謝福武, 宋星宇, 譚燁輝, 譚美婷, 黃亞東, 劉華雪

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模擬升溫和營養(yǎng)鹽加富對大亞灣浮游生物群落代謝的影響*

謝福武1, 2, 宋星宇3, 譚燁輝3, 譚美婷3, 黃亞東3, 劉華雪1

1. 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所, 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 廣東 廣州 510300; 2. 海南省海洋與漁業(yè)科學院(海南省海洋開發(fā)規(guī)劃設(shè)計研究院), 海南 ?？?571126; 3. 中國科學院南海海洋研究所, 中國科學院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室, 廣東 廣州 510301

文章結(jié)合模擬升溫和營養(yǎng)鹽加富, 于2016年8月和2017年1月研究了夏季和冬季大亞灣海域浮游生物群落代謝特征, 以期深入了解浮游生物對升溫和富營養(yǎng)化作用的響應機制。結(jié)果表明: 升溫和營養(yǎng)鹽輸入均會影響浮游生物總初級生產(chǎn)力(GPP)和群落呼吸率(CR), 且GPP對環(huán)境的響應更敏感。夏季GPP除在培養(yǎng)前期(24h)極高溫條件下受到顯著抑制外, 營養(yǎng)鹽輸入的影響比溫度的影響作用更顯著; 而冬季GPP和CR受升溫效應的影響顯著(<0.05)?？傮w看來, 升溫效應和營養(yǎng)鹽輸入均能影響浮游生物群落碳代謝平衡, 導致海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性降低, 進而影響海洋生物多樣性以及漁業(yè)資源產(chǎn)出的數(shù)量和質(zhì)量。

浮游生物; 群落代謝; 營養(yǎng)鹽輸入; 大亞灣

海洋浮游生物由浮游植物、浮游動物和浮游微生物構(gòu)成, 通常懸浮在水層中隨水流移動(王娜, 2014)。浮游生物群落代謝過程主要包括初級生產(chǎn)和群落呼吸兩大基本生態(tài)過程, 而群落凈生產(chǎn)力(net community production, NCP)大小決定生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)自養(yǎng)或異養(yǎng)狀態(tài)(Ducklow et al, 2005)。浮游生物群落呼吸和初級生產(chǎn)能反映海洋生態(tài)系統(tǒng)中的碳代謝平衡, 其平衡過程對于海洋生態(tài)系統(tǒng)碳通量的分布格局與演變趨勢是至關(guān)重要的, 是衡量海洋生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和營養(yǎng)物質(zhì)動力學的重要指標。

水溫上升引起浮游生物初級生產(chǎn)與群落呼吸貢獻的潛在變化是一個較為復雜的過程, 可通過對觀測數(shù)據(jù)的回歸分析或者模擬全球氣候變化的升溫幅度來研究升溫效應對浮游群落代謝特征的影響。一般認為, 溫度升高在一定程度上能提高浮游生物總初級生產(chǎn)力和群落呼吸率水平(Regaudie‐de‐Gioux et al, 2012; Vaquer-Sunyer et al, 2013)。隨著核電站數(shù)量的不斷增加以及規(guī)模的不斷擴展, 核電站溫排水所引起的“熱污染”對近海生態(tài)環(huán)境的影響日益受到重視, 這種由于溫排水所導致的升溫效應可使核電站鄰近水域溫度升高超過8℃, 而這種較高的升溫幅度對周邊水體浮游群落代謝特征的影響鮮有報道(Kim et al, 2007; Teixeira et al, 2012)。另外, 沿海核電站往往建設(shè)在人類活動影響較大的近海區(qū)域, 這些水域常伴隨著營養(yǎng)物質(zhì)輸入及潛在的富營養(yǎng)化效應, 無論升溫效應還是富營養(yǎng)化效應, 對水體代謝過程均有潛在的促進作用, 但這兩個因子對近海初級生產(chǎn)與呼吸代謝的影響的綜合效應如何, 兩者的影響程度是否存在差異, 仍缺乏研究(Vaquer-Sunyer et al, 2015, 2016)。

大亞灣是廣東省東南部近海的重要亞熱帶半封閉性海灣, 海水主要通過灣口與外海水進行交換, 灣內(nèi)存在多個核電站, 此外水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展與陸源輸入增加也使得局部海域出現(xiàn)富營養(yǎng)化趨勢, 而目前該海灣浮游群落代謝特征及其受升溫與營養(yǎng)鹽輸入的綜合影響狀況尚不清楚(Song et al, 2009; Liu et al, 2011; Jiang et al, 2015)。本文通過模擬升溫和營養(yǎng)鹽加富實驗相結(jié)合, 分析這兩個因素對大亞灣浮游生物群落代謝的影響以及碳代謝平衡的響應規(guī)律, 以期深入了解環(huán)境變化背景下近海生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)及能量流動的途徑與傳輸效率, 完善生態(tài)系統(tǒng)整體功能和海洋生態(tài)系統(tǒng)碳通量的區(qū)域分布格局與演變趨勢的評估。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計

分別于2016年8月1日—10日和2017年1月4日—13日在大亞灣海域進行培養(yǎng)實驗(圖1), 其中M1位于近岸養(yǎng)殖區(qū), 營養(yǎng)鹽豐富, 赤潮頻發(fā); M2位于灣口, 營養(yǎng)鹽含量不高, 水質(zhì)良好。根據(jù)現(xiàn)場環(huán)境特征, 將模擬升溫實驗設(shè)計在M1, 交叉實驗設(shè)計在M2 (表1)。

圖1 現(xiàn)場溫度調(diào)查和模擬實驗采樣站位分布圖

左圖中*為大亞灣核電站; 右圖中M1和M2為實驗站位

Fig. 1 Maps of sampling stations in Daya Bay

表1 大亞灣模擬實驗設(shè)計

注: *營養(yǎng)鹽加富梯度[低濃度組(LN): 不添加營養(yǎng)鹽; 中濃度組(MN): 添加終濃度為10μmol·L-1的硝酸鹽及0.6μmol·L-1的磷酸鹽; 高濃度組(HN): 添加終濃度為100μmol·L-1的硝酸鹽及6μmol·L-1的磷酸鹽]

在M1和M2采集原始水樣, 采用多組高精度低溫恒溫水浴模擬不同梯度的溫度(控溫精度0.05℃), 氙氣燈模擬日光光源(光暗比設(shè)置與實驗地點、季節(jié)的日照時長一致)進行培養(yǎng), 溫度梯度設(shè)置依據(jù)謝福武等(2018)夏冬季現(xiàn)場溫排水的相關(guān)研究。

1) 模擬升溫實驗(SE): 根據(jù)夏季和冬季現(xiàn)場調(diào)查站位(M1)的實際溫度結(jié)果, 分別設(shè)置6個溫度(表1), 對采集的水樣進行不同溫度梯度的培養(yǎng)。

2) 模擬升溫和營養(yǎng)鹽加富交叉模擬實驗(TSE): 夏冬季交叉實驗設(shè)置3個溫度梯度和3個營養(yǎng)鹽加富梯度的交叉組合, 共9個梯度組。營養(yǎng)鹽加富梯度為低濃度組LN (不添加營養(yǎng)鹽)、中濃度組MN (終濃度為10μmol×L-1的硝酸鹽和0.6μmol×L-1的磷酸鹽)和高濃度組HN (終濃度為100μmol×L-1的硝酸鹽和6μmol×L-1的磷酸鹽)。

1.2 樣品采集與測定

采樣站點分布如圖1所示, 通過采水器或虹吸法采集表層水, 水樣不經(jīng)處理直接分裝至340mL溶氧瓶中(裝樣前用水樣潤洗瓶子, 用管插入瓶底加水樣至溢出瓶口, 以排除氣泡, 輕輕蓋緊瓶蓋), 每一梯度組的黑瓶和白瓶水樣分別設(shè)置3個平行樣。

培養(yǎng)實驗: 將水樣均置于低溫恒溫水浴裝置中進行培養(yǎng), 室內(nèi)模擬實驗水樣進行72h連續(xù)培養(yǎng), 并從0h開始中, 每隔24h進行樣品測定工作。

零時間組: 直接采用Presens precision sensing Fibox4光纖溶氧儀測定初始溶解氧瓶(帶感應芯片裝置)中的水樣, 記錄讀數(shù)。

白瓶組: 將已測定的0h培養(yǎng)水樣進行特定時間的光照培養(yǎng), 測定其溶解氧讀數(shù)。

黑瓶組: 將已測定的0h培養(yǎng)水樣需用錫箔紙包裹再進行特定時間的黑暗培養(yǎng),測定相應溶解氧讀數(shù)。

溫度、鹽度、pH等參數(shù)用YSI6600環(huán)境在線監(jiān)測儀用于現(xiàn)場測量。葉綠素及營養(yǎng)鹽的測定分別參照(Parsons et al, 1984; Kirkwood et al, 1996), 采用Turner-Design 10型熒光計和紫外分光光度計進行測量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

浮游生物群落代謝測定: 群落呼吸速率(CR, 單位: mgC·m-3·d-1)、群落總初級生產(chǎn)力(GPP, 單位: mgC·m-3·d-1)和群落凈初級生產(chǎn)力(NCP, 單位: mgC·m-3·d-1)的計算公式按照García-Martín等(2014)的方法。

CR=初始瓶溶解氧-黑瓶溶解氧

GPP=白瓶溶解氧-黑瓶溶解氧

NCP=白瓶溶解氧-初始瓶溶解氧

其中, 1mg×L-1(O)相當于(1/氧的相對原子質(zhì)量)×碳的相對原子質(zhì)量×1000(C)。

本文站位分布圖采用Surfer11.0軟件進行繪制, 浮游生物群落代謝和初級生產(chǎn)力等參數(shù)之間的差異性采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行顯著性方差分析處理, SigmaPlot 10.0進行圖表繪制。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境理化參數(shù)

夏季灣口區(qū)(M2)呈現(xiàn)高溫高鹽寡營養(yǎng)特征, 而近岸養(yǎng)殖區(qū)(M1)海水溫度和鹽度較低(表2)。M1和M2的磷酸鹽含量(DIP)相對較低, 溶解無機氮(DIN)含量的整體水平較高, M1站DIN濃度為35.46μmol·L-1, 浮游植物葉綠素(Chl)含量高達5.37μg·L-1。冬季水體垂直混合較均勻, DIP和DIN濃度整體水平要高于夏季。浮游植物葉綠素含量以M2站居高, 為1.43μg·L-1, 夏冬兩季近岸養(yǎng)殖區(qū)(M1)和灣口外海區(qū)(M2) DIN/DIP的Redfield比均大于16 : 1, 總體呈潛在的磷限制狀態(tài)。

表2 夏冬兩季大亞灣表層站位環(huán)境參數(shù)

2.2 模擬升溫實驗(SE)實驗結(jié)果

夏季群落呼吸率(CR)隨溫度梯度增加呈先增后減的趨勢, 隨著培養(yǎng)時間的延長, 群落呼吸速率不斷升高(圖2), 在34℃條件下, 培養(yǎng)72h時CR值最高(486.38mgC·m-3·d-1), 但在極高溫(38℃)環(huán)境下, 群落呼吸速率低于其他培養(yǎng)組, 不同溫度組CR值存在顯著性差異(<0.05)。在培養(yǎng)24~48h時, 總初級生產(chǎn)力(GPP)和凈生產(chǎn)力(NCP)隨升溫表現(xiàn)為先增后減的趨勢, 于30~32℃條件下GPP值最高, 達到2503.50mgC·m-3·d-1。在培養(yǎng)后期(72h)階段, 各溫度梯度GPP水平整體呈不同程度的上升趨勢, NCP值整體呈自養(yǎng)狀態(tài)。冬季CR值和GPP值均隨升溫以及培養(yǎng)時間的延長不斷增加, 在28℃條件下, 72h時群落代謝速率最高, CR值和GPP值分別為236.25mgC·m-3·d-1和1143.75mgC·m-3·d-1。低溫條件下(18℃, 72h), CR值和GPP值最低, 分別為101.25mgC·m-3·d-1和198.75mgC·m-3·d-1。與CR值和GPP值的響應情況類似, 冬季NCP值隨溫度升高總體呈上升趨勢, 并在28℃時達到最高值。整體上夏季浮游生物群落生產(chǎn)和代謝強度強于冬季, 且兩個季節(jié)不同溫度梯度組整體均呈正代謝平衡狀態(tài)。

圖2 模擬升溫實驗浮游生物群落代謝特征

標注不同字母的為同一時間內(nèi)(如24h、48h、72h)的各溫度組之間存在顯著性差異(<0.05), 相同字母的差異性不顯著

Fig. 2 Features of plankton community metabolism in simulated experiments

2.3 雙因素交互模擬實驗(TSE)實驗結(jié)果

夏季CR值在培養(yǎng)前期(24h)整體差異較小(圖3), 各梯度組CR值在150.00~318.75mgC·m-3·d-1范圍內(nèi)波動, 不同溫度梯度以及不同濃度營養(yǎng)鹽短期內(nèi)(24h)對于CR值的影響均不顯著(<0.05)。不同梯度組GPP值變動范圍在101.25~3150.00 mgC·m-3·d-1之間, 差異較大(圖4), 夏季短時間內(nèi)(24h) GPP值總體平均值隨升溫而降低, 卻隨營養(yǎng)鹽濃度的升高而增加。方差分析結(jié)果顯示, GPP值受溫度的影響要比營養(yǎng)鹽明顯, 特別是高溫條件(36℃)下對GPP的影響顯著于其他兩個溫度組(<0.05), 而受不同濃度營養(yǎng)鹽水平的影響均不顯著(<0.05)。

圖3 夏季雙因素模擬實驗浮游生物群落呼吸率的變化

a. 低濃度營養(yǎng)鹽; b. 中濃度營養(yǎng)鹽; c. 高濃度營養(yǎng)鹽。標注不同字母表示溫度組之間存在顯著性差異(<0.05), 相同字母的差異性不顯著; 標注“*”的為營養(yǎng)鹽組之間存在顯著性差異(<0.05), 不標注“*”的為差異性不顯著

Fig. 3 Variation of plankton CR of two-factors simulated experiments in summer. Significant differences among the temperature groups are indicated by using different superscripts (<0.05), while no significant difference is shown using the same superscript. LN: low nutrients, MN: medium nutrients, HN: high nutrients. Significant differences among the nutrients groups are marked by “*”, while no significant difference is shown without “*”

圖4 夏季雙因素模擬實驗浮游生物群落總初級生產(chǎn)力的變化

a. 低濃度營養(yǎng)鹽; b. 中濃度營養(yǎng)鹽; c. 高濃度營養(yǎng)鹽。標注不同字母表示溫度組之間存在顯著性差異(<0.05), 相同字母的差異性不顯著; 標注“*”表示營養(yǎng)鹽組之間存在顯著性差異(<0.05), 不標注“*”為差異性不顯著

Fig. 4 Variation of plankton GPP of two-factors simulated experiments in summer. Significant differences among the temperature groups are indicated by using different superscripts (<0.05), while no significant difference is shown using the same superscript. LN: low nutrients, MN: medium nutrients, HN: high nutrients. Significant differences among the nutrients groups are marked by “*”, while no significant difference is shown without “*”

高溫條件(36℃)不同濃度營養(yǎng)鹽環(huán)境下, NCP值整體水平較低(圖5), 尤其是低營養(yǎng)和中營養(yǎng)組分別為-168.75mgC·m-3·d-1、-127.50mgC·m-3·d-1, 總生產(chǎn)/總呼吸比的平均值為5.70, 水體呈負代謝平衡狀態(tài)(表3)。在培養(yǎng)后期(72h), 不同梯度組CR值隨時間的延長均有提升, 各組之間差異不明顯, 變動范圍在318.75~558.75mgC·m-3·d-1之間。

GPP相較于培養(yǎng)前期也有所提升, 但不同梯度組間仍有較大差異, GPP在1507.50~6078.75mgC·m-3·d-1之間波動。方差分析結(jié)果表明, 培養(yǎng)后期(72h)營養(yǎng)鹽的作用要顯著于溫度, 尤其是中營養(yǎng)和高營養(yǎng)組均顯著于低營養(yǎng)組(<0.05), 不同溫度間GPP水平差異不顯著。不同梯度組間NCP以及GPP/CR整體隨時間均有升高。

冬季不同溫度和營養(yǎng)鹽梯度組間CR于培養(yǎng)前期(24h)存在差異, CR整體水平在30.00~330.00mgC·m-3·d-1的范圍內(nèi)波動(圖6)。CR在短時間內(nèi)受溫度的作用要顯著于營養(yǎng)鹽, 如28℃組CR顯著于20℃組(<0.05)。GPP受不同溫度以及營養(yǎng)鹽的影響, 各梯度組間也具有一定差異(圖7), GPP整體變動范圍在157.50~ 581.25mgC·m-3·d-1之間。冬季GPP水平隨升溫而上升, 隨營養(yǎng)鹽濃度的增加呈小幅度降低趨勢, 且培養(yǎng)前期(24h) GPP受溫度和營養(yǎng)鹽的影響均不顯著。

各梯度組NCP值整體呈正代謝平衡狀態(tài)(圖8), 在培養(yǎng)后期(72h), CR值和GPP值均較前期有升高趨勢, 分別在183.75~585.00mgC·m-3·d-1和1507.50~ 6078.75mgC·m-3·d-1的范圍內(nèi)變化。方差分析表明, 培養(yǎng)后期(72h)溫度對于CR值和GPP值的影響均要顯著于營養(yǎng)鹽(<0.05), 而不同濃度營養(yǎng)鹽間的差異不顯著。不同梯度組的NCP水平以及總生產(chǎn)/總呼吸比值均隨時間呈上升趨勢。

3 討論

3.1 升溫效應對浮游生物群落代謝的影響

生態(tài)代謝理論認為升溫會對浮游生物群落的GPP和CR存在調(diào)節(jié)作用, 初級生產(chǎn)和呼吸代謝這兩大基本生態(tài)過程受溫度的作用明顯(王娜, 2014; Vaquer-Sunyer et al, 2015)。溫度升高在一定程度上能提高浮游生物GPP值和CR值(Nguyen et al, 2012), 而這些結(jié)論一般是基于對觀測數(shù)據(jù)的回歸分析(Regaudie‐de‐Gioux et al, 2012), 模擬實驗中溫度的變化范圍一般針對氣候變化所引起的升溫作用(Wohlers et al, 2009; Vaquer-Sunyer et al, 2013)。

a. 低濃度營養(yǎng)鹽; b. 中濃度營養(yǎng)鹽; c. 高濃度營養(yǎng)鹽。標注不同字母表示溫度組之間存在顯著性差異(<0.05), 相同字母的差異性不顯著; 標注“*”表示營養(yǎng)鹽組之間存在顯著性差異(<0.05), 不標注“*”表示差異性不顯著

Fig. 5 Variation of plankton NCP of two-factors simulated experiments in summer. Significant differences among the temperature groups are indicated by using different superscripts (<0.05), while no significant difference is shown using the same superscript. LN: low nutrients, MN: medium nutrients, HN: high nutrients. Significant differences among the nutrients groups are marked by “*”, while no significant difference is shown without “*”

表3 TSE浮游生物總生產(chǎn)與總代謝的比值(GPP/CR)

圖6 冬季雙因素模擬實驗浮游生物群落CR值變化

a. 低濃度營養(yǎng)鹽; b. 中濃度營養(yǎng)鹽; c. 高濃度營養(yǎng)鹽。標注不同字母表示溫度組之間存在顯著性差異(<0.05), 相同字母的差異性不顯著; 標注“*”表示營養(yǎng)鹽組之間存在顯著性差異(<0.05), 不標注“*”的為差異性不顯著

Fig. 6 Variation of plankton CR of two-factors simulated experiments in winter. Significant differences among the temperature groups are indicated by using different superscripts (<0.05), while no significant difference is shown using the same superscript. LN: low nutrients, MN: medium nutrients, HN: high nutrients. Significant differences among the nutrients groups are marked by “*”, while no significant difference is shown without “*”

圖7 冬季雙因素模擬實驗浮游生物群落GPP值變化

a. 低濃度營養(yǎng)鹽; b. 中濃度營養(yǎng)鹽; c. 高濃度營養(yǎng)鹽。標注不同字母表示溫度組之間存在顯著性差異(<0.05), 相同字母的差異性不顯著; 標注“*”的為營養(yǎng)鹽組之間存在顯著性差異(<0.05), 不標注“*”的為差異性不顯著

Fig. 7 Variation of plankton GPP of two-factors simulated experiments in winter. Significant differences among the tempera-ture groups are indicated by using different superscripts (<0.05), while no significant difference is shown using the same superscript. LN: low nutrients, MN: medium nutrients, HN: high nutrients. Significant differences among the nutrients groups are marked by “*”, while no significant difference is shown without “*”

圖8 冬季雙因素模擬實驗浮游生物群落NCP值變化

a. 低濃度營養(yǎng)鹽; b. 中濃度營養(yǎng)鹽; c. 高濃度營養(yǎng)鹽。標注不同字母表示溫度組之間存在顯著性差異(<0.05), 相同字母的差異性不顯著; 標注“*”的為營養(yǎng)鹽組之間存在顯著性差異(<0.05), 不標注“*”的為差異性不顯著

Fig. 8 Variation of plankton NCP of two-factors simulated experiments in winter. Significant differences among the temperature groups are indicated by using different superscripts (<0.05), while no significant difference is shown using the same superscript. LN: low nutrients, MN: medium nutrients, HN: high nutrients. Significant differences among the nutrients groups are marked by “*”, while no significant difference is shown without “*”

本文的現(xiàn)場觀測與模擬實驗均針對較廣的溫度范圍來研究浮游生物群落代謝所受的潛在影響, 高溫條件下群落代謝速率受到明顯的抑制作用, GPP值較低, 水體則呈異養(yǎng)代謝狀態(tài), 這種高溫抑制浮游群落代謝的現(xiàn)象在之前研究鮮有報道。其作用機制可能是由于溫排水的適度升溫提高浮游生物體內(nèi)酶的活性或者升溫加速溶解有機物的循環(huán)利用, 使代謝速率加快,但極高溫條件下則抑制其酶活性, 并破壞其類囊體結(jié)構(gòu)使浮游藻類光合作用過程受阻, 抑制浮游動物生長, 降低浮游生物群落代謝速率(El-sabaawi et al, 2006; 蔡澤富, 2011)。本文結(jié)果顯示大亞灣海域浮游生物初級生產(chǎn)和呼吸代謝極易受到高溫效應的影響, 夏冬兩季浮游生物群落代謝速率均在溫排水影響區(qū)的適溫(29~30℃)水域內(nèi)強度最強, 浮游生態(tài)系統(tǒng)呈自養(yǎng)代謝狀態(tài), 與以往報道一致(Wohlers et al, 2009)。

夏季極高溫組(36~38℃)水體代謝水平在培養(yǎng)實驗初期受到抑制, 但培養(yǎng)后期, 極高溫組GPP快速上升, 呈較高水平。其原因是, 極高溫組在培養(yǎng)初期受高溫的抑制, 浮游藻類生產(chǎn)力水平較低, 利用營養(yǎng)鹽較少, 隨著培養(yǎng)時間的延長, 更適應高溫水體環(huán)境的粒徑小的光合細菌很可能變成浮游植物的優(yōu)勢類群, 并可充分利用水體中多余的營養(yǎng)鹽進行快速增長, 促進了GPP水平的提升(謝福武等, 2018)。而培養(yǎng)前期其他溫度組浮游藻類快速增長, 水體中營養(yǎng)鹽被過度消耗, 導致后期營養(yǎng)鹽濃度降低不能供給浮游藻類生長, 因此在培養(yǎng)實驗后期其代謝水平反而較低。總體而言, 模擬實驗結(jié)果表明浮游生物群落代謝特征沿溫度梯度存在規(guī)律性的差異特征。

3.2 溫度和營養(yǎng)鹽對浮游生物群落代謝平衡的綜合影響

浮游生物群落代謝平衡特征存在潛在的季節(jié)性差異, 如王娜(2014)研究發(fā)現(xiàn), 夏季廈門港近岸水體GPP值和CR值最高, 冬季的GPP值和CR值較低, 但對于不同季節(jié)代謝水平的影響因素及其潛在的季節(jié)差異尚不清楚。

溫度與營養(yǎng)鹽均是影響浮游群落代謝水平的重要因素(Vaquer-Sunyer et al, 2016), 但其對群落生產(chǎn)和呼吸代謝的影響程度可能存在差異。本文研究表明, 夏季浮游生物CR值受溫度和營養(yǎng)鹽的影響均不顯著, 冬季CR值受升溫的作用要顯著于營養(yǎng)鹽。對于GPP而言, 除了培養(yǎng)初期受夏季極高溫環(huán)境影響存在明顯抑制作用外, 夏季受營養(yǎng)鹽的促進作用顯著強于溫度作用, 而冬季GPP整體受溫度的影響顯著于營養(yǎng)鹽。這種環(huán)境因子潛在影響力的差異很可能與該海域環(huán)境背景的季節(jié)性差異有關(guān)。在夏季, 大亞灣水體溫度較高, 水體易形成層化結(jié)構(gòu), 磷酸鹽和溶解態(tài)無機氮含量較低, 因此在夏季這種相對高溫、低營養(yǎng)鹽的環(huán)境下, 大亞灣浮游生物類群的初級生產(chǎn)更易受營養(yǎng)鹽輸入的促進作用。即使在極高溫條件下, 短時間內(nèi)的劇烈升溫能影響光合進程中酶促反應或呼吸反應強度等生理過程(余立華, 2006)進而抑制GPP值, 后期逐步適應了高溫環(huán)境的浮游生物群落在有足夠營養(yǎng)鹽補充的情況下仍可能快速繁殖增長。

冬季大亞灣溫度相對較低, 由于季風與高鹽水團的交互作用, 海水的垂直混合作用劇烈, 上層水體的營養(yǎng)物質(zhì)可通過垂直混合作用得以補充(丘耀文等, 2005; Fu et al, 2016), 這種相對低溫、高營養(yǎng)鹽環(huán)境下, 溫度升高更易影響CR值和GPP值, 因此冬季升溫對浮游生物群落代謝的影響顯著于營養(yǎng)鹽作用, 并造成兩個環(huán)境因子對浮游群落代謝影響程度的季節(jié)差異。

3.3 浮游生物群落代謝的潛在生態(tài)效應

升溫作用能促進浮游生物呼吸速率加快, 導致溶解態(tài)氧被快速消耗引起水體缺氧。此外, 營養(yǎng)鹽輸入提高GPP水平, 促使浮游藻類快速增長并積累有機物質(zhì), 然后藻體大面積死亡, 在分解過程中大量消耗水中的溶解氧, 是驅(qū)動水體貧氧的另一重要因素(Vaquer-Sunyer et al, 2015, 2016)。氣候變化所引起的升溫和有機營養(yǎng)物輸入均能影響浮游生物代謝速率, 如Vaquer-Sunyer等(2015, 2016)研究發(fā)現(xiàn)波羅的海溫度變化和有機營養(yǎng)物輸入均能導致浮游生物初級生產(chǎn)和呼吸代謝的變化, 是導致該海域水體缺氧的主要因素。

無論是升溫效應還是營養(yǎng)鹽輸入均對浮游生物群落生產(chǎn)代謝狀態(tài)產(chǎn)生影響, 尤其是現(xiàn)場及模擬實驗中, 極高的水溫均明顯抑制了浮游植物和光合細菌的固碳作用, 并使水體呈負代謝平衡, 易引起水體溶解氧含量下降, 呈貧氧狀態(tài), 尤其是夏季效應最為明顯。這種水體貧氧化還可能進一步影響海洋生物生長, 對生物資源產(chǎn)出產(chǎn)生負面作用, 導致生態(tài)系統(tǒng)功能下降(Song et al, 2015)。浮游生物GPP/CR比值是衡量系統(tǒng)發(fā)育程度和成熟度的重要指標, 成熟的生態(tài)系統(tǒng)中, 該比值逐漸接近于1, 說明沒有多余的生產(chǎn)量可供系統(tǒng)再利用(徐姍楠等, 2008; Chen et al, 2011)。模擬實驗發(fā)現(xiàn)升溫與營養(yǎng)鹽輸入會造成GPP/CR比值的較大波動, 且GPP/CR常明顯偏離理論上的平衡值1, 這也說明了升溫效應以及營養(yǎng)鹽輸入均能通過影響浮游生物群落代謝來影響水體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 造成海灣浮游生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性下降。此外, 升溫和富營養(yǎng)化等環(huán)境作用還可能改變浮游生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與食物鏈傳遞途徑(Culler, 2013; Lewandowskaet al, 2014; Song et al, 2015), 這些綜合的生態(tài)效應均可能進一步對生態(tài)系統(tǒng)功能及生物資源產(chǎn)出造成負面影響。

4 結(jié)論

夏季和冬季大亞灣浮游生物群落代謝均隨水溫上升而增加趨勢, 特別是30~32℃左右溫度有顯著促進作用, GPP值和CR值具有較高水平, 但在極高溫環(huán)境下(36~38℃)熱效應抑制作用明顯, 浮游生物群落代謝和初級生產(chǎn)水平下降或呈異養(yǎng)代謝狀態(tài)。

升溫和營養(yǎng)鹽輸入均能促進浮游生物的GPP值和CR值, 浮游生物初級生產(chǎn)速率的增長整體高于呼吸代謝速率。升溫和營養(yǎng)鹽輸入對大亞灣浮游生物群落代謝水平的影響力存在季節(jié)性差異: 夏季整體上受營養(yǎng)鹽的影響作用則顯著于溫度; 冬季受升溫的影響顯著于營養(yǎng)鹽輸入的影響。這主要是由自然水體溫度、營養(yǎng)鹽含量等環(huán)境背景的季節(jié)性差異決定的。

升溫效應和營養(yǎng)鹽輸入均可通過影響浮游群落代謝平衡狀況, 導致海灣生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性下降, 脆弱性增加。

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Impact of simulated warming and nutrients input on plankton community metabolism in Daya Bay*

XIE Fuwu1, 2, SONG Xingyu3, TAN Yehui3, TAN Meiting3, HUANG Yadong3, LIU Huaxue1

1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecological Environment, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 2. Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences (Hainan Provincial Marine Development Plan and Design Research Institute), Haikou, 571126, China; 3. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China

Characters of plankton community metabolism of Daya Bay were studied using data collected in August 2016 and January 2017. The possible effects of nutrients input were discussed to understand the response mechanism of plankton to warming and eutrophication based on simulation experiments. The results indicated that both GPP (gross primary production) and CR (community respiration) were influenced by warming and nutrients input, and response of GPP to environment was seriously sensitive. The impact of GPP on nutrients input was more remarkably than that of temperature, except for being significantly inhibited in early cultured stage (24 h) with extremely high temperature conditions. In winter, both GPP and CR were significantly affected by the warming effect (<0.05). Overall, both warming effect and nutrients input could affect carbon metabolism of plankton community which would lead to the declining of marine ecosystem stability, thereby affecting marine ecosystem stability and biodiversity and quality of marine ecological environment and fishery resource output.

plankton; community metabolism; nutrients input; Daya Bay

2018-07-25;

2018-09-10. Editor: YIN Bo

National Key Research and Development Program of China (2017YFC0506302); National Basic Research Program (2015CB452904); National Natural Science Foundation of China (41276161)

P735.12; P735.53

A

1009-5470(2019)02-0048-10

10.11978/2018075

2018-07-25;

2018-09-10。殷波編輯

國家重點研發(fā)計劃(2017YFC0506302); 國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(2015CB452904); 國家自然科學基金(41276161)

謝福武(1992—), 男, 海南省萬寧市人, 從事海洋生態(tài)學研究。E-mail: xfw1021900977@163.com

宋星宇, 研究員。E-mail: songxy@scsio.ac.cn; 劉華雪, 副研究員。E-mail: liuhuaxue@scsfri.ac.cn

*感謝各位評審專家對文章的指導與修改。

SONG Xingyu. songxy@scsio.ac.cn; LIU Huaxue. liuhuaxue@scsfri.ac.cn