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從基因流動的變化到生物的適應，城市化進程與動植物的演進息息相關。

幾年前，生態(tài)學研究生林賽·邁爾斯（Lindsay Miles）前往拉斯維加斯。邁爾斯目標明確，她告訴《科學家》雜志：“我要找到那些真正又臟又亂的小巷?！迸c一位保護她的同事一起，邁爾斯在黑暗的小巷中覓跡尋蹤，探尋混凝土墻壁角落和裂隙中纖細的蛛網。她小心翼翼地用一個碗狀的捕捉器捉住了細絲上停著的西部黑寡婦蜘蛛，放到裝著90%酒精的小瓶里，再放回她Jeep指南者的后備箱里。

除了拉斯維加斯，邁爾斯2012和2013年還在美國西部的幾個城市收集了蜘蛛。幾個月后，她便成功地收集到了超過200種蛛形綱動物，它們有劇毒，卻只是蟄伏在城市或周圍的鄉(xiāng)村中。她把這些蜘蛛帶回里士滿弗吉尼亞聯(lián)邦大學的布萊恩·維雷利（Brian Verrelli）實驗室進行基因分析。

黑寡婦蜘蛛的蹤跡近來不僅限于荒漠中星星點點的巖石間，也擴大到了現代城市的角角落落。在邁爾斯進行她的研究時，生態(tài)學理論曾預測城市中生物種群的基因多樣性會低于鄉(xiāng)村地區(qū)，理由是城市中道路、建筑和許多其他的物理屏障分隔了物種的棲息地，阻礙了物種的擴散，從而降低了新基因變異的傳播。

然而，邁爾斯2018年夏天發(fā)表了她的研究結果，揭示了城市中相比鄉(xiāng)村地區(qū)的黑寡婦蜘蛛擁有更高的群體內基因多樣性，而城市中種群內的基因相似性也更高，這都提示城市中的蛛形綱動物存在更顯著的基因流動。

邁爾斯懷疑城市和鄉(xiāng)村群體間基因多樣性水平的差異來自基因漂移——種群內基因多樣性的隨機增減——而城市中的人類相比鄉(xiāng)村的環(huán)境促進了這一進程。黑寡婦蜘蛛會在城市中停著的車輛內織網，邁爾斯認為：“可以想象，人們開著車時，也帶上了這些蜘蛛?！痹谶@種情況下，城市中蜘蛛的基因流動得以保持而鄉(xiāng)村中的種群反而被分隔孤立開來，在二者共同進化時便會產生更大的基因差異。

邁爾斯的研究結果再次證明了城市對居住著的動植物存在深遠的影響。據一項2015年夜間燈光的衛(wèi)星地圖分析，全球大約0.5%的陸地面積被城市化，包括1.2%的北美洲和2.3%的歐洲。同時，研究者逐漸認識到進化往往比想象中發(fā)展得快，進化的單位不再是千年或萬年，而是十年或百年，他們便開始關注全球城市化對物種基因組成的影響。生物學家發(fā)現城市的影響不僅僅涉及非適應性變化，譬如基因漂移和基因流動，也表現出一類特殊的選擇壓力，促進物種的適應過程。

據多倫多大學的進化生態(tài)學家馬克·強森（Marc Johnson）說，所謂“城市進化”的研究勢頭正足，他最近剛剛錄用了邁爾斯做博士后。2017年他和同事發(fā)現在“城市物種進化”方面發(fā)表的研究在過去5年中翻了一番。他認為，城市環(huán)境已經成為一個全新的熱門領域。

“在進化生物學家看來，這將是一個無從計劃的巨大實驗……在研究全球重復了千萬次的生物進化上，它會是相當有效的。”

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進化競技場

城市環(huán)境在許多方面影響著生物種群的進化。其中一些是非適應性的，產生于種群間的基因流動。但另一些是城市特有的選擇壓力，例如晚間較強的照度和相較鄉(xiāng)村更極端的溫度。

① 空氣污染使生物體相對于鄉(xiāng)村的同類具有更強的抗應激能力。亦有證據表明污染物可能增加基因變異的可能性。

② 公園和綠地不僅僅是外來物種的潛在棲息地，同時也為不同的城市亞種群提供了走廊地帶，有利于基因流動。

③ 人類交通會嚴重破壞一些物種的棲息地，但車輛和其他交通工具也有利于一些小生物體的傳播，是不同種群間基因流動的潛在有利因素，增加了基因多樣性。

④ 夜間照明干擾了生物習性的多個方面，從睡眠周期到求偶行為。夜間長期暴露于光照下可能使生物體進化出更低的光敏感度或避光行為。

⑤ 城市中因建筑和瀝青對熱量的吸收和輻射，具有更高的溫度，可使生物體相對于非城市中的同類進化出更強的熱耐受性和更弱的冷耐受性。但也存在例外，城市中更低的雪覆蓋面積可能使一些植物進化出更強的冷適應能力。

⑥ 人類食物殘渣為動物提供了食物，而這類食物多是高糖、高脂的。一些研究發(fā)現，為了適應這類食物，進化中出現了一些代謝改變相關的適應現象。

⑦ 建筑和道路這類物理屏障分隔了一些城市生物的棲息地，成為阻礙基因流動的潛在障礙，降低了基因多樣性。

城市化改變基因流動

福特漢姆大學賈森·文西-索斯（Jason Munshi-South）實驗室的研究生馬修·康布斯（Matthew Combs）在過去5年中以紐約市數量第二的哺乳動物褐家鼠為對象，研究了城市化如何驅動非適應性基因變化。

文西-索斯的實驗組曾發(fā)現城市中白足鼠的種群分布在地理上限制于城市公園內，同時不同公園的老鼠種群在基因上不同，且相較于鄉(xiāng)村中的同類則基因多樣性更低。研究者因此認為混凝土建筑和分隔公園的道路可視為阻斷基因流動的障礙，對動物的進化有舉足輕重的作用。但康布斯有些不同的想法，對于害獸褐家鼠，其棲息地不僅限于草地中，它們似乎在城市混凝土的角角落落中也過得很滋潤。

為此，康布斯招募了一隊本科生，帶著一堆捕鼠器在2014年年中出發(fā)去了曼哈頓北部?；藘赡甓鄷r間向南進發(fā)，他們在旅途中一共收集到了262只大鼠的尾巴組織——雖然只是紐約市據估計20萬到200萬只中的鳳毛麟角，但足以據此了解其種群基因結構。回到實驗室后，康布斯分析了樣本中超過60 000個單核苷酸多態(tài)性（SNPs）位點，并在2018年發(fā)表論文稱，紐約市的大鼠可以分成兩個不同的進化簇：市郊住宅區(qū)大鼠和商業(yè)區(qū)大鼠。

“曼哈頓島上似乎有一道遷徙屏障，”康布斯認為，“住宅區(qū)和商業(yè)區(qū)對大鼠而言是更好的棲息地?！倍兄行膮^(qū)（商業(yè)區(qū)和住宅區(qū)的中間地帶）的食物殘渣少，交通繁忙、旅游業(yè)發(fā)達，對大鼠而言并不宜居。確實如此，盡管能看到一些形單影只的嚙齒動物穿越市中心區(qū)，卻很少見有棲居于此的。康布斯確定的住宅區(qū)和商業(yè)區(qū)亞種群界限相當明晰，僅僅只有126號大鼠逆勢而行。這只大鼠捕捉于住宅區(qū)中央公園中，有的卻是商業(yè)區(qū)的DNA；康布斯猜測它可能被商業(yè)區(qū)的某人捉住，卻無法痛下狠手，便把它帶到公園里放生了。

聚焦于其他城市動物種群基因的研究證實了城市化影響基因流動的另一些方式。例如，研究者將巴塞羅那公園的分布和城市大山雀種群升高的基因多樣性聯(lián)系了起來，提示綠地在城市不同公園中亞種群間基因流動的作用。另一項在德國特里爾進行的關于普通壁蜥的研究鑒定出了多種影響基因流動的城市結構，障礙物如墻壁和河流，促進物如城市葡萄園。

無論這些影響有利有弊，結果都證明了城市環(huán)境中的種種結構對其居住者的進化有著深遠的影響?！拔锓N間情況各不相同，”比利時魯汶大學的進化生態(tài)學家盧克·德米斯特（Luc De Meester）表示，“但存在共性?！贝蠖嘌芯繉⒛抗夥庞诖嬖谏鎲栴}的物種上，“但那些數量相當多的物種……也被城市生活深深影響?！彼a充道。

基于城市化影響生物種群基因結構的可能性，一些研究者假定城市可能是新物種產生的“熱點”。尤其對于小而分散的種群，基因流動的缺失將促成物種形成。“這想法相當誘人，”文西-索斯說，但科學家們確切地鑒定出某一物種還來日方長，“盡管有些可能是城市物種形成的潛在實例，但真相依舊迷霧重重。”

其中一個著名的例子是1999年于倫敦的研究：城市地鐵系統(tǒng)中生存的蚊子可能同街面上的在基因層面上有差異。 他們的結論來自于，實驗室中地上和地下蚊子的雜交后代不存在第一代后的可存活個體。但之后的分析表明這些地下的蚊子可能并非起源于當地的北歐蚊，而是南歐的一個種群，這一種群之后也在其他地鐵系統(tǒng)中被發(fā)現，進而證實：倫敦地鐵中的蚊子根本就不是起源于地上的當地蚊子。

盡管并沒有翔實的證據證明城市物種形成的存在，但一些研究者認為城市為這一進程提供了相當重要的環(huán)境。強森指出一些證據暗示了城市增加了基因突變的可能性，從而加速了不同種群的分化。例如，在1996年，加拿大麥克馬斯特大學的研究人員報告稱，棲居于排放污染物的煉鋼廠附近的銀鷗存在更高的基因突變比例。

同一實驗室的后續(xù)實驗顯示污染物——尤其經空氣傳播的顆粒物——提高了實驗室中小鼠的突變率?！昂芷婀郑@之后就沒有人做進一步的實驗了，”強森接著說，“沒能繼續(xù)下去證明城市化確實能夠影響生物進化，這可能是我們所知的最為基礎，卻最為重要的缺憾之一?！?/p>

適應城市的物種

除了邁爾斯和康布斯在基因層面非適應性進化上的突破，城市化同時還展現出一些可預測的環(huán)境應激源，對基因組的一些特定部分有著潛在而強大的選擇壓力作用，而對這一現象的研究才剛剛起步。日趨嚴重的光污染可能促進選擇具有低光敏感度的基因型；充裕的食物殘渣則會選擇某一特定的代謝特性。而城市熱島效應所致升高的氣溫，則會選擇更高的熱耐受性。

凱斯西儲大學的進化生態(tài)學家莎拉·戴蒙德（Sarah Diamond）和瑞恩·馬?。≧yan Martin）研究了城市溫度對俄亥俄州克利夫蘭市內和周圍橡果蟻的影響。2017年，兩人報告稱城市中的螞蟻相較鄉(xiāng)村同類具有更高的熱耐受性和更低的冷耐受性，而這一現象甚至出現在城市和鄉(xiāng)村種群成長于同一溫度的條件下。這一所謂的同質園實驗的結果表明，此差異是可以遺傳的，佐證了城市中棲居的昆蟲種群已經適應了溫度更高的城市環(huán)境。

感受熱量：水蚤種群可能通過提高熱耐受性來適應城市環(huán)境

水蚤的同質園實驗有相似的發(fā)現，它們也存在對城市溫度的適應。生態(tài)學家克里斯蒂安·布蘭斯（Kristien Brans）在德米斯特實驗室讀博士時發(fā)現布魯塞爾的水蚤相比涼爽的鄉(xiāng)村水塘中的同類，會有高達2℃的熱耐受性差異。同時，對水蚤生理和生活史特征差異的分析表明，相比鄉(xiāng)村水蚤，城市水蚤對污染物等應激源存在更高而持久的耐受性，也佐證了水蚤存在對城市環(huán)境的適應現象。

為了進一步證實這些特征的變化因自然選擇而發(fā)生，研究者還需要透過這些適應性的表型變化，看到基因型變化的本質。強森認為，白三葉這一小型多年生植物會是一個好模型。它廣泛存在于北美洲，因而受到非適應性進化的影響較少，譬如基因漂移會改變小規(guī)模種群的基因，而對白三葉影響不大。同時白三葉具有一種明顯的孟德爾形狀，且該性狀是熱敏的：為了對抗植食現象而產生氫氰酸（HCN）的能力。HCN使植物組織在低溫下相當脆弱，因此強森和那時剛在多倫多大學報考碩士的肯·湯普森（Ken Thompson）假設認為：如果這一種群中存在對城市熱島效應的適應，即適應了城市中更溫暖的環(huán)境，會比鄉(xiāng)村中的同類有更大的比例產生HCN。

然而在多倫多、波士頓和紐約市以城市-鄉(xiāng)村橫斷面收集采摘的白三葉卻和假設的大相徑庭?！巴耆喾矗睆娚f，“鄉(xiāng)村中的白三葉反而產生氫氰酸（的比例）最高，城市中的最低。”同時，研究者認為植食現象的水平也不能說明原因。直到他們直接測量了橫斷面的地表溫度，才明白過來。強森解釋說，這三個城市的冬天都會下雪，而城市中的雪大多在白天融化或被鏟走，這意味著當太陽下山后，地表溫度會降到鄉(xiāng)村之下。沒有了雪這一“保溫層”，城市中的植物才面著臨更嚴重的霜凍環(huán)境。

接著，他們發(fā)現城市-鄉(xiāng)村橫斷面上的白三葉具有相似的基因多樣性和高基因流動，提示等位基因頻率的變化更可能是因為自然選擇而非基因漂移。因此，白三葉確實是城市適應的一個實例，但并非對城市熱島效應，而是對低溫的適應。強森發(fā)起了“全球城市進化（Global Urban Evolution，GLUE）” 計 劃，在全世界超過180個城市研究植物物種進化中的適應現象。

戴蒙德提到，將來的研究會有更多這類結果，“這一領域相當年輕，如今我們正在從描述性的生態(tài)學研究方法轉向更機械性的生態(tài)學研究方法。這將幫助我們理解這一切的因果關系。

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城市飲食

相比鄉(xiāng)村或動物園里的浣熊，多倫多街區(qū)中的往往是大塊頭——有些甚至能達到1米長，重達15千克。2018年夏天，研究者發(fā)現這種城市夜行動物種群中存在高糖血癥的跡象，而鄉(xiāng)村中的同類則沒有類似現象?？赡艿脑蚴撬鼈兊娘嬍硜碓词浅鞘欣爸械母咧?、高糖食物。也有研究者報告稱另一些城市哺乳動物、鳥類，甚至一些無脊椎動物中出現了飲食結構變化。2015年的研究發(fā)現曼哈頓的鋪道蟻出現了與人類快餐一致的組織同位素特征。

研究者如今聚焦于這些改變對物種的長期影響。最近一項對家麻雀的研究顯示，城市生活對AMY2A有著強陽性選擇，該基因產生淀粉酶，同人類和狗的高淀粉飲食有關。福特漢姆大學的進化生物學家賈森·文西-索斯和同事們鑒定出白足鼠在脂質和糖類代謝相關基因位點上存在選擇性的可能，提示這一物種的城市種群中同樣存在飲食適應。

文西-索斯提到，城市條件可能導致城市動物“自我馴化”現象，正如人們認為的，早期人類產生的垃圾廢物促進了狗原生野生種的馴化過程。但生態(tài)系統(tǒng)層面上，我們對大規(guī)模種群飲食結構的改變會帶來什么仍然一無所知?！爱敶罅课锓N的飲食結構突然轉變?yōu)槿祟愄峁┑摹厥怙嬍场瘯r，會發(fā)生什么呢？”他說，“這是一個（城市）獨一無二的有趣現象?！?/p>

城市進化現象普遍存在嗎？

當案例研究數量增加，研究者開始利用城市環(huán)境的特征來尋找城市進化中存在的規(guī)律。“世界上城市萬千，對許多物種而言，每個城市都是全然不同的進化天地?！笔ヂ芬姿谷A盛頓大學進化生物學家喬納森·洛索斯（Jonathan Losos）說，“這讓我們思考進化中最為重要的問題之一：這種現象是否能被重復或被預測。在相同的條件下，進化是否還會走上同一條路？”

這問題很棘手，首先，城市作為實驗重復對象的適合程度很難量化，尤其是當研究者并不能肯定驅動某一城市物種進化的主要因素是什么。德米斯特提到，大多數情況下，城市和鄉(xiāng)村間區(qū)別并不那么明顯。有些城市更發(fā)達，而有些在不斷努力通過建造公園和綠地的方式來增加城市的生物多樣性。而鄉(xiāng)村環(huán)境的復雜性更不必說，從原始的環(huán)境到規(guī)劃良好的農業(yè)用地，天差地別。

一些研究組知難而上，啟動了多城市的計劃。康布斯和同事們最近將他們的大鼠研究拓展到紐約外，例如在新奧爾良市中心區(qū)這類資源稀少區(qū)域的種群中發(fā)現了與之前研究相似的現象，在加拿大溫哥華、巴西薩爾多也開展了研究。同時，邁爾斯發(fā)現拉斯維加斯和鳳凰城的黑寡婦蜘蛛比阿爾伯克基的有更高的基因多樣性，而前兩者在基因層面也更加相似，卻無一與阿爾伯克基的相似。這一差異可能是因為美國西部的人類交通網絡對物種傳播的影響，維雷利分析道，重要的是要把城市看作是一張更大網絡上的結點，“關鍵在于如何被連接，而并非是不是在城市里?！?/p>

戴蒙德小組在拓展研究了橡果蟻后也發(fā)現了地區(qū)上的差異。在克利夫蘭，諾克斯維爾、田納西的城市螞蟻相較鄉(xiāng)村的同類有更高的熱耐受性和更低的冷耐受性?！暗列聊翘嶙屛覀兊暨M了陷阱，”戴蒙德說，“那里的螞蟻并沒有表現出差異，甚至有相反的趨勢?！边@提示不同城市熱量忍耐度的選擇壓力可能不同，或是存在一些非自然選擇驅動了進化上的差異。

“現在的研究還不能跨過單物種的案例研究，我們還需要一段時間才能到下一個階段，”文西-索斯認為，“而弄清楚城市進化是否存在規(guī)律則更為遙遠?！钡斫獬鞘形锓N進化機制的重要性已超過了進化生物學。人類與城市中生活的生物體接觸更多，因此城市化對它們進化的影響會直接影響到人類的健康。

“我們將關注更多同人類一起生存的物種，”文西-索斯說，“疾病可能從中產生并發(fā)展?！彼e例道，白足鼠是黑腳蜱蟲的重要宿主，而這種蜱蟲攜帶有伯氏疏螺旋體，而它則會導致萊姆病，“城市公眾健康和動物傳染病領域將會有飛速發(fā)展?！?/p>

資料來源 The Scientist