(jié)合前期調(diào)查，將鴛鴦越冬期劃分為3個(gè)時(shí)期：前期為10月至11月上旬、中期為11月中旬至翌年2月中旬、后期為2月下旬至3月中旬。于2017年10月—2018年3月，運(yùn)用水路與步行相結(jié)合的固定樣線和樣點(diǎn)調(diào)查法，借助OLYMPUS 8×40雙筒望遠(yuǎn)鏡，應(yīng)用直接計(jì)數(shù)法(劉寧，1998；Caoetal.，2011)對(duì)鴛鴦種群數(shù)量、分布及性比進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查時(shí)間為每天的08∶00—12∶00，并剔除湖區(qū)多霧天氣及人為活動(dòng)干擾嚴(yán)重的數(shù)據(jù)。同時(shí)，記錄各條河溝的人為干擾次數(shù)：每天在每一條河溝觀察到無(wú)人出入或者有人出入但是對(duì)該區(qū)域鴛鴦數(shù)量無(wú)影響，記錄為0次；有1人出入并使得該區(qū)域鴛鴦數(shù)量減少較多，記錄為1次；有2人出入并使得該區(qū)域鴛鴦數(shù)量減少較多，記錄為2次；以此類(lèi)推(表1)。

1.3 行為的定義與觀察

根據(jù)前期實(shí)地觀察情況，并結(jié)合前人的研究(阮云秋，1995；段成，2012)，將鴛鴦越冬行為劃分為取食、休息、修整、警戒、社群、行走、游動(dòng)與飛行8種類(lèi)型(表2)。

于2017年11月—2018年2月鴛鴦越冬相對(duì)穩(wěn)定期，選取鴛鴦湖水庫(kù)濕地區(qū)鴛鴦?shì)^為集群、頻繁活動(dòng)的7個(gè)觀察點(diǎn)，分別為保育區(qū)(嚴(yán)禁人入內(nèi)或很少有人為干擾的區(qū)域，包括螞蟥溝、大河、小河、兩岔河)的5個(gè)觀察點(diǎn)和非保育區(qū)(人為活動(dòng)不受管制的區(qū)域，包括壩坎及步道區(qū))的2個(gè)觀察點(diǎn)，借助Ultima C22-66×100A單筒望遠(yuǎn)鏡和OLYMPUS 8×40雙筒望遠(yuǎn)鏡，采用瞬時(shí)掃描法觀察鴛鴦的日活動(dòng)。每日觀察時(shí)間為06∶00—19∶00，每5 min觀察并記錄1次視野內(nèi)鴛鴦的行為(袁蕾等，2017)。

圖1 貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園研究區(qū)域Fig. 1 Study area in Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

鴛鴦越冬行為以1 h為時(shí)間間隔，統(tǒng)計(jì)每天06∶00—19∶00各時(shí)間段內(nèi)各種行為發(fā)生頻次；各行為時(shí)間分配以各行為發(fā)生頻次占總行為頻次的百分?jǐn)?shù)表示，以各時(shí)間段內(nèi)各行為發(fā)生頻次占總行為頻次的比例測(cè)度鴛鴦的日活動(dòng)節(jié)律。采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)保育區(qū)與非保育區(qū)的各行為時(shí)間分配差異性(邵明勤等，2018)；采用非參數(shù)Kruskal-WallisH檢驗(yàn)各行為發(fā)生頻次隨時(shí)間段的變化(易國(guó)棟等，2010；唐華興等，2011)，顯著水平α=0.05。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與圖表制作均在Excel 2010和SPSS 23.0中完成。

表2 鴛鴦的行為分類(lèi)與定義Table 2 Behavior descriptions and definitions of Aix galericulata

2 結(jié)果與分析

2.1 種群數(shù)量分布及性比結(jié)構(gòu)

2.1.1種群總體數(shù)量及性比對(duì)越冬鴛鴦種群數(shù)量及分布進(jìn)行了22次有效調(diào)查(前期4次、中期15次、后期3次)。調(diào)查結(jié)果表明，越冬鴛鴦種群數(shù)量在前、中、后期分別為211只±20只、755只±17只和191只±9只，其中，中期的種群數(shù)量較為穩(wěn)定。越冬前、中、后期鴛鴦成鳥(niǎo)的平均雌雄比分別為1∶1.18、1∶1.14和1∶1.02，即雄性略占優(yōu)勢(shì)。

2.1.2水庫(kù)各條河溝種群密度差異各條河溝鴛鴦種群分布的調(diào)查結(jié)果表明，整個(gè)越冬期大河、小河及壩坎的鴛鴦數(shù)量均較多，其中，中期種群數(shù)量較為穩(wěn)定，分別為245只±16只、186只±13只和205只±29只(圖2)，水庫(kù)各條河溝的鴛鴦種群數(shù)量差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=84.041，df=5，P<0.01)。

2.1.3人為干擾次數(shù)對(duì)種群密度的影響人為干擾次數(shù)與鴛鴦種群密度之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.799，n=90，P<0.01)，人為干擾次數(shù)為1次±1次的區(qū)域，種群密度為42只/hm2±3只/hm2～53只/hm2±14只/hm2；人為干擾次數(shù)為2次±1次的區(qū)域，種群密度為12只/hm2±1只/hm2～22只/hm2±3只/hm2，人為干擾次數(shù)為3次±1次的區(qū)域，種群密度為 3只/hm2±1只/hm2；人為干擾次數(shù)為7次±3次的區(qū)域，種群密度為1只/hm2±1只/hm2，即該區(qū)域幾乎無(wú)鴛鴦活動(dòng)與分布(圖3)。

2.2 越冬日行為時(shí)間分配

2.2.1總體行為時(shí)間分配對(duì)鴛鴦越冬日行為進(jìn)行了34 d(442 h)的有效掃描，共記錄了鴛鴦的8種越冬日行為，發(fā)生總頻次為136 933次。其中，非保育區(qū)觀察21 d(273 h)，記錄各行為發(fā)生80 514次；保育區(qū)觀察13 d(169 h)，記錄各行為發(fā)生56 419次。鴛鴦越冬用于取食(24.90%±10.64%)、修整(21.52%±3.15%)和休息(14.90%±7.82%)的時(shí)間比例相對(duì)較大，用于行走(3.03%±0.87%)的時(shí)間比例最小，說(shuō)明取食、休息和修整為鴛鴦越冬的主要行為，行走極少出現(xiàn)；其中，取食和休息時(shí)間比例的標(biāo)準(zhǔn)差相對(duì)較大，分別為10.64%和7.82%，說(shuō)明鴛鴦越冬用于取食和休息的時(shí)間較不穩(wěn)定。

圖2 貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園水庫(kù)濕地各條河溝的鴛鴦種群Fig.2 Population size of Aix galericulata in each place of the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

圖3 貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園水庫(kù)濕地人為干擾次數(shù)對(duì)鴛鴦種群密度的影響Fig.3 Influence of the times of human disturbance on Aix galericulata population density in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

2.2.2保育區(qū)與非保育區(qū)行為時(shí)間分配的差異通過(guò)保育區(qū)與非保育區(qū)鴛鴦越冬日行為時(shí)間分配的對(duì)比(圖4)，發(fā)現(xiàn)取食(32.61%±4.57%)和修整(20.90%±3.64%)為非保育區(qū)域鴛鴦越冬的主要行為；而休息(23.78%±4.14%)和修整(22.53%±1.85%)是保育區(qū)鴛鴦越冬的主要行為。Mann-WhitneyU檢驗(yàn)表明，除了修整行為，鴛鴦?dòng)糜诟餍袨榈臅r(shí)間比例在保育區(qū)與非保育區(qū)的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(取食：U=-4.838，P<0.01；休息：U=-4.802，P<0.01；警戒：U=-4.058，P<0.01；社群：U=-4.696，P<0.01；行走：U=-3.598，P<0.01；游動(dòng)：U=-4.802，P<0.01；飛行：U=-4.696，P<0.01)，非保育區(qū)鴛鴦取食、警戒和飛行的時(shí)間顯著高于保育區(qū)，而保育區(qū)鴛鴦休息、社群、行走和游泳的時(shí)間顯著高于非保育區(qū)。

2.3 日行為節(jié)律

2.3.1總體行為節(jié)律取食有3個(gè)高峰，分別是07∶00—08∶00、14∶00—15∶00和17∶00—18∶00，其中，07∶00—08∶00出現(xiàn)最高峰(50.52%)；休息有2個(gè)高峰，為13∶00—14∶00和15∶00—16∶00，其中，13∶00—14∶00出現(xiàn)最高峰(50.27%)；飛行在早晨(32.43%)和傍晚(38.54%)出現(xiàn)高峰，其余時(shí)間段均較少出現(xiàn)；修整在各時(shí)間段發(fā)生較為頻繁，保持在21.95%±8.38%，其余行為(警戒、社群及行走)在各時(shí)間段均較少出現(xiàn)且波動(dòng)較小(圖5)。除了修整，各行為出現(xiàn)頻率隨著時(shí)間段的變化差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(取食：χ2=229.181，df=12，P<0.01；休息：χ2=259.275，df=12，P<0.01；修整：χ2=104.822，df=12，P<0.01；警戒：χ2=113.439，df=12，P<0.01；社群：χ2=73.838，df=12，P<0.01；行走：χ2=29.323，df=12，P<0.01；游動(dòng)：χ2=26.322，df=12，P=0.01；飛行：χ2=175.952，df=12，P<0.01)。

2.3.2保育區(qū)與非保育區(qū)的行為節(jié)律差異

與保育區(qū)相比，非保育區(qū)鴛鴦的取食行為在17∶00—18∶00多了1個(gè)高峰；保育區(qū)鴛鴦的休息行為未出現(xiàn)明顯的高峰，但集中在12∶00—14∶00，而非保育區(qū)的休息在13∶00—14∶00出現(xiàn)最高峰(51.14%)；保育區(qū)鴛鴦的飛行高峰(50.60%)出現(xiàn)在18∶00—19∶00，而非保育區(qū)的高峰(37.74%)出現(xiàn)在06∶00—07∶00(圖6)。

3 討論

3.1 種群數(shù)量及分布特征

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鴛鴦湖水庫(kù)濕地鴛鴦越冬穩(wěn)定期的種群數(shù)量為755只±17只，大河、小河及壩坎為鴛鴦分布與活動(dòng)的主要區(qū)域。這比2005年冬季和2010年春季調(diào)查的種群數(shù)量1 000余只(主性等，2010)明顯減少，且自2015年鴛鴦湖修筑了沿湖步道后，人為活動(dòng)越發(fā)頻繁，靠近旅游步道的湖面及兩岔河區(qū)域的鴛鴦種群密度極不穩(wěn)定。而水庫(kù)濕地各條河溝的人為干擾次數(shù)對(duì)鴛鴦種群密度有極顯著影響，因此，人為干擾可能是導(dǎo)致鴛鴦種群數(shù)量明顯減少的重要原因以及影響鴛鴦選擇越冬活動(dòng)區(qū)域的主導(dǎo)因素。

圖4 貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園水庫(kù)濕地越冬鴛鴦在保育區(qū)與非保育區(qū)的日行為時(shí)間分配比較Fig. 4 Comparison of daily behavior allocation of Aix galericulata between conservation areas and non-conservation areas in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

圖5 貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園水庫(kù)濕地越冬鴛鴦的日行為節(jié)律Fig. 5 Daily behavior rhythm of wintering Aix galericulata in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

本次調(diào)查中雄性鴛鴦數(shù)量略多于雌性，且在調(diào)查中有雌鳥(niǎo)死亡的現(xiàn)象，這與臺(tái)灣中部大甲溪鴛鴦性比調(diào)查結(jié)果(2.1∶1)(Sunetal.，2011)相似。由此可見(jiàn)，雄性鴛鴦的年出生率及自然存活率略高于雌性，這在Bruggers和Jackson(1981)的研究中也有相關(guān)證實(shí)。

3.2 日行為特征

鳥(niǎo)類(lèi)的行為時(shí)間分配既是對(duì)生境的一種適應(yīng)，又是其活動(dòng)全部因素的一種綜合表現(xiàn)。鳥(niǎo)類(lèi)各種行為的時(shí)間分配和能量蓄積可直接影響其生存狀態(tài)(Orians，1961)。大多數(shù)雁鴨類(lèi)越冬日行為以休息和取食為主，如鴛鴦(阮云秋，1995)、中華秋沙鴨Mergussquamatus(易國(guó)棟等，2010)、小天鵝Cygnuscolumbianus(戴年華等，2013)、大天鵝Cygnuscygnus(董超等，2015)等的日行為模式相似。本研究也發(fā)現(xiàn)鴛鴦湖鴛鴦越冬日行為以取食、休息及修整為主，極少出現(xiàn)行走，總體表現(xiàn)以少動(dòng)多靜、取食保暖的行為為主。不同的是，在有人工投食的情況下，鴛鴦取食行為比例(32.61%±4.57%)高于自然生境(8.9%)(阮云秋，1995)。這與小天鵝的取食行為在人工生境下(30.52%)高于自然生境(27.44%)(戴年華等，2013；邵明勤等，2018)的結(jié)果相似。

圖6 貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園水庫(kù)濕地保育區(qū)(上)與非保育區(qū)(下)的越冬鴛鴦日行為節(jié)律對(duì)比Fig. 6 Comparison of daily behavior rhythm of wintering Aix galericulata between conservation areas (upper) and non-conservation areas (bottom) in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

鴛鴦的取食高峰出現(xiàn)在清晨、下午至傍晚利于應(yīng)對(duì)休息及夜間能量的消耗。這樣的越冬行為策略在雁鴨類(lèi)的行為研究中常見(jiàn)(Lees，1948；Gibb，1956；李言闊等，2013；董超等，2015)。經(jīng)過(guò)整夜的休息，體內(nèi)能量消耗殆盡，早晨必須先取食來(lái)供給能量，當(dāng)能量得以保證后才表現(xiàn)日間其他行為；而取食間隔3 h左右，可能反映鴛鴦腸道的代謝時(shí)間。與阮云秋(1995)研究結(jié)果不同的是，鴛鴦的取食高峰早晨推后1 h，下午延長(zhǎng)1 h，這可能是地區(qū)時(shí)差(光照度差異)和越冬地食物來(lái)源不同所導(dǎo)致。鴛鴦越冬日行為節(jié)律極具規(guī)律性，這在相關(guān)研究中也已得到驗(yàn)證(阮云秋，1995)。這可能是鴛鴦越冬為適應(yīng)環(huán)境以求生存得更好的行為策略體現(xiàn)。

非保育區(qū)鴛鴦的取食時(shí)間比例顯著高于保育區(qū)，而休息時(shí)間明顯少于保育區(qū)，導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是非保育區(qū)不僅有自然食物資源，還有人工定期投食補(bǔ)充，使得非保育區(qū)鴛鴦將休息時(shí)間分配給取食，保育區(qū)的鴛鴦則只能通過(guò)增加休息時(shí)間來(lái)補(bǔ)充取食不足以保持熱量。但是，人工定期投食可能會(huì)對(duì)鴛鴦的行為時(shí)間分配帶來(lái)多方面的影響，包括：(1)食物較充足，越冬能量有保障，身體熱量充足，鴛鴦可能表現(xiàn)較活躍的行為；(2)長(zhǎng)期投食會(huì)使鴛鴦取食產(chǎn)生一定依賴性，一旦中斷投食，可能導(dǎo)致鴛鴦的覓食能力下降，自然生存能力下降(Reesetal.，2005)。

致謝：感謝貴州省石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園管理局對(duì)野外工作的大力支持與幫助，感謝貴州大學(xué)孫喜嬌與陳果、貴州師范大學(xué)張旭與周毅同學(xué)對(duì)野外調(diào)查工作的幫助，感謝貴州省生物研究所李筑眉老師和貴州大學(xué)粟海軍老師對(duì)論文寫(xiě)作的耐心指導(dǎo)和寶貴建議！