植物防御的海拔梯度格局

研究植物與動(dòng)物相互作用的地理變化格局，是理解生物多樣性、豐富度以及各種功能性狀地理變化格局的關(guān)鍵。由于更有利的環(huán)境條件，低緯度或低海拔區(qū)域動(dòng)物多樣性與豐富度更高，意味著低緯度或低海拔的植物可能遭受植食性動(dòng)物啃食的壓力更大，生長(zhǎng)在這里的植物應(yīng)當(dāng)進(jìn)化出更高水平的防御（緯度啃食防御假說(shuō)或海拔啃食防御假說(shuō)）。自上世紀(jì)五十年代以來(lái)，針對(duì)植物與植食性動(dòng)物之間相互作用的地理梯度格局，生態(tài)學(xué)家們開(kāi)展了大量的研究。但是，各研究得出的結(jié)果存在很大的爭(zhēng)議，說(shuō)明這兩種被廣泛認(rèn)可的假說(shuō)有待進(jìn)一步驗(yàn)證。刺是一個(gè)進(jìn)化上比較穩(wěn)定的性狀，包括皮刺、枝刺和葉刺等。盡管各種非生物因素，如強(qiáng)太陽(yáng)輻射、低或高溫、土壤肥力等，會(huì)影響刺的發(fā)育，但是，刺的一個(gè)主要的功能在于防御植食性動(dòng)物，尤其是大型哺乳動(dòng)物的啃食。與其它植物防御性狀相比，刺受到的關(guān)注較少。近期, 研究者以青藏高原分布的1 萬(wàn)余種被子植物和200 余種植食性哺乳動(dòng)物為研究對(duì)象，探討了有刺植物在5400 米海拔跨度（600米-6000 米）的變化格局及其與植食性哺乳動(dòng)物的關(guān)系。研究結(jié)果并不支持海拔啃食防御假說(shuō)，中海拔有刺植物的比例最高（單峰格局），而且，生活型對(duì)刺的分布格局具有顯著的影響（單峰格局只出現(xiàn)在多年生草本植物、灌木與喬木類(lèi)群，一年生植物的有刺植物的分布沒(méi)有顯著的海拔變化規(guī)律）。進(jìn)一步分析該區(qū)域植食性哺乳動(dòng)物的分布發(fā)現(xiàn)，中海拔的植食性哺乳動(dòng)物豐富度最高，并且植食性哺乳動(dòng)物的豐富度與有刺植物的比例呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。結(jié)果說(shuō)明，植食性哺乳動(dòng)物的豐富度在海拔上的變化可能是驅(qū)動(dòng)有刺植物海拔分布格局變化的主要因素。由于動(dòng)物豐富度在中海拔最高的分布格局是一個(gè)全球范圍廣泛存在的現(xiàn)象，這種植物防御水平在中海拔最高的分布格局可能也是廣泛存在的，而植物與植食性動(dòng)物之間的防御與反防御協(xié)同進(jìn)化（軍備競(jìng)賽）可能在一定程度上導(dǎo)致中海拔區(qū)域植物與動(dòng)物的高度分化，為理解全球生物多樣性在中海拔最高的分布格局提供了新的視角。(Journal of Biogeography 2019,00：1-11;DOI： 10.1111/jbi.13724)

橫斷山高山植物多樣性的起源

橫斷山（中國(guó)西南山地）是全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一，具有豐富的生物多樣性，尤其是高山植物多樣性極為顯著。解釋橫斷山生物多樣性成因假說(shuō)之一是橫斷山的快速隆升造成復(fù)雜的地形地貌、多樣的生境和劇烈的氣候波動(dòng)等因素的作用導(dǎo)致物種種群的隔離和分化，進(jìn)而促進(jìn)物種形成。為驗(yàn)證這個(gè)假說(shuō)，研究者以橫斷山地區(qū)典型的高山冰緣帶植物-呈天空島分布模式的楊柳科柳屬墊狀植物小墊柳為研究對(duì)象，使用二代、三代以及染色體構(gòu)象捕獲技術(shù)等手段獲取了小墊柳一個(gè)雌性個(gè)體的染色體級(jí)別的高質(zhì)量參考基因組。以此為參考基因組對(duì)涵蓋小墊柳分布區(qū)的14 個(gè)種群的77 個(gè)個(gè)體進(jìn)行了全基因組重測(cè)序，獲得了約160 萬(wàn)個(gè)高質(zhì)量單核苷酸變異位點(diǎn)（SNP），在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了小墊柳遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)、演化模式等群體遺傳學(xué)和演化分析。研究結(jié)果表明：小墊柳具有顯著的種群分化，盡管其具有長(zhǎng)距離傳播的能力，但種群間的基因流微弱。小墊柳自晚中新世以來(lái)的群體波動(dòng)與劇烈的氣候波動(dòng)耦合。天空島效應(yīng)、多樣而異質(zhì)的生境和氣候波動(dòng)可能是驅(qū)動(dòng)小墊柳種內(nèi)群體分化的重要因素。小墊柳的擴(kuò)張基因家族和快速演化基因家族顯著的富集到DNA 修復(fù)和花青素合成等通路，這些通路可能與高海拔地區(qū)強(qiáng)烈的紫外輻射導(dǎo)致的DNA 損傷的修復(fù)相關(guān)。小墊柳的15 號(hào)染色體與其他柳屬相比具有大量的大片段重組事件，說(shuō)明柳屬的性別決定區(qū)域的演化是動(dòng)態(tài)的，具有物種特異性，其性染色體的演化尚未完成。自然選擇在小墊柳高、低海拔群體中的作用區(qū)域和強(qiáng)度都具有顯著的差異，說(shuō)明分布于橫斷山區(qū)海拔高差大、生境多樣而異質(zhì)的物種可能在自然選擇的作用下發(fā)生種下的種群分化。(Nature Communications 2019,10：5230)

植物的"朋友圈"

地球上共有30 多萬(wàn)種植物，它們構(gòu)成了一個(gè)極為復(fù)雜的社會(huì)。和動(dòng)物一樣，植物也有個(gè)體行為，并由此產(chǎn)生出不同的相互關(guān)系。正是這些關(guān)系維持著這個(gè)社會(huì)的繁榮。然而，這種繁榮存在著顯著的差異，隨著緯度的提升，植物的多樣性越來(lái)越低。幾十年來(lái)，生態(tài)學(xué)家孜孜以求，就是為了找出這個(gè)社會(huì)究竟如何競(jìng)爭(zhēng)、如何合作，才形成現(xiàn)在的共存格局。近期，研究者"扒出"了植物的"朋友圈"，找到了共存機(jī)制新的破解法。13 年前，在浙江開(kāi)化的古田山上，生態(tài)學(xué)家劃出了一塊24 公頃的亞熱帶森林大樣地，對(duì)超過(guò)14 萬(wàn)棵木本植物進(jìn)行了動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，包括了159 個(gè)物種，隸屬于49 個(gè)科、104 個(gè)屬。在研究過(guò)程中，研究者發(fā)現(xiàn)如果一株幼苗的周?chē)毡槎际峭N"鄰居"，它的生長(zhǎng)就會(huì)受限甚至死亡；相反，它的"鄰居"種類(lèi)越豐富，這株幼苗長(zhǎng)得也越茁壯。當(dāng)病原菌、植食性昆蟲(chóng)這些具有寄主專(zhuān)一性的天敵在樹(shù)木個(gè)體周?chē)奂瘯r(shí)，很容易通過(guò)損害鄰近同種個(gè)體的種子和幼苗，使得它們具有較高的死亡率。并且，當(dāng)一個(gè)物種的種群數(shù)量不斷增加時(shí)，同種損害行為會(huì)更劇烈。這就解釋了，為什么同種"鄰居"太多，反而不利于生存。這一機(jī)制還意味著，周?chē)钠渌锓N，尤其是個(gè)體數(shù)量很少的稀有種，會(huì)因此得到更多生存資源和空間，從而促進(jìn)群落物種多樣性的維持。所以，負(fù)密度制約越強(qiáng)，物種多樣性就越高。在自然界中，土壤真菌的種類(lèi)極其豐富，植物個(gè)體的"朋友圈"里不只有病原菌這個(gè)"壞朋友"。有的可以為共生植物提供養(yǎng)分，保護(hù)它們免受病原微生物的侵害，比如外生菌根真菌、叢枝菌根真菌就是植物的"好朋友"。目前，全球70%以上的物種都屬于叢枝菌根植物，在熱帶它們更是占據(jù)了絕對(duì)主力。而在亞熱帶，叢枝菌根植物的多樣性雖然高于外生菌根植物，但外生菌根植物的地上生物量卻遙遙領(lǐng)先，例如如松科、殼斗科、樺木科植物，它們似乎更不容易受到負(fù)密度制約的影響。研究者在樣地內(nèi)選取了34 個(gè)物種、320 個(gè)植物個(gè)體，利用高通量測(cè)序技術(shù)測(cè)定了植物根際土壤真菌群落的組成。并結(jié)合林下幼苗9 年的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，計(jì)算出了樹(shù)木在生長(zhǎng)過(guò)程中，累積病原菌和外生菌根真菌的速度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植物累積兩種真菌的速度在物種間是有差異的，由此造成的同種植物幼苗負(fù)密度制約的強(qiáng)度也截然不同。叢枝菌根植物與外生菌根植物相比，它的共生真菌保護(hù)作用主要體現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)吸收方面，對(duì)有害病原菌積累的抵御作用更弱，受同種鄰居密度制約的限制就更大。外生菌根植物恰好相反，它們的根部就像穿了一層"防彈衣"，可以直接抵抗病原菌的入侵，以至于它們更容易與同種鄰居和平共處，甚至還能幫助周?chē)膮仓参锝档屯N損害的影響。不僅僅是病原菌，而是不同功能型土壤真菌的相互作用決定了植物與植物之間的共存關(guān)系。這項(xiàng)研究豐富了原有經(jīng)典的物種共存理論框架，進(jìn)而解釋了當(dāng)今全球植物多樣性在緯度梯度上的分布格局。（Science 2019，366：124-128）

植物與傳粉者相互關(guān)系的百年史

傳粉者在生物多樣性的維持、陸地生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等方面都發(fā)揮著重要的作用，但大量的研究表明傳粉者（特別是蜂類(lèi)）的多樣性和豐富度在過(guò)去百年存在顯著的降低趨勢(shì)，而傳粉者降低究竟如何影響野生植物的種子產(chǎn)量仍然缺乏證據(jù)。前期的調(diào)研發(fā)現(xiàn)：豆科植物的標(biāo)本數(shù)據(jù)是研究種子數(shù)量歷史動(dòng)態(tài)變化的理想材料。首先，豆科植物果莢內(nèi)的種子數(shù)量可以在不破壞標(biāo)本的前提下準(zhǔn)確的獲得。其次，傳統(tǒng)的豆科植物分類(lèi)主要依據(jù)花的形態(tài)分為三個(gè)亞科，可以反映植物與傳粉者的三種相互關(guān)系。其中含羞草亞科植物的花為輻射對(duì)稱(chēng)的開(kāi)放花型，可認(rèn)為具有較為泛化的傳粉系統(tǒng)；蝶形花亞科則為嚴(yán)格的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)花，可認(rèn)為具有較為專(zhuān)化的傳粉系統(tǒng)；而云實(shí)亞科植物的花則介于兩個(gè)亞科之間。雖然最新的分類(lèi)系統(tǒng)已經(jīng)將豆科分為六個(gè)亞科，但考慮到花結(jié)構(gòu)在植物與傳粉者相互關(guān)系的重要作用后，本研究仍然采用了傳統(tǒng)的豆科分類(lèi)系統(tǒng)。因此，在全球傳粉者多樣性和種類(lèi)降低的背景下，三個(gè)亞科植物的種子數(shù)量應(yīng)該呈現(xiàn)出不同的時(shí)間變化趨勢(shì)。一個(gè)較為合理的假設(shè)是：具有專(zhuān)化傳粉系統(tǒng)的蝶形花亞科植物的種子數(shù)量可能表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，而具有較為泛化傳粉系統(tǒng)的含羞草亞科和云實(shí)亞科植物的種子數(shù)量可能表現(xiàn)出降低、不變或者增加的趨勢(shì)。

為檢驗(yàn)這一假設(shè)，研究者查閱了存放于中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館（KUN）和中國(guó)科學(xué)院植物研究所（PE）的2 萬(wàn)余份豆科植物標(biāo)本，記錄了每份含果實(shí)標(biāo)本上一個(gè)果莢內(nèi)的種子數(shù)量，在經(jīng)過(guò)去除重復(fù)、去除自交物種、去除因樣本量小而無(wú)統(tǒng)計(jì)意義的數(shù)據(jù)后，共獲得了109 種豆科植物4637 個(gè)關(guān)于種子數(shù)量的數(shù)據(jù)，這些標(biāo)本最早采于1900 年，最新采于2013 年，時(shí)間跨度超過(guò)30 年的物種為101 個(gè)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，只有13 個(gè)物種的種子數(shù)量在近些年表現(xiàn)出了顯著的變化趨勢(shì)，其中9 個(gè)物種的種子數(shù)量顯著增加；三個(gè)亞科植物的種子數(shù)量并沒(méi)有表現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)，而在蝶形花亞科中，種子數(shù)量增加的物種數(shù)要高于降低的物種數(shù)。顯然，研究結(jié)果表明豆科植物與傳粉者的相互關(guān)系在近些年來(lái)并沒(méi)有被嚴(yán)重干擾，至少在中國(guó)是這樣的情況。本研究一方面表明植物與傳粉者的相互關(guān)系比研究團(tuán)隊(duì)想象的要更加復(fù)雜，而另一方面則為如何利用標(biāo)本數(shù)據(jù)開(kāi)展研究提供了一個(gè)新的思路。（New Phytologist 2019，doi：10.1111/nph.16119）

"信使"菟絲子

菟絲子為莖寄生植物，可以同時(shí)連接兩個(gè)或者多個(gè)鄰近的寄主，鹽脅迫是影響植物生長(zhǎng)的主要因素。研究者通過(guò)菟絲子將兩株不同的黃瓜寄主連接，并對(duì)其中的一株黃瓜寄主進(jìn)行鹽脅迫。結(jié)果發(fā)現(xiàn)鹽脅迫誘導(dǎo)的寄主產(chǎn)生的系統(tǒng)性信號(hào)通過(guò)菟絲子轉(zhuǎn)運(yùn)到了另外一株寄主，并影響了此寄主的轉(zhuǎn)錄水平和生理狀態(tài)。菟絲子傳導(dǎo)的抗鹽系統(tǒng)性信號(hào)使接收到此信號(hào)的寄主與受到鹽脅迫的寄主具有了相似的轉(zhuǎn)錄水平，而且接收到鹽脅迫信號(hào)的寄主還表現(xiàn)出更高的脯氨酸含量和光合速率等，這些結(jié)果都表明了鹽脅迫誘導(dǎo)的系統(tǒng)性信號(hào)通過(guò)菟絲子轉(zhuǎn)運(yùn)。該研究首次揭示了菟絲子能夠在不同寄主間介導(dǎo)非生物脅迫誘導(dǎo)的系統(tǒng)性信號(hào)，并且對(duì)鹽脅迫系統(tǒng)性信號(hào)的生理功能進(jìn)行了深入研究，為了解菟絲子的生理生態(tài)功能及鹽脅迫系統(tǒng)性信號(hào)提供了新視角。此外，該研究利用菟絲子將不同的寄主進(jìn)行連接，這種天然的嫁接體系為系統(tǒng)性信號(hào)的研究提供了一個(gè)嶄新的研究平臺(tái)。（Journal of Experimental Botany,erz481）