王旭明, 麥綺君, 周鴻凱, 趙夏夏, 陳景陽, 龔茂健, 楊善, 謝平, 莫俊杰, 葉昌輝

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鹽脅迫對4個水稻種質(zhì)抗逆性生理的影響

王旭明*, 麥綺君*, 周鴻凱**, 趙夏夏, 陳景陽, 龔茂健, 楊善, 謝平, 莫俊杰, 葉昌輝

(廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 廣東 湛江 524088)

為篩選水稻()耐鹽種質(zhì)資源，研究了水稻耐鹽相關(guān)生理指標(biāo)。結(jié)果表明，鹽脅迫下，耐鹽種質(zhì)Pokkali、Fl478、JX99的電導(dǎo)率較低，細(xì)胞膜透性較小，葉片葉綠素含量較高，受鹽害程度較弱。鹽脅迫促進(jìn)了丙二醛的大量積累,加劇了細(xì)胞膜脂過氧化程度，而耐鹽種質(zhì)的丙二醛積累較少，但高鹽脅迫下3個耐鹽種質(zhì)的丙二醛含量升高，破壞了細(xì)胞膜的完整性。感鹽種質(zhì)R29的臨界飽和虧的增幅較大，耐鹽種質(zhì)相對含水量降幅小。應(yīng)用模糊隸屬函數(shù)法綜合評價，4個水稻種質(zhì)的耐鹽性依次為JX99>Pokkali>FL478>IR29。

水稻；鹽脅迫；抗逆性；丙二醛；脯氨酸

我國鹽堿土可分為濱海鹽漬區(qū)、黃淮海平原鹽漬區(qū)、荒漠及荒漠草原鹽漬區(qū)、草原鹽漬區(qū)四大類型。鹽堿地是我國重要的土地資源，據(jù)統(tǒng)計，廣東省島嶼眾多，全省大陸岸線長3 368.1 km，沿海土地面積大，受海水侵蝕而鹽堿化的土地多[1]。水稻()是廣東省的主要糧食作物，土壤鹽堿化和次生鹽堿化成為制約水稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的主要因素[2]。耐鹽水稻的種植不僅減少了利用物理化學(xué)方法對鹽堿土改良的經(jīng)濟(jì)成本和時間成本，而且對改良鹽堿化土壤、改善土壤肥力，提高糧食產(chǎn)量，增加植被多樣性以及充分利用土壤資源等方面有重要生態(tài)學(xué)意義。多數(shù)水稻品種受高濃度鹽脅迫影響后會大幅度減產(chǎn)甚至死亡，鹽脅迫是限制水稻生長、影響水稻產(chǎn)量的主要限制因子之一。周毅等[3]研究表明，鹽脅迫下，鹽離子首先傷害植物細(xì)胞質(zhì)膜的完整性，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大和質(zhì)膜過氧化作用增強(qiáng)。鹽脅迫對植物的傷害主要是滲透脅迫和離子毒害兩個方面[4–5]，滲透脅迫是由于環(huán)境中Na+、Cl–濃度增加，水分難以進(jìn)入植物體內(nèi)而造成的[6],細(xì)胞通過積累脯氨酸進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以保持植物體內(nèi)水分，維持正常生長。對水稻幼苗期在鹽脅迫下的生理生化特性研究較多，而對水稻其他生長時期的抗逆性生理響應(yīng)的研究較少，亦較少分析鹽脅迫對水稻植株不同部位水分生理的影響。水稻耐鹽性是受多因素共同影響，且各因素間相互作用，抗逆性生理響應(yīng)機(jī)制復(fù)雜。本文以水稻4個種質(zhì)為材料，設(shè)置6個鹽脅迫水平進(jìn)行盆栽試驗，分析了9個生理生化指標(biāo)，探討鹽脅迫對耐鹽性不同的水稻抗逆生理的影響，并通過模糊隸屬函數(shù)法對參試的水稻種質(zhì)耐鹽性進(jìn)行綜合評價，以期為耐鹽水稻種質(zhì)資源的篩選提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

4個水稻()種質(zhì)IR29、FL478、JX99、Pokkali均為廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供，其中IR29為鹽敏感種質(zhì)，F(xiàn)L478、Pokkali和JX99為耐鹽種質(zhì)。試驗用的水稻土取自廣東海洋大學(xué)試驗田，土壤肥力符合水稻生長需求，pH 6.47, 有機(jī)質(zhì)含量32.86 g kg–1，全磷、全鉀和水溶性鹽總量分別為0.46、22.41和0.85 g kg–1，速效磷、速效鉀和堿解氮含量分別為65.00、117.21和177.45 mg kg–1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在2016年3-6月進(jìn)行。4月7日選取長勢均勻的3葉1心期秧苗移栽到試驗盆中(口徑30 cm, 高35 cm)，內(nèi)裝15 kg曬干土，設(shè)置6個土壤含鹽量梯度，用分析純NaCl分別配制0、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%和0.5%溶液(NaCl占土壤質(zhì)量百分率)，相應(yīng)的土壤含鹽量分別為(0.027±0.003)%、(0.107±0.003)%、(0.162±0.026)%、(0.251±0.022)%、(0.360±0.017)%和(0.427±0.024)%，相應(yīng)的土壤電導(dǎo)率分別為(566± 82.478)、 (2 483±249.438)、(3 798±171.18)、(4 883± 351.61)、(7 474±49.987)和(9 283±603.10)S cm–1。每盆6株，隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，3次重復(fù)，共72盆。將試驗盆放在玻璃溫室內(nèi)，保持2 cm水層。早晚觀察水稻的生長狀況，每天拍照記錄，并使用土壤含鹽量測試儀(臺灣衡欣Az8371型)監(jiān)測土壤含鹽量,以保證整個生長過程土壤含鹽量保持相對穩(wěn)定。

于2016年5月8日(水稻幼穗分化期)，每盆取3株大小相似的植株，參照周祖富[7]的方法測定葉綠素含量(Chl, mg g–1)、丙二醛(MDA,mol g–1)含量、脯氨酸(Pro,g g–1)含量、葉和根的細(xì)胞膜透性(LCMP和RCMP,S cm–1)；參照Zhou等[8]的方法測定葉和葉鞘的相對含水量(LRWC和SRWC, %)、葉和葉鞘的水分臨界飽和虧(LCSD和SCSD, %), 并觀察水稻植株的表觀特征變化。每處理3次重復(fù)。

1.3 水稻耐鹽性評價

采用模糊隸屬函數(shù)法[9]對水稻耐鹽性進(jìn)行評價，以各指標(biāo)的隸屬度平均值作為耐鹽性的綜合評判標(biāo)準(zhǔn)并排序。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用IBM SPSS Statistics 19專業(yè)數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和Duncan法顯著性分析(<0.05), 用Microsoft Office Excel 2007繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 鹽脅迫下主要生理指標(biāo)的方差分析

根據(jù)試驗數(shù)據(jù)，以種質(zhì)為因素A，鹽脅迫濃度為因素B進(jìn)行雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計方差分析。由表1可知，4個種質(zhì)間和6個鹽濃度間對葉綠素含量均呈極顯著相關(guān)，但對葉綠素含量的輔助作用呈不顯著性；對丙二醛含量、脯氨酸含量、葉片細(xì)胞膜透性和根細(xì)胞膜透性均呈極顯著相關(guān)，且均呈極顯著輔助作用。

2.2 鹽脅迫下主要生理指標(biāo)的含量

表1 方差分析

在鹽脅迫下，4個水稻種質(zhì)的葉綠素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、葉和根細(xì)胞膜透性均存在顯著差異(表2)。

4個水稻種質(zhì)的葉綠素含量隨鹽濃度升高逐漸下降，且同一鹽濃度下，不同種質(zhì)間的葉綠素含量存在差異。IR29的葉綠素含量與其余3個種質(zhì)的差異顯著。在0.5% NaCl脅迫時，4個種質(zhì)的葉綠素含量比對照明顯下降，以耐鹽種質(zhì)Pokkali降幅較小，達(dá)28.32%，這表明鹽脅迫阻礙了葉綠素的合成，耐鹽性較強(qiáng)的種質(zhì)葉綠素合成能力相對較高。

IR29和FL478的丙二醛含量隨鹽脅迫水平升高而增加，JX99和Pokkali則在0.2% NaCl脅迫達(dá)到峰值，隨后降低。同一鹽濃度下，丙二醛的積累在4個種質(zhì)間存在差異, IR29和FL478間均無顯著差異，Pokkali均與其余3個種質(zhì)有顯著差異。這表明鹽脅迫促進(jìn)了丙二醛的積累，且耐鹽性不同的種質(zhì)丙二醛的積累量不同，耐鹽性高的Pokkali的丙二醛積累量較少。

4個水稻種質(zhì)的脯氨酸含量隨鹽脅迫水平升高呈先升后緩慢降低的趨勢(圖2)，且同一鹽濃度脅迫下，4個種質(zhì)間的脯氨酸積累量存在極顯著差異。除IR29在0.2% NaCl脅迫時達(dá)到峰值外，其余3個種質(zhì)的脯氨酸含量均在0.3% NaCl脅迫時達(dá)到峰值。在高濃度鹽脅迫下，JX99和Pokkali的脯氨酸含量無顯著差異，而與IR29呈顯著差異。這表明鹽脅迫影響了脯氨酸的合成，耐鹽性強(qiáng)的JX99、Pokkali脯氨酸合成能力較高。

組織相對電導(dǎo)率反映了細(xì)胞膜的透性狀況。4個水稻種質(zhì)的相對電導(dǎo)率都隨鹽脅迫水平升高逐漸增加。且在同一鹽脅迫下，4個種質(zhì)間的葉片和根相對電導(dǎo)率均存在差異。葉片相對電導(dǎo)率的變化較根的明顯。在0.3%~0.5%鹽脅迫下，4個水稻種質(zhì)間的葉片相對電導(dǎo)率均有顯著差異，以IR29的增幅較大，Pokkali的較小且相對電導(dǎo)率維持在較低水平。這表明鹽脅迫破壞了葉片細(xì)胞的膜透性，耐鹽性不同的4個種質(zhì)，葉片的細(xì)胞膜透性也不同，感鹽種質(zhì)的細(xì)胞膜透性較大，而耐鹽種質(zhì)Pokkali的較小。

Pokkali與其余3個水稻種質(zhì)間的根相對電導(dǎo)率均呈顯著差異。在高鹽脅迫下，Pokkali的根相對電導(dǎo)率增幅最小，其余3個種質(zhì)的增幅較大。這表明鹽脅迫破壞了根的細(xì)胞膜透性，耐鹽性不同的4個種質(zhì)，根的細(xì)胞膜透性也不同，以耐鹽性高的Pokkali種質(zhì)較小。

表2 4個水稻種質(zhì)的主要生理指標(biāo)

同一種質(zhì)數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters within variety indicate significant difference at 0.05 level.

2.3 鹽脅迫下葉片和葉鞘的相對含水量變化

隨鹽脅迫水平的升高，水稻葉片和葉鞘的相對含水量逐漸降低(圖1)，且不同鹽脅迫下，4個種質(zhì)間葉片和葉鞘的的相對含水量存在顯著差異, 葉片相對含水量的變化幅度大于葉鞘。

在鹽脅迫下IR29和FL478的葉片相對含水量無顯著差異，在高鹽脅迫下，JX99和Pokkali的葉片相對含水量均無顯著差異，但與IR29呈顯著差異，且Pokkali的相對含水量比IR29高，這表明鹽脅迫影響了葉片的水分狀況，耐鹽性不同的種質(zhì)葉片相對含水量不同，感鹽種質(zhì)IR29的葉片相對含水量較低，耐鹽性強(qiáng)的種質(zhì)Pokkali葉片的相對含水量較高。IR29與其余3個種質(zhì)的葉鞘相對含水量均呈顯著差異，且IR29的葉鞘相對含水量較高,FL478、JX99和Pokkali間均無顯著差異，這表明鹽脅迫對葉鞘的水分狀況也有影響，耐鹽性不同的種質(zhì)葉鞘相對含水量不同，鹽脅迫對鹽敏感種質(zhì)IR29的葉鞘相對含水量影響較小。

2.4 鹽脅迫下葉片和葉鞘的水分臨界飽和虧含量變化

葉片和葉鞘的水分臨界飽和虧都隨著鹽脅迫水平升高呈上升趨勢，葉鞘的增幅整體大于葉片, 且在同一鹽脅迫下不同種質(zhì)間存在顯著差異(圖2)。

鹽脅迫下IR29和FL478間的葉片水分臨界飽和虧均無顯著差異，而與Pokkali有顯著差異。IR29葉片的水分臨界飽和虧較高，Pokkali較低，這表明鹽脅迫增加了葉片水分虧缺狀況，耐鹽性不同的種質(zhì)葉片水分虧缺不同，感鹽種質(zhì)IR29臨界飽和虧受鹽脅迫影響較大。Pokkali的葉鞘水分臨界飽和虧與IR29的呈顯著差異，這表明鹽脅迫影響了葉鞘的水分虧缺狀況，對耐鹽性強(qiáng)的種質(zhì)葉鞘水分臨界飽和虧影響較小，而對感鹽種質(zhì)影響大。

2.5 鹽脅迫下株高的變化

從圖3可見，大于0.4% NaCl脅迫時，4個水稻種質(zhì)受鹽害影響較明顯，株高均明顯變矮，葉面積變小，分蘗均較少，心葉卷曲，葉片發(fā)黃，葉緣枯萎，其中以IR29受鹽害最嚴(yán)重, FL478受害也較明顯，而Pokkali和JX99受害較輕。

圖1 鹽脅迫下水稻葉片、葉鞘的相對含水量

圖2 鹽脅迫下水稻種質(zhì)葉片、葉鞘的水分臨界飽和虧含量

圖3 鹽脅迫下水稻的生長狀況

2.6 水稻種質(zhì)耐鹽性綜合評價

不同種質(zhì)的各指標(biāo)隸屬度平均值反映了水稻耐鹽能力。從表3可見，水稻4個種質(zhì)的耐鹽性為JX99>Pokkali>FL478>IR29。

3 討論和結(jié)論

水稻在生長過程中經(jīng)常會遇到各種逆境脅迫,鹽脅迫是影響水稻正常生長的主要因子之一，也是制約水稻穩(wěn)定高產(chǎn)的主要因素之一。而水稻對鹽脅迫存在抗逆性生理響應(yīng)機(jī)制。

葉綠素是主要的光合色素，作為耐鹽性指標(biāo)之一，一定程度上反映了水稻光合作用能力的強(qiáng)弱, 也反映了水稻的生長狀況。本研究結(jié)果表明，4個水稻種質(zhì)的葉綠素含量在鹽脅迫下均降低，說明鹽漬脅迫促使水稻種質(zhì)細(xì)胞中的葉綠體分解[10]，阻礙葉綠素合成；耐鹽性種質(zhì)保持較高的葉綠素含量,可能是因為葉肉細(xì)胞積累Na+、Cl–較少，葉綠素合成能力較強(qiáng)。

鹽脅迫對水稻組織的傷害程度常通過以細(xì)胞膜透性來衡量，是耐鹽性指標(biāo)之一。在正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與消除處于平衡狀態(tài)，不易導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化[11]。肖軍等[12]的研究表明，隨著鹽濃度增加，細(xì)胞膜透性增加，膜脂過氧化作用加強(qiáng)，進(jìn)而破壞膜系統(tǒng)。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫破壞葉片細(xì)胞的膜透性，IR29細(xì)胞膜受損較大，其余3個種質(zhì)受損較小。

質(zhì)膜是植物在逆境脅迫中首先傷害的原初位點，主要表現(xiàn)為質(zhì)膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)滲透壓增加，質(zhì)膜產(chǎn)生過氧化作用，膜脂過氧化物丙二醛含量升高，損害質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響細(xì)胞正常生理代謝[13]。因此，常用丙二醛作為膜脂過氧化的指標(biāo)，反映細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件的抵抗能力。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫促進(jìn)了丙二醛的大量積累，加劇了細(xì)胞膜脂過氧化程度，進(jìn)一步破壞了細(xì)胞膜的完整性，耐鹽性強(qiáng)的種質(zhì)丙二醛積累較少,但是，在高鹽脅迫下丙二醛也有一定的積累，破壞了細(xì)胞膜的完整性。

表3 水稻4個種質(zhì)生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值和耐鹽性綜合評價

鹽脅迫下，細(xì)胞質(zhì)膜受損導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加，而滲透調(diào)節(jié)功能是植物在鹽脅迫等逆境脅迫下的重要生理機(jī)制，其中，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量是植物抗逆能力強(qiáng)弱的一項重要生理指標(biāo)。植物體內(nèi)通過脯氨酸合成積累調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透壓，提高細(xì)胞的保水能力[14]，從而幫助植物抵抗鹽脅迫等逆境狀況[15]。Koca等[16]的研究表明，鹽脅迫使植物體內(nèi)脯氨酸含量呈顯著上升趨勢。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫影響了脯氨酸的合成，脯氨酸含量在0.3%鹽脅迫時達(dá)到峰值，隨鹽脅迫水平升高脯氨酸含量降低，這說明水稻在鹽脅迫下，可以通過累積脯氨酸調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，但細(xì)胞這種調(diào)節(jié)能力是有一定范圍的。耐鹽種質(zhì)的脯氨酸含量較高，能提高細(xì)胞的保水能力，減少對細(xì)胞膜完整性的破壞，保證水稻能夠正常生長。

相對含水量是反映植物水分狀況的重要指標(biāo)[17],組織的相對含水量與植物抗逆性呈正相關(guān)，細(xì)胞的相對含水量反映了細(xì)胞受逆境脅迫的程度。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下水稻4個種質(zhì)的葉片和葉鞘的相對含水量均降低，說明鹽脅迫使細(xì)胞受到傷害,引起細(xì)胞滲透壓增加，細(xì)胞膜透性增加，水溶性物質(zhì)外滲，導(dǎo)致植物失水。耐鹽種質(zhì)的相對含水量降幅相對小，是因為細(xì)胞有一定的自我調(diào)節(jié)能力，減少鹽脅迫對正常生長的不利影響。

植物通過增加體內(nèi)水分臨界飽和虧維持其自身正常生長所需的相對含水量，增強(qiáng)耐鹽性，因此, 水分臨界飽和虧是反映植物抗脫水能力的指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，4個種質(zhì)的葉片和葉鞘水分臨界飽和虧均呈上升趨勢，其中IR29的增幅較大。

應(yīng)用模糊隸屬函數(shù)法對水稻的耐鹽性進(jìn)行綜合評價，依次為JX99>Pokkali>FL478>IR29，其中IR29為鹽敏感種質(zhì)，Pokkali為強(qiáng)耐鹽種質(zhì)，JX99也表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性。有研究表明，植物的耐鹽性與多種酶活性相關(guān)[18]，4個水稻種質(zhì)的耐鹽性與酶系統(tǒng)的關(guān)系還有待于進(jìn)一步研究。

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Effects of Salt Stress on Resistance Physiology of Four Rice Germplasms

WANG Xu-ming*, MAI Qi-jun*, ZHOU Hong-kai**, ZHAO Xia-xia, CHENG Jing-yan, GONG Mao-jian, YANG Shan, XIE Ping, MO Jun-jie, YE Chang-hui

(College of Agriculture, Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524088, Guangdong, China)

In order to select salt-tolerance germplasms of rice () germplasms, the physiological indexes related salt tolerance were studied under salt stress. The results showed that the salt tolerance germplasms, such as Pokkali, Fl478 and JX99, had low conductivity, small cell membrane permeability, and high chlorophyll content in leaf, showing weak salt damage. The malondialdehyde content, the degree of cell membrane lipid peroxidation increased under salt stress. The malondialdehyde accumulated in salt-tolerant germplasm less than that in sensitive germplasm, but the malondialdehyde content in three salt-tolerant germplasms also increased under high salt stress, which destroyed the integrity of cell membrane. The critical saturation deficit in sensitive germplasm R29 greatly enhanced, while the relative water content in salt-tolerant germplasms slightly decreased. So, the order of salt tolerance was JX99>Pokkali>FL478>IR29 by fuzzy membership function method.

Rice；Salt Stress；Stress Resistance；Malondialdehyde；Proline

10.11926/jtsb.3920

2018-04-04

2018-07-05

國家自然科學(xué)基金項目(41073059); 廣東省高等教育高校創(chuàng)新強(qiáng)校工程項目(GDOU2017052604, 2017KZDXM044); 廣東省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新及推廣項目(2018LM2173); 湛江市科技計劃項目(2015A03015)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 41073059), the Project for Innovation and Strong School of Higher Education Institutions in Guangdong (Grant No. GDOU2017052604, 2017KZDXM044), the Project for Provincial Agricultural Science and Technology Innovation and Promotion in Guangdong (Grant No. 2018LM2173), and the Project for Science and Technology in Zhanjiang (Grant No. 2015A03015).

王旭明(1992~ ), 男，碩士研究生，主要從事作物抗逆生理方面研究。E-mail: m18793630087@163.com

* 對本文有同等貢獻(xiàn)，并列第一作者

E-mail: 897961801@qq.com