王曉琳 朱奕樂 崔亞魁 姚俊宇 李貴

摘要：雜草稻較強的抗逆性以及對栽培稻的競爭優(yōu)勢與雜草稻的較快生長速率、較強光能利用率等地上部分生物學特性密切相關，但其根系形態(tài)及生理特性對其競爭力和抗逆性的影響鮮有報道。本試驗以5個不同地區(qū)雜草稻種群為材料，以栽培稻（日本晴）為對照，測定播種后10、20、30 d雜草稻和栽培稻根系形態(tài)（總根長、根表面積和根體積等）和根系生理（根系總吸收表面積、活躍吸收表面積和根系氧化力）指標。結(jié)果表明，播種后30 d，江蘇省5個不同雜草稻種群根系形態(tài)生理均高于日本晴，雜草稻各種群的根系總根長、根系總表面積、總體積分別顯著高于栽培稻36.02%～91.45%、63.21%～90.02%、61.97%～149.30%;雜草稻各種群的根系總吸收表面積、活躍吸收表面積、根系氧化力分別顯著高于栽培稻24.98%～124.43%、42.60%～163.30%、31.95%～67.37%。研究結(jié)果揭示了雜草稻在苗期具有較強的根系活性，從根系發(fā)育及代謝能力角度進一步闡述了雜草稻的競爭優(yōu)勢和抗逆性機制。

關鍵詞：水稻;雜草稻;根系形態(tài);生理特性;比較研究

中圖分類號：S451

文獻標志碼：A

Abstract：Weedy rice is a troublesome conspecific weed with cultivated rice （Oryza sativa）. It has strong resistance to stress as well as competitive advantage with the crop. These traits are attributed to the above-ground biological characteristics such as a faster growth rate and a stronger light energy utilization by weedy rice. However，it remains much yet to be understood that morphology and physiology of root have an influence on competitive and resistance. InE-mail：ligui@jaas.ac.cn。this study，we use five weedy rice accessions and cultivated rice （Nipponbare） as a comparison，to investigate weedy and cultivated rice root morphology （root total length，surface area，and volume） and physiology （total absorbing surface area and active absorbing surface area，and oxidation activity） at 10，20 and 30 days sowing. Weedy rice from five selected cities surpassed the crop on root morphology and physiology：root total length，surface area，and volume of all weedy rice groups were significantly higher than that of cultivated rice by 36%～91%，63%～90% and 62%～149%，respectively. Total absorbing surface area，active absorbing surface area and oxidation activity in roots were also significantly higher in weedy than in cultivated rice by 25%～124%，43%～163% and 32%～67%，respectively. The results revealed that weedy rice had strong root activity at the seedling stage，from the perspective of the root development and metabolic capability which explains its strong resistance and the competitive advantage.

Key words：cultivated rice;weedy rice;root morphological;root physiological;comparison study

水稻（Oryza sativa L.）是全世界最重要的糧食作物之一。近年來，由于水資源缺乏和農(nóng)村勞動力不足，水稻直播技術不斷推廣，但水稻直播條件下，雜草萌發(fā)早、種類多、密度大、危害嚴重[1-2]，其中雜草稻（Oryza sativa f. spontanea）是栽培稻去馴化的結(jié)果，不僅遺傳背景、形態(tài)和生長習性與栽培稻非常相似[3-5]，而且在去馴化過程中表現(xiàn)出不同于栽培稻的原始性狀，如苗期耐寒、抗稻瘟病、耐高鹽、耐旱等[6]，從而賦予了雜草稻較強的競爭力，危害不斷加重。

目前，國內(nèi)外有關雜草稻的研究報道主要集中在雜草稻起源與分類[7]、生物學和生態(tài)學特性[8]、伴生過程中對栽培稻生長發(fā)育以及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[9]、雜草稻種質(zhì)資源利用和抗逆特性[10]等方面。其中雜草稻生物學研究涉及雜草稻種皮顏色、千粒重、株高、落粒性、休眠性、光合能力等[11]。雜草稻萌發(fā)性能好，萌發(fā)率高，幼苗出土時間較短，出苗后生長迅速[5]，株高顯著高于水稻，而且較強的光合性能是雜草稻苗期迅速生長的機制[12]。但是有關雜草稻苗期根系生長動態(tài)及根系生理研究很少，雜草稻-栽培稻地下部分生態(tài)競爭關系的研究更是少之又少。自1919年Weaver 首先報道根系與生態(tài)關系的研究結(jié)果以來[13]，人們在根系結(jié)構(gòu)與功能、根系研究方法、根系生長和代謝、根系與逆境、根際與生態(tài)等方面陸續(xù)開展了研究，取得了良好的進展[14]。在作物與雜草競爭方面，Gibson等研究發(fā)現(xiàn)，根系競爭可能是決定水稻和稗草競爭結(jié)果的主要機制[15]。Mahajan等研究發(fā)現(xiàn)直播水稻生長初期的性狀（如根系生物量、葉面積指數(shù)和地上部生物量）在與雜草的生存競爭中具有重要作用[16]。因此本研究以江蘇省不同地區(qū)雜草稻種群為材料，利用根際生態(tài)學的研究方法，從根系發(fā)育及代謝能力角度探討雜草稻-栽培稻地下競爭關系，進一步闡述雜草稻競爭優(yōu)勢和抗逆性機制，為雜草稻生態(tài)治理提供理論依據(jù)和實踐基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

栽培稻：日本晴，編號為r-1（江蘇省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所提供）。雜草稻：wr-1，采自連云港（119°1′E，33°37′N）;wr-2，采自揚州（119°24′E，32°24′N）;wr-3南京（118°51′E，32°2′N）;wr-4，采自蘇州（120°62′E，31°32′N）;wr-5，采自揚中（119°61′E，32°24′N），2015年在各市雜草稻成熟期采集于直播水稻田。

1.2 試驗設計

試驗于2017年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行，土壤由普通黃土、蛭石與營養(yǎng)土按1 ∶ 1 ∶ 1混勻，分裝于花盆中（長11.8 cm×寬7.8 cm×高8.8 cm）。種子播于土壤表層，每盆分別播6粒雜草稻或栽培稻種子，2017年7月24日播種，覆1 cm厚的細土，播后澆水并保持水層1 d。分別于8月3日（播后10 d）、8月13日（播后20 d）和8月23日（播后30d）各處理選擇長勢一致的4株雜草稻或栽培稻進行測定，各處理4次重復。

1.3 不同根系形態(tài)和生理特性指標的測定

1.3.1 根系形態(tài)指標測定 每盆選取4株長勢一致的雜草稻或栽培稻植株，洗去泥土雜質(zhì)，獲得完整根系。用Epson Perfection V800 Photo掃描后，采用WinRHIZO Pro 2016軟件分析總根長、根表面積、根體積等形態(tài)參數(shù)，而后置于烘箱內(nèi) 105 ℃ 殺青30 min，75 ℃烘干測定根系干重。

1.3.2 根系吸收面積的測定 用“1.3.1”節(jié)方法獲得相應根系后，測定相應根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積，方法參見《植物生理學實驗技術》[17]。

1.3.3 根系氧化力的測定 用“1.3.1”節(jié)的方法獲得相應根系后，測定相應根系氧化力[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析與方法

數(shù)據(jù)分析采用Excel和DPS 3.01分析軟件，用Duncans新復極差法對平均數(shù)進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜草稻與栽培稻根系干物重和根-冠比的比較

從表1可知，播種后10 d，雜草稻種群wr-1根系干物重顯著高于栽培稻，其他雜草稻種群與栽培稻差異不顯著;所有雜草稻種群根-冠比與栽培稻差異不顯著。播種后20 d，栽培稻根系干物重顯著低于雜草稻種群wr-1、wr-3和wr-5，而與種群wr-2、wr-4差異不顯著，同時，栽培稻根-冠比顯著低于雜草稻種群wr-1、wr-2、wr-3，而與種群wr-4、wr-5差異不顯著。播種后 30 d，雜草稻種群根系干物重和根-冠比均顯著高于栽培稻，雜草稻種群根系干物重較栽培稻增加幅度達38.89%～116.67%，根-冠比增加幅度達34.48%～86.21%。

2.2 雜草稻與栽培稻總根長和根直徑的比較

從表2可知，播種后10、20、30 d，所有雜草稻種群根直徑與栽培稻無顯著差異。播種后10 d，雜草稻根系總根長與栽培稻差異不顯著。但播種后20 d，雜草稻與栽培稻的總根長差異開始顯現(xiàn)，其中，雜草稻種群wr-2、wr-4和wr-5總根長與顯著高于栽培稻。播種后30 d，雜草稻各種群根系總根長均顯著高于栽培稻，增加幅度達 36.02%～91.45%。

2.3 雜草稻與栽培稻根系總表面積和總體積的比較

從表3可知，播種后10 d，雜草稻與栽培稻根系總表面積和總體積差異不顯著。播種后20 d，栽培稻根系總表面積顯著低于雜草稻種群wr-3、wr-4，栽培稻根系總體積顯著低于雜草稻種群wr-2、wr-3、wr-4。播種后30 d，所有雜草稻種群根系總表面積和總體積均顯著高于栽培稻，雜草稻根系總表面積較栽培稻增加幅度達63.21%～90.02%，總體積增加幅度達61.97%～149.30%。

2.4 雜草稻與栽培稻總吸收面積和活躍吸收面積的比較

從表4可知，播種后10 d，雜草稻種群wr-2、wr-4和wr-5根系總吸收表面積和活躍吸收表面積顯著高于栽培稻;播種后20 d，所有雜草稻種群根系總吸收表面積和活躍吸收面積均顯著高于栽培稻，總吸收面積較栽培稻增加幅度達41.58%～98.05%，活躍吸收表面積較栽培稻增加幅度達32.76%～88.86%;播種后30 d，雜草稻種群根系總吸收表面積和活躍吸收表面積均高于栽培稻根系總吸收表面積增加幅度達24.98%～124.43%，活躍吸收表面積增加幅度達42.60%～163.30%。

2.5 雜草稻與栽培稻根系氧化力的比較

由圖1可知，播種后10 d，雜草稻和栽培稻根系氧化力表現(xiàn)出差異，其中雜草稻種群wr-2和wr-5根系氧化力顯著高于栽培稻;播種后20 d，雜草稻種群wr-2、wr-4和wr-5根系氧化力顯著高于栽培稻;播種后30 d，所有雜草稻種群根系氧化力均高于栽培稻，增加幅度達31.95%～67.37%。

3 討論

植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，其形態(tài)和生理對地上部生長發(fā)育有重要作用[19]。根系對養(yǎng)分的吸收是根系形態(tài)學與生理學共同作用的結(jié)果[20]。因此，如果植物根系較早發(fā)育、生長迅速、根系發(fā)達，它們就可快速利用水資源和營養(yǎng)物質(zhì)，在競爭地下資源方面占據(jù)優(yōu)勢，因而這類植物具有較強競爭能力[21]。本試驗結(jié)果表明，播種后30 d，5個不同地區(qū)雜草稻種群根系總根長均大于栽培稻，說明雜草稻根系生長發(fā)育較迅速，在根系形態(tài)上具有較栽培稻更強競爭力的基礎。同時大多數(shù)雜草稻根系干物重高于栽培稻，說明雜草稻根系生長速率快，代謝旺盛，“庫”強大，對同化產(chǎn)物競爭能力強，可見，雜草稻根系較栽培稻發(fā)達，地下部獲得的同化物多，根冠比大，具有明顯的地下競爭優(yōu)勢。

作物根系吸收面積，是反映作物根系對養(yǎng)分吸收能力的重要指標[22]。同時植物根系氧化還原力決定根系對養(yǎng)分的同化能力，是根系活力的重要體現(xiàn)[23]。姜元華等研究發(fā)現(xiàn)作物根系總吸收面積、根系活躍吸收面積和根系氧化力等特征為作物超高產(chǎn)的實現(xiàn)提供了非常重要的保障[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，播種后20、30 d，雜草稻種群根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著高于栽培稻，雜草稻種群根系氧化力也顯著高于栽培稻，說明苗期雜草稻具有較強根系活力和根系生理優(yōu)勢?？梢婋s草稻根系形態(tài)優(yōu)勢賦予雜草稻苗期較強競爭力的生理基礎，最終導致雜草稻在與栽培稻伴生過程中表現(xiàn)出明顯的競爭優(yōu)勢，嚴重危害栽培稻生長發(fā)育。因此，雜草綜合治理過程中需同樣關注雜草與作物地下根系競爭關系，并通過品種選擇、水肥管理等措施加以調(diào)控。Gealy等研究認為具有化感潛力的水稻品種可以通過增強自身的地下競爭能力，緩解來自雜草的脅迫[25]。Jindalouang等也認為可以利用根性狀競爭力強的水稻品種來抑制雜草稻[26]。水稻深施磷肥與減少灌溉相結(jié)合可以降低稗草的危害[27]。因此，可以利用農(nóng)藝措施如篩選強競爭力的品種和栽培方式來降低雜草稻帶來的損失。

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