郝江勃，喬楓，蔡子良

國家林業(yè)局西北林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，陜西 西安 710048

土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）是土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對土壤物理、化學(xué)和生物特征的變化起著關(guān)鍵作用（Kirschbaum et al.，2017；Luo et al.，2017）。但土壤有機(jī)碳總量的變化非常緩慢，很難觀測到其短期內(nèi)的微小變化，在森林土壤中表現(xiàn)得更為明顯（Silva et al.，2017）。土壤活性碳是土壤碳庫中有效性較高、易被土壤微生物分解利用、對植物養(yǎng)分供應(yīng)有直接作用的有機(jī)碳（Liu et al.，2018；Naresh et al.，2018）。雖然它占總有機(jī)碳的比例極小，卻參與了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、有機(jī)質(zhì)分解等諸多生態(tài)過程，影響著土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用（梁啟鵬等，2010；Thaysen et al.，2017）。與土壤有機(jī)碳相比，土壤活性碳在土壤中周轉(zhuǎn)較快、易于氧化分解和礦化，能快速反映土壤潛在生產(chǎn)力和土壤有機(jī)質(zhì)變化，常用作土壤碳庫變化的早期敏感性指標(biāo)（Li et al.，2017；Zhao et al.，2018）。此外，人們常用土壤微生物量碳與有機(jī)碳的比值，即微生物熵（Soil microbial quotient，SMQ），從微生物學(xué)角度揭示土壤肥力，反映土壤碳庫動(dòng)態(tài)和變化（徐香蘭等，2003；Naresh et al.，2018）。土壤活性有機(jī)碳對氣候、土壤、植被變化的響應(yīng)極為敏感，并有明顯的季節(jié)變化，但由于多種生態(tài)因子復(fù)雜的綜合作用以及關(guān)鍵因子的主導(dǎo)地位不同，即使同一氣候條件、土壤類型下，不同植被同一土壤活性有機(jī)碳組分或同一植被不同土壤活性有機(jī)碳組分含量的季節(jié)變化模式也不盡相同（萬忠梅等，2011；Yang et al.，2017；Wood et al.，2018）。

森林土壤有機(jī)碳庫占全球土壤有機(jī)碳庫的39%，其貯量的微小變化都可能引起大氣中CO2濃度的顯著變化。土壤活性有機(jī)碳是指在一定條件下，具有一定溶解性、不穩(wěn)定性，易氧化、易分解、易礦化，活性比較高的那一部分土壤碳素（Yuan et al.，2018；Li et al.，2017）。雖然土壤活性有機(jī)碳占土壤有機(jī)碳含量的比例很小，但它直接參與土壤生物的化學(xué)轉(zhuǎn)換過程，而且能夠在土壤全碳變化之前反映人為管理措施和環(huán)境所引起的土壤的微小變化，同時(shí)，還是土壤養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力，對土壤養(yǎng)分的有效化起著十分重要的作用（García-Díaz et al.，2018；Koyama et al.，2018）。因此，研究土壤活性有機(jī)碳對土壤肥力保持、土壤碳庫平衡具有重要意義。

中國亞熱帶地區(qū)山高坡陡、土層薄、抗蝕性弱，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)系統(tǒng)具有極大的潛在脆弱性，而且該地區(qū)東亞季風(fēng)盛行，冬冷夏熱、水熱同季、季節(jié)變化明顯（圖 1），在此環(huán)境下，森林土壤碳庫如何響應(yīng)季節(jié)變化對估算該地區(qū)森林碳庫潛力十分重要，也將有助于闡明亞熱帶闊葉林對森林土壤碳庫動(dòng)態(tài)、土壤肥力演變的影響機(jī)制，但目前相關(guān)研究仍比較匱乏。本研究依托中國科學(xué)院會(huì)同森林生態(tài)試驗(yàn)站，于2016年12月－2017年12月，通過對亞熱帶常綠闊葉林不同季節(jié)土壤進(jìn)行采樣和分析，系統(tǒng)地研究和比較了亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機(jī)碳組分季節(jié)動(dòng)態(tài)特征，為進(jìn)一步揭示亞熱帶常綠闊葉林保護(hù)與恢復(fù)、對 SOC積累、土壤肥力恢復(fù)的影響機(jī)理過程提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為亞熱帶森林可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

圖1 研究區(qū)2017年降雨量和溫度分布Fig. 1 Rainfall and temperature in 2017 in study site

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在中國科學(xué)院會(huì)同森林生態(tài)試驗(yàn)站（110°08′E，27°09′N）進(jìn)行，該站位于湖南省西部的會(huì)同縣，屬典型的亞熱帶濕潤氣候，年均氣溫16.5 ℃，1月平均氣溫 4.5 ℃，7月平均氣溫27.5 ℃，年降水量1200－1400 mm，年蒸發(fā)量1100－1300 mm，年平均相對濕度80%，林地土壤為山地紅黃壤，地帶性植被為典型的亞熱帶常綠闊葉林，以栲（Castanopsis）、石櫟（Lithocarpus）、落葉松（Larix gmelinii）等為主，伴有混交林。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2017年1月、2017年5月、8月和11月，對亞熱帶常綠闊葉林（本研究中選取栲林）取樣，設(shè)置5個(gè)重復(fù)樣地（樣地面積為100 m×100 m左右），每個(gè)樣地相距100 m左右，隨機(jī)設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)間距在10 m以上，每個(gè)采樣點(diǎn)重復(fù)取5次作為平行，5個(gè)平行之間間隔2 m，為了保證取樣的一致性，采樣點(diǎn)坡度均小于5°（合計(jì)：n=400）。采用四分法取樣（保留1 kg左右），取樣深度為0－20 cm混合土樣（除去表層的枯落物層）；所取樣品分為兩部分，一部分鮮土現(xiàn)場過2 mm篩后于4 ℃保溫冰箱中保存，另一部分帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后去除雜質(zhì)對其養(yǎng)分和有效養(yǎng)分進(jìn)行測定。一份放入4 ℃冰箱中測定土壤微生物量，并在取樣點(diǎn)附近挖取剖面測定土壤容重（環(huán)刀法，g·cm-3）。

1.3 土壤養(yǎng)分測定

一部分土壤樣品經(jīng)自然風(fēng)干20 d后，去除植物根系等雜物，過2 mm篩。土壤容重采用環(huán)刀法；土壤有機(jī)碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化外加熱法進(jìn)行測定；土壤全氮采用凱氏消煮法測定；全磷和速效磷采用 NaOH堿溶-鉬銻抗比色法；全鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法；速效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法（Song et al.，2018；Shen et al.，2018）。

土壤中的易氧化有機(jī)碳（EOC）成分測定采用K2MnO4氧化法-比色法；土壤輕組分有機(jī)碳（LFOC）的測定采用浮選法；土壤顆粒有機(jī)碳組分(POC)/水溶性有機(jī)碳（WSOC）的過濾參照García-Díaz et al.（2017）方法進(jìn)行測定；土壤微生物量碳（SMBC）和氮（SMBN）采用氯仿熏蒸浸提法（Muqaddas et al.，2018）。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Excel 2003和SPSS 18.00軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用單因素方差（One-way ANOVA）結(jié)合鄧肯新復(fù)檢驗(yàn)法對不同季節(jié)各個(gè)指標(biāo)的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)測定結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式表達(dá)，并在P＜0.05和P＜0.01水平下檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞熱帶常綠闊葉林土壤養(yǎng)分季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

由表1可知，不同季節(jié)亞熱帶常綠闊葉林土壤養(yǎng)分和有效養(yǎng)分均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，大致表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季，其中有機(jī)碳、全氮、全鉀、速效磷和速效鉀均表現(xiàn)為夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），夏季和秋季顯著高于春季和冬季（P＜0.05）；速效氮表現(xiàn)為春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），二者顯著低于夏季和秋季（P＜0.05）；不同季節(jié)土壤全磷含量差異不顯著（P＞0.05）。

表1 亞熱帶常綠闊葉林土壤養(yǎng)分Table 1 Seasonal dynamics of soil nutrients in subtropical evergreen broadleaved forest

2.2 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機(jī)碳季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

由表2可知，土壤易氧化有機(jī)碳（EOC）、顆粒有機(jī)碳（POC）、輕組有機(jī)碳（LFOC）和水溶性有機(jī)碳（WSOC）明顯受季節(jié)變化的影響。土壤易氧化有機(jī)碳（EOC）、顆粒有機(jī)碳（POC）、輕組有機(jī)碳（LFOC）和水溶性有機(jī)碳（WSOC）均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，大致表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季。亞熱帶常綠闊葉林土壤EOC變化范圍為1.14－1.69 mg·kg-1，土壤 POC變化范圍為 1.43－1.89 mg·kg-1，土壤 LFOC 變化范圍為 1.34－2.23 mg·kg-1，土壤 WSOC 變化范圍為 6.47－12.36 mg·kg-1，均表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季，其中夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），夏季和秋季顯著高于春季和冬季（P＜0.05）。

表2 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性、顆粒和輕組有機(jī)碳Table 2 Seasonal dynamics of soil labile organic carbon fractions in subtropical evergreen broadleaved forest mg·kg-1

2.3 亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物碳季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

從表3可知，亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物量碳（SMBC）和微生物量氮（SMBN）均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，大致表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季；SMBC 含量變化范圍為 236.52－451.33 mg·kg-1，變異系數(shù)為37.02%；SMBN含量變化范圍為51.78－92.16 mg·kg-1，變異系數(shù)為28.57%，其中夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），夏季和秋季顯著高于春季和冬季（P＜0.05）。SMBC/ SMBN變化范圍為4.07－4.90，變異系數(shù)為9.16%，其中不同季節(jié)SMBC/SMBN差異不顯著（P＞0.05）。

表3 亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物量碳和氮Table 3 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon and nitrogen in subtropical evergreen broadleaved forest

2.4 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性碳與總有機(jī)碳的比例關(guān)系

由表4可知，亞熱帶常綠闊葉林土壤EOC/SOC比值為6.50%－7.50%，變異系數(shù)范圍在15.23%－21.58%之間，基本表現(xiàn)為冬季＞秋季＞春季＞夏季，其中冬季、秋季、春季差異不顯著（P＞0.05），說明季節(jié)變化對土壤EOC/SOC有顯著影響，而春季土壤有機(jī)碳比較穩(wěn)定。土壤微生物量碳占有機(jī)碳的百分比稱為微生物熵。微生物熵的變化反映了輸入土壤中的有機(jī)質(zhì)向微生物量碳轉(zhuǎn)化的效率。亞熱帶常綠闊葉林土壤MBC/SOC比例1.30%－1.77%，基本表現(xiàn)為秋季＞夏季＞冬季＞春季，其中夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），夏季和秋季顯著高于春季和冬季（P＜0.05）。

表4 亞熱帶常綠闊葉林土壤EOC/SOC和MBC/SOC比例Table 4 Seasonal dynamics of EOC/SOC and MBC/SOC in subtropical evergreen broadleaved forest

土壤活性碳來源于土壤總有機(jī)碳，但容易受生物體分解和利用的影響。對土壤總有機(jī)碳量與各活性有機(jī)碳之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析，結(jié)果如圖2所示，EOC和POC與總有機(jī)碳含量的相關(guān)系數(shù)較大，達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。這一方面說明土壤活性有機(jī)碳依賴于土壤總有機(jī)碳含量，另一方面也說明各土壤活性有機(jī)碳雖然表述和測定方法不同，但各自從不同角度表征了土壤中活性較高部分的碳含量。

2.5 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機(jī)碳與土壤養(yǎng)分相關(guān)性

亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機(jī)碳組分與土壤養(yǎng)分間存在不同的相關(guān)關(guān)系，表5的結(jié)果表明：在亞熱帶常綠闊葉林中，土壤EOC、POC、LFOC、WSOC、SMBC與SOC、TN和TK均呈顯著或極顯著相關(guān)性（P＜0.05），與 TP相關(guān)性不顯著，與土壤BD均呈負(fù)相關(guān)；亞熱帶常綠闊葉林WSOC和SMBC與TPO呈顯著的相關(guān)性（P＜0.05）。亞熱帶常綠闊葉林土壤 EOC、POC、LFOC、WSOC和SMBC含量兩兩之間具有極顯著相關(guān)性（P＜0.05），表明活性有機(jī)碳各組分之間相互影響和密切聯(lián)系的，其中SOC、TN是亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機(jī)碳變化的重要影響因素。

3 討論

土壤有機(jī)碳主要來源于植被地上部分的凋落物及其地下部分根的分泌物和細(xì)根周轉(zhuǎn)產(chǎn)生的碎屑（Luo et al.，2017；Silva et al.，2017）。植被的物種組成、土地利用方式以及管理措施等都會(huì)影響土壤有機(jī)碳的質(zhì)量、數(shù)量和周轉(zhuǎn)（Liu et al.，2018；Naresh et al.，2018）。土壤活性有機(jī)碳對環(huán)境變化具有高度敏感性，但由于土壤活性有機(jī)碳不同組分的來源不同，導(dǎo)致其對土壤環(huán)境、養(yǎng)分、凋落物及根系分布等因素變化的響應(yīng)敏感性不同，即使同一森林，土壤活性有機(jī)碳不同組分的季節(jié)變化趨勢也不完全一致（楊玉盛等，2007；Yang et al.，2018）。此外，土壤活性有機(jī)碳含量的季節(jié)變化是多個(gè)因子交互影響的復(fù)雜過程（Soucémarianadin et al.，2018）。不同森林類型，因其樹種組成、樹種生長節(jié)律、凋落物數(shù)量和質(zhì)量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)、土壤微生物類群組成、林地土壤水分、溫度和土壤有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分輸入量不同，導(dǎo)致土壤活性有機(jī)碳組分含量的季節(jié)變化差異（Yang et al.，2018；Ghosh et al.，2018）。

圖2 土壤總有機(jī)碳與活性有機(jī)碳的相關(guān)關(guān)系Fig. 2 Correlation between soil total organic carbon and active organic carbon

表5 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機(jī)碳與土壤養(yǎng)分的相關(guān)分析Table 5 Correlation between soil nutrients and active organic carbon in subtropical evergreen broadleaved forest

本研究區(qū)闊葉林土壤活性有機(jī)碳各組分存在明顯的季節(jié)差異，其中易氧化、顆粒、輕組和水溶性有機(jī)碳的季節(jié)差異基本一致，4種有機(jī)碳組分含量均在夏季最高，其次是秋季、春季，而冬季含量最低；主要原因在于夏季及秋季溫度相對較高，且降雨較為充足，不僅植被生長旺盛，而且微生物活性高，能夠快速分解枯枝落葉等腐殖質(zhì)，且植物光合作用較強(qiáng)帶來了更活躍的根系分泌，因此活性碳含量較高，即使植被及微生物活動(dòng)增強(qiáng)會(huì)消耗一部分活性有機(jī)碳（Li et al.，2017；Sruthi et al.，2018），但其總量依然是上升的。進(jìn)入夏秋季節(jié)，植物生長旺盛的同時(shí)為微生物提供了更充足的有機(jī)質(zhì)，水熱條件適宜也明顯促進(jìn)了微生物新陳代謝活動(dòng)，枯枝落葉等凋落物的分解速度明顯加快，根系活動(dòng)增強(qiáng)也加速了根系分泌物積累（Wood et al.，2018；Yuan et al.，2018；Li et al.，2017）；此外，雖然降雨能夠?qū)τ袡C(jī)碳產(chǎn)生一定的淋溶及淋失消耗，但是在較高水平新陳代謝及生物活性影響之下，活性碳含量依然是不斷上升（Wood et al.，2018；Yuan et al.，2018）；在微生物新陳代謝增強(qiáng)的情況下，其周轉(zhuǎn)速度加快，對能量的消耗較大，不利于微生物量碳積累，這種情況下活性碳含量逐漸下降（解憲麗等，2004；Li et al.，2017；Sruthi et al.，2018）。進(jìn)入秋季，氣溫較夏季明顯降低，降雨量也不斷減少，土壤干旱程度增加，微生物活性明顯降低；進(jìn)入冬季，氣溫大幅下降，微生物活動(dòng)受到嚴(yán)重影響，其活性和新陳代謝大大降低，微生物量碳明顯下降（García-Díaz et al.，2018；Li et al.，2017；Sruthi et al.，2018），且植物基本處于生長停滯期，不僅枯枝落葉分解速度大大降低，而且根系分泌物日益減少，碳水化合物也大幅下降（Soucémarianadin et al.，2018；Yang et al.，2018），因此活性碳含量達(dá)到最低水平。落葉林地區(qū)分布著大量的微生物，在其周轉(zhuǎn)速度明顯下降的情況下活性碳的轉(zhuǎn)化量低于消耗量，因此含量不斷下降。綜合來看，活性碳具有明顯的季節(jié)變化特點(diǎn)，不僅直接受到水熱條件的影響，也受制于植被分布影響。

在生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)過程中，微生物量起著重要作用，成為其主要參與者之一，關(guān)乎生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，微生物量碳具有明顯的季節(jié)變化特點(diǎn)，這也是對有機(jī)碳及養(yǎng)分循環(huán)的重要反映（Naresh et al.，2018；Yang et al.，2017）。通過本實(shí)驗(yàn)分析得知，微生物量碳在夏季含量最高，究其原因，主要在于微生物量直接參與了碳、氮等養(yǎng)分循環(huán)，在生態(tài)生產(chǎn)力中作用顯著（Naresh et al.，2018；Yang et al.，2017）。夏秋季節(jié)具有較為適宜的溫度和降水，土壤微生物活性明顯增強(qiáng)，其新陳代謝加快，微生物量碳積累較多；春冬季節(jié)氣溫大幅下降，不利于微生物生長發(fā)育及新陳代謝等活動(dòng)，其活性明顯降低，因此具有較低的活性碳積累，這與以往學(xué)者的研究基本一致（房飛等，2013；Li et al.，2017）。在生態(tài)研究中常用微生物熵對土壤碳庫數(shù)量及質(zhì)量加以反映（丁訪軍等，2012；García-Díaz et al.，2018），微生物熵較大的情況下，說明土壤碳庫積累不斷增加，微生物對碳的利用效率不斷提升，這對于土壤肥力提升作用顯著，利于改善土壤結(jié)構(gòu)和活性；微生物熵較低的情況下，說明土壤碳庫含量降低，土壤活性及肥力處于下降態(tài)勢（Shen et al.，2018；Muqaddas et al.，2018）。本研究中，春冬季節(jié)微生物熵明顯低于夏秋季節(jié)，說明夏秋季節(jié)具有更高的有機(jī)碳積累，碳庫有效性較強(qiáng)。綜合來看，季節(jié)變化對土壤有機(jī)碳積累產(chǎn)生重要制約作用，微生物熵可作為反映季節(jié)變換對土壤碳庫影響的重要指標(biāo)（Yang et al.，2017；Soucémarianadin et al.，2018）。

4 結(jié)論

（1）土壤易氧化有機(jī)碳（EOC）、顆粒有機(jī)碳（POC）、輕組有機(jī)碳（LFOC）和水溶性有機(jī)碳（WSOC）表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，表現(xiàn)為夏、秋季較高，春、冬季較低。土壤微生物量碳（SMBC）和微生物量氮（SMBN）均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，大致表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季，而不同季節(jié) SMBC/SMBN差異不顯著（P＞0.05）。

（2）土壤活性有機(jī)碳與土壤總有機(jī)碳均呈顯著的線性關(guān)系，說明土壤活性有機(jī)碳依賴于土壤總有機(jī)碳含量，各自從不同角度表征了土壤中活性較高的部分的碳含量。

（3）土壤活性有機(jī)質(zhì)的各個(gè)組分作為有機(jī)質(zhì)的一部分是相互聯(lián)系的，與土壤微生物存在密切關(guān)系。相關(guān)性分析表明，土壤活性有機(jī)碳各組分來源于SOC，土壤活性有機(jī)碳含量的高低在很大程度上取決于SOC的含量高低，與SOC相關(guān)性較好的活性有機(jī)碳組分，與土壤全N含量相關(guān)性也較好，表明亞熱帶常綠落葉林土壤SOC、N含量增加及其可利用性提高，土壤微生物數(shù)量、活性提高，促進(jìn)SOC的分解和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而影響土壤活性有機(jī)碳各組分的含量及其季節(jié)變化。

（4）從相關(guān)性系數(shù)來看，活性有機(jī)碳各組分之間相互影響和密切聯(lián)系的，其中SOC、TN是亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機(jī)碳變化的重要影響因素。

以上分析表明，森林土壤有機(jī)碳庫的動(dòng)態(tài)變化受到多種因素交互影響，精確評價(jià)亞熱帶常綠落葉林土壤有機(jī)碳庫的影響仍需要針對各種因素開展更為深入的研究。