朱濟友 于 強 徐程揚 姚姜銘 王 戈 崔哲浩

(1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 北京 100083； 2.廣西大學(xué)林學(xué)院， 南寧 530005)

0 引言

城市生態(tài)系統(tǒng)是人類活動干擾作用最強烈的區(qū)域[1]。城市生態(tài)學(xué)(Urban ecology)不僅注重從生態(tài)學(xué)角度出發(fā)的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)合理及功能完整，而且強調(diào)生態(tài)系統(tǒng)能維持對人類的服務(wù)功能以及居民健康。城市化進程在推動社會發(fā)展的同時，對環(huán)境也造成了一系列負面影響[1-2]。城市下墊面是城市生態(tài)系統(tǒng)中最重要的載體，近年來，隨著城市的迅猛發(fā)展，城市硬化地表持續(xù)擴張造成了自然地面的縮減，不斷影響和改變著城市植被的生長環(huán)境，嚴重阻礙植物水分與能量的平衡，對城市植物的生長發(fā)育及其生態(tài)功能的發(fā)揮造成不利的影響[3]。研究表明，綠化植物生長普遍存在衰退的現(xiàn)象，這與硬化地表面積擴張有較大關(guān)系[3-4]。城市硬化地表對城市大氣溫度有明顯的增強作用[5]，從而引起植物生長環(huán)境的改變，導(dǎo)致植物對所需水分、養(yǎng)分的吸收，呼吸作用、光合作用及蒸騰作用等重要生理活動發(fā)生了相應(yīng)的變化[6-7]。城市樹木在城市生態(tài)系統(tǒng)中不僅充當(dāng)著景觀美化的角色，還發(fā)揮著削減輻射效應(yīng)、改善小氣候、凈化降噪等重要生態(tài)功能，而植物葉片是植物內(nèi)部結(jié)構(gòu)與外部環(huán)境進行水氣交換及調(diào)控的重要器官之一，其功能結(jié)構(gòu)特征能有效反映植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性及其生態(tài)權(quán)衡[8]。

植物對生境變化的響應(yīng)與適應(yīng)一直都是生態(tài)學(xué)研究的熱點問題之一。植物功能性狀(Plant functional traits)是其在環(huán)境中經(jīng)過長期的自然選擇及適應(yīng)進化逐漸形成，并對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)及外部形態(tài)特征，各種性狀間形成一定的權(quán)衡關(guān)系[9]。葉片作為植物與外界環(huán)境接觸面積最大的功能構(gòu)造，是絕大多數(shù)植物能量物質(zhì)生產(chǎn)與積累的重要載體。因此，在植物眾多功能性狀中，葉功能性狀(Leaf functional traits )能直接反映植物適應(yīng)環(huán)境變化的生態(tài)權(quán)衡策略，與植物對物質(zhì)資源的獲取、利用及其分配策略關(guān)系密切[8-10]。葉經(jīng)濟譜(Leaf economics spectrum，LES)是一系列相互平衡或協(xié)同變化的功能性狀組合，量化一系列穩(wěn)定且連續(xù)變化的植物生態(tài)策略[10-11]。近年來，部分學(xué)者就城市地表硬化對植物生理生態(tài)的影響進行了初步探討[12-14]，但研究對象相對單一，研究方法多采用盆栽大田實驗?zāi)M方法[15]。由于研究區(qū)域距城區(qū)較遠，且盆栽實驗大多只能反映幼苗的響應(yīng)情況，難以真實表征城市環(huán)境諸多因素對植物長期作用的綜合生態(tài)效應(yīng)?？v觀國內(nèi)外全球經(jīng)濟譜的研究，雖然植物經(jīng)濟譜的數(shù)據(jù)庫已涵蓋全球大部分地區(qū)，但在國內(nèi)的相關(guān)研究仍存在較大空缺，對城市環(huán)境引起綠化植物的葉功能性狀及其生態(tài)權(quán)衡策略的研究還未見報道。

基于此，本實驗選取城市中3種常見的硬化地表類型，在開放環(huán)境下測定典型植物在硬化地表下的葉功能性狀指標(biāo)，旨在探究植物功能性狀在不同城市硬化地表環(huán)境中表現(xiàn)出的生態(tài)權(quán)衡策略、植物功能性狀間的相關(guān)關(guān)系，以及全球葉經(jīng)濟譜是否也存在于城市生態(tài)系統(tǒng)中。為合理配置城市植物，更好地發(fā)揮植物景觀生態(tài)效益及優(yōu)化綠化用地格局提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

研究地位于北京市奧體中心中軸廣場(39°99′ N，116°08′E)，周圍開闊無高樓遮擋。分別選擇生長在完全透水的自然草坪地面(CK)、透水率大于0.4 mm/s的長形磚地面(T1)和透水率幾乎為0的大理石磚地面(T2)的3種常見綠化樹種國槐、欒樹和白蠟(圖1、表1)。在每個地表類型環(huán)境中隨機選擇60株長勢良好的林木，每個樹種180株，總計540株。于2017年7—10月晴朗天氣的06:30—08:30，每株樹分東西南北4個方位采集中冠層且完全暴露在陽光下成熟、健康的葉子30片，放于5℃冰盒帶回實驗室測算指標(biāo)。

1.2 方法

1.2.1葉片功能性狀指標(biāo)測定

隨機選取10片樹葉在清水中浸泡12 h，稱取葉飽和鮮質(zhì)量，并放入105℃干燥箱中殺青后干燥至恒定質(zhì)量，稱取葉干質(zhì)量。利用游標(biāo)卡尺避開主脈測量葉厚度，然后利用葉面積掃描儀(LI-3000C型, 美國)測量葉面積。葉綠素使用丙酮和乙醇浸提法測定[16-19]。葉干物質(zhì)含量為葉干質(zhì)量和飽和鮮質(zhì)量比值，g/g；葉組織密度為葉干質(zhì)量和葉體積比值，g/cm3；葉體積為葉厚度與葉面積乘積，cm3；比葉面積為葉面積和葉干質(zhì)量比值，cm2/g。

圖1 不同硬化地表類型Fig.1 Different surface types

樹種樹齡/a胸徑/cm樹高/m冠幅/m東西南北枝下高/m國槐16～1818.5±2.711.4±2.42.52.34.6±1.2欒樹16～1819.2±3.29.3±2.53.84.23.5±1.5白蠟16～1821.3±3.310.8±1.94.54.53.9±1.8

1.2.2氣孔參數(shù)測定

采用“印跡法”制片。在每個植株中冠層的活體樹枝上，隨機選擇30張健康且成熟的葉片，用脫脂棉球拭去表面雜質(zhì)及水分后，在葉片背面均勻涂上印跡液，待2～3 min形成印跡膜后，分上、中、下3個部位避開主脈取下印跡，快速固定后進行制片，該過程在1 h內(nèi)完成。將臨時玻片帶回實驗室，利用光學(xué)顯微鏡(40倍)進行氣孔圖像拍攝，每玻片隨機選取10個視野。氣孔參數(shù)利用eCognition圖像處理軟件測定[20]。

1.2.3地表溫度與土壤含水率測定

2017年7—10月，利用紅外溫度傳感器(Optris CS, Optris GmbH, 德國)測定地表溫度，將其架在距地面1 m的支架上，并在傳感器頂端安裝透明保護罩，以防止降水的影響。土壤含水率采用ECH2O

監(jiān)測系統(tǒng)(Pullman, WA, 美國)測定，將傳感器埋于地表下方20 cm處，15次/min自動采集數(shù)據(jù)。3組儀器分別架設(shè)于3個不同城市地表類型樣地中心。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016、SPSS 20. 0 對所得數(shù)據(jù)進行整理和處理，并在SigmaPlot 12.5中完成制圖。

2 結(jié)果分析

2.1 硬化地表對地表溫度和土壤含水率的影響

7—10月對不同硬化地表溫度測定結(jié)果表明，3個樹種的地表溫度變化由大到小均表現(xiàn)為T1、T2、CK(表2)。與CK相比，國槐、欒樹和白蠟平均地表溫度在T1和T2上分別極顯著提高了6.81、6.34、5.77℃和3.43、3.20、1.56℃(P<0.01)，白蠟在硬化地表環(huán)境下的溫度升高幅度相對較小。與CK相比，在7—10月硬化地表環(huán)境下，地表溫度日最高值超過40℃的時間明顯增加。其中在T1和T2上，國槐和欒樹地表溫度日最高值超過40℃的時間分別占整個生長季的60.3%、55.6%，白蠟地表溫度日最高值超過40℃的時間相對有所降低。

與T1相比，T2由于表層封閉及質(zhì)地緊致性阻礙了土壤水分的滲透，土壤含水率極顯著低于CK和T1(P<0.01)。其中以白蠟的降低幅度最大，土壤含水率日均值低于15%的時間占整個生長季的85.8%。國槐和欒樹生長下的T1土壤平均含水率高于CK的1.21%，而白蠟生長下的T1相對CK低了1.83%(表3)。

表2 不同地表類型間地表溫度和土壤含水率均值樣本T檢驗Tab.2 Paired T test of surface temperature and soil moisture among different types of land pavements of plant

注：** 表示P<0.01上差異極顯著，下同。

表3 不同地表間地表溫度日最高值大于40℃和土壤含水率日均值小于15%的時間Tab.3 Total days when maximum value of surface temperature was more than 40℃ and daily mean value of soil moisture content was less than 15% d

圖2 硬化地表對植物葉功能性狀的影響Fig.2 Effect of hardening land surface on plant functional traits

2.2 硬化地表對葉功能性狀的影響

2.2.1對葉綠素的影響

如圖2所示，在不同硬化地表類型下，國槐、欒樹、白蠟的葉綠素含量存在顯著差異(P<0.05)，且在7—10月呈先升高后降低的變化，并在8月達到最高。國槐、欒樹葉綠素含量由大到小依次為CK、T2、T1。與CK相比，國槐、欒樹在8月葉綠素含量在T1、T2上分別顯著降低了17.9%、13.9%和12.3%、10.5%(P<0.05)；與T2相比，國槐、欒樹的葉綠素含量在T1分別降低了8.9%、7.5%。白蠟葉綠素含量總體上以T1最高，CK次之，T2最低。與T1相比，8月白蠟葉綠素含量在T2和CK上分別降低了16.2%、6.9%。

2.2.2對比葉面積的影響

國槐、欒樹、白蠟的比葉面積在不同硬化地表下存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。國槐、欒樹的比葉面積由大到小依次為CK、T2、T1，與CK相比，國槐、欒樹在T2和T1的比葉面積分別顯著降低了21.1%、10.4%和34.7%、22.3%；與T2相比，國槐、欒樹在T1的比葉面積顯著降低了17.0%、16.4%(P<0.05)。白蠟比葉面積以T1最大，CK次之，T2最小。與T1相比，8—9月白蠟比葉面積在CK和T2分別顯著降低了14.3%、15.6%(P<0.05)。

圖3 城市硬化地表對氣孔發(fā)育的影響Fig.3 Effect of urban hardening land surface on stomatal growth

2.2.3對葉干物質(zhì)含量的影響

硬化地表對國槐、欒樹、白蠟的葉干物質(zhì)含量影響存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。國槐、欒樹的葉干物質(zhì)含量由大到小依次為T1、T2、CK。與T1相比，8月國槐、欒樹葉干物質(zhì)含量在T2和CK上分別顯著降低了20.3%、21.4%和36.4%、49.4%；與T2相比，國槐、欒樹葉干物質(zhì)含量在CK分別顯著降低了20.2%、35.6%(P<0.05)。在硬化地表下，白蠟的葉干物質(zhì)含量變化和國槐、欒樹不一致，由大到小依次為T2、CK、T1。與T2相比，白蠟葉干物質(zhì)含量在CK和T1上分別顯著降低了11.34%、32.3%；與CK相比，白蠟葉干物質(zhì)含量在T1上顯著降低23.6%(P<0.05)。

2.2.4對葉組織密度的影響

國槐、欒樹的葉組織密度由大到小依次為T1、T2、CK。與T1相比，國槐、欒樹的葉組織密度在T2和CK上分別顯著降低了35.1%、24.5%和39.4%、28.6%(P<0.05)；與T2相比，葉組織密度在CK環(huán)境下分別降低了6.5%、5.4%，差異不顯著(P>0.05)。白蠟的葉組織密度由大到小依次為T2、CK、T1。與T2相比，白蠟葉組織密度在CK和T1上分別顯著降低了15.1%、24.5%；與CK相比，白蠟葉組織密度在T1上顯著降低了11.1%(P<0.05)。

2.3 硬化地表對氣孔發(fā)育的影響

2.3.1對氣孔密度的影響

如圖3所示，不同硬化地表下氣孔密度存在一定差異。與自然地表相比，8月國槐、欒樹氣孔密度在T2、T1上分別降低了5.7%、1.6%和8.9%、4.2%，但處理間差異不顯著；9月和10月氣孔密度相對8月均顯著減小(P<0.05)。不同硬化地表下，7—9月白蠟氣孔密度由大到小依次為CK、T1、T2。與CK相比，8月白蠟氣孔密度在T1上降低了2.7%，在T2上顯著降低了16.3%(P<0.05)；在9—10月氣孔密度比8月顯著減小(P<0.05)；不同地表類型間差異不顯著。

2.3.2對氣孔面積的影響

如圖3所示，不同硬化地表環(huán)境下，植物葉片氣孔面積存在一定差異，由大到小總體上表現(xiàn)為CK、T2、T1。與CK相比，國槐在T1、T2環(huán)境下的氣孔面積分別減小了7.5%、5.2%，但差異不顯著。與CK相比，8月欒樹氣孔面積在T1和T2上分別降低了8.5%、4.7%，在9—10月T1、T2環(huán)境下的氣孔面積均有所減小，但在T1環(huán)境中降低幅度更大且達到顯著水平(P<0.05)。與CK相比，8月白蠟氣孔面積在T2、T1環(huán)境中分別顯著降低了12.2%、23.4%(P<0.05)，到10月氣孔面積仍以CK的最大，T1與T2的氣孔面積差異不顯著(P>0.05)。

2.4 植物葉片各性狀間的關(guān)系

如表4所示，不同城市環(huán)境下，植物葉片功能性狀間存在一定的相關(guān)性。3個樹種葉綠素含量和比葉面積呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，和葉干物質(zhì)含量、葉組織密度呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)；葉干物質(zhì)含量與葉組織密度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。氣孔密度與氣孔面積、比葉面積均呈負相關(guān)，但差異不顯著(P>0.05)。

2.5 地表溫度與土壤含水率和植物功能性狀的關(guān)系

由表5可知，在城市生態(tài)系統(tǒng)中，由于硬化地表類型的不同造成的地表溫度及土壤含水率的差異，從而導(dǎo)致植物在葉片功能性狀上表現(xiàn)出了一定的生態(tài)權(quán)衡與響應(yīng)規(guī)律。地表溫度與葉綠素含量呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與比葉面積、氣孔密度和氣孔面積均呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，與葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與葉組織密度呈正相關(guān)，但差異不顯著。土壤含水率與比葉面積、氣孔密度、氣孔面積均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與葉綠素含量、葉組織密度分別呈正相關(guān)和負相關(guān)，但差異不顯著(P>0.05)。

表4 植物功能性狀間的相關(guān)性系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients of leaf functional traits

注：*表示P<0.05上差異顯著，下同。

表5 環(huán)境因子與植物功能性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients of environmental factors and leaf functional traits

2.6 硬化地表下植物生態(tài)策略及其葉經(jīng)濟譜分析

圖4 植物葉經(jīng)濟譜概念示意圖Fig.4 Conceptual illustration of leaf economics spectrum

如圖4所示，城市綠化植物在硬化地表的影響下，表現(xiàn)出了相對一致的權(quán)衡策略[8，21]。植物葉經(jīng)濟譜是一系列密切關(guān)聯(lián)的功能性狀組合，表征不同類型的植物根據(jù)其功能需求在自身性狀之間進行的資源權(quán)衡配置[21]。城市硬化地表環(huán)境中，綠化植物將根系吸收來的養(yǎng)分更多地用于防御構(gòu)造的構(gòu)建，采取降低氣孔密度、氣孔面積、比葉面積，增加葉干物質(zhì)含量和增加葉組織密度的策略來增強其耐旱力和防御力，以緩解蒸騰作用導(dǎo)致過量失水或高溫灼傷。這進一步驗證了在城市生態(tài)系統(tǒng)中，全球葉經(jīng)濟譜也同樣存在，且植物功能性狀特征在該譜系中更趨于快速投資收益型。

3 討論

城市生態(tài)系統(tǒng)中，城市硬化地表極顯著地提高了地表溫度，由大到小依次為透水地表、不透水地表、自然地表。城市硬化地表對地表溫度的影響主要表現(xiàn)在兩方面：①硬化地表改變了城市下墊面，地表對太陽輻射的吸收、儲存及傳導(dǎo)能力提高[22-23]。②硬化地表結(jié)構(gòu)的致密性，增大了太陽凈輻射在潛熱的分配比例，而自然地表的蒸散能力有利于熱能的吸收、分配和釋放[24-25]。本研究結(jié)果表明，3種典型的城市地表類型中，不透水地表降低樹木土壤含水率最為明顯，且白蠟受到的影響最大，可能是由于硬化地表的鋪設(shè)隔絕了地上與地下的連通性，造成水分滲透和貯存能力下降所致。透水地表因密集的孔隙結(jié)構(gòu)增強了水分的滲透，極顯著地提高了國槐和欒樹的土壤含水率。與自然地表相比，國槐、欒樹和白蠟在7—10月生長旺季中，透水地表和不透水地表的地表溫度分別顯著增加了5.77～6.81℃和1.56～3.43℃，這與眾多學(xué)者關(guān)于城市地表的研究結(jié)果基本一致[20,25-27]。

植物葉功能性狀能較直觀地反映出植物對環(huán)境變化的響應(yīng)策略，其中比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉綠素含量、葉組織密度等指標(biāo)直接影響植物的基本行為、功能及其生態(tài)對策，常被認為是植物對環(huán)境資源利用軸上的最佳變量之一[28]。研究表明，比葉面積與葉干物質(zhì)含量能在一定程度上表征植物對環(huán)境資源的利用能力，與適應(yīng)環(huán)境策略關(guān)系密切相關(guān)[29]。其中，比葉面積與植物葉片捕獲弱光的能力密切相關(guān)，能夠反映植物對資源獲取與利用的權(quán)衡關(guān)系[29-30]。葉干物質(zhì)含量表征植物對資源、養(yǎng)分和能量的保持能力，葉干物質(zhì)含量越低的植物葉片具備更強的生產(chǎn)能力[31]。本研究中，不同樹木在城市硬化地表下形成了不同的生境，從而對樹木生長的影響也表現(xiàn)出一定的差異。國槐和欒樹在硬化地表下的生長主要是受到熱脅迫，其中透水地表對地表溫度的影響更為顯著。硬化地表對白蠟的影響則主要源于不透水地表形成的干旱脅迫，白蠟在不透水地表的土壤日均含水率低于15%的時間占整個生長期的85.8%。這可能由于生長旺盛期，白蠟冠幅較大、郁閉度較高、凋落物多，對硬化地表形成的熱脅迫有一定的緩解作用[32-33]。植物功能性狀間存在一定的相關(guān)性，比如植物葉綠素含量與比葉面積呈顯著正相關(guān)，葉綠素含量、比葉面積分別與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)，葉干物質(zhì)含量與葉組織密度呈顯著正相關(guān)，進一步證實了前人的研究結(jié)果[34]。地表溫度與葉綠素含量呈極顯著負相關(guān)，與比葉面積、氣孔密度和氣孔面積均呈顯著負相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)。3種典型綠化植物對城市生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)出相對一致的生態(tài)權(quán)衡策略，但不同樹種對硬化地表環(huán)境的生態(tài)權(quán)衡程度存在一定差異，說明了葉經(jīng)濟譜的種間差異[35]。

4 結(jié)束語

全球葉經(jīng)濟譜在城市生態(tài)系統(tǒng)中也同樣存在，且典型綠化植物葉片在葉經(jīng)濟譜譜系中位于靠近快速投資收益型一端。為了充分發(fā)揮植物的生態(tài)效益，在城市綠地及園林規(guī)劃設(shè)計時，建議選擇透水透氣性能較好的地表材料，從而有效地促進土壤與大氣的水分和氣體的流通、交換。同時，在選擇樹種時，為緩解城市硬化地表對其生長的不利影響和生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮，應(yīng)選擇耐旱和耐熱的植物，適當(dāng)采取降溫和灌溉措施，并在保證植物美觀和正常生長的情況下，在生長季減少修枝等撫育干擾，以降低城市硬化地表的影響。