許恩蘭，林雪婷，郭劍芬

(福建師范大學(xué)a. 濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室,b. 地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007)

0 引言

土壤有機碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，它是植物碳庫的3倍，大氣碳庫的2倍，其礦化作用是土壤向大氣釋放CO2的最大凈輸出途徑，其發(fā)生微小的變化將會顯著影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡以及大氣中CO2的濃度[1-4]。土壤有機碳礦化過程是由微生物主導(dǎo)，由其利用、分解有機質(zhì)的生物化學(xué)過程，受土壤水分、溫度、質(zhì)地、有機碳含量等因素的影響[5-6]。其中，溫度和水分是2個影響土壤有機碳礦化極為關(guān)鍵的環(huán)境因子，而且往往二者共同對礦化過程產(chǎn)生影響[7]。溫度對土壤有機碳礦化作用的調(diào)控已得到眾多研究的證實[8-11]，而關(guān)于土壤水分變化對土壤有機質(zhì)礦化的影響機理仍未清晰，尤其是在熱帶地區(qū)，土壤水分變化對微生物活性以及分解作用的影響可能比溫度的影響更為顯著[12]。

目前，國內(nèi)外關(guān)于水分變化對有機碳的礦化影響已經(jīng)開展了較多研究，但是研究結(jié)論仍存有爭議。不少研究認(rèn)為土壤有機碳礦化隨著土壤水分增加而增加[13-15]，另有研究發(fā)現(xiàn)水分對有機碳礦化的促進或抑制作用之間存在臨界值[11]，或者二者關(guān)系不顯著[16]。如Rey等發(fā)現(xiàn)在地中海橡樹林中土壤水分在80%WHC以內(nèi)，土壤有機碳礦化速率隨著土壤水分增加而上升，而水分超過80%WHC則會產(chǎn)生抑制作用[11]。方熊等研究不同林型的土壤有機碳礦化對降雨變化的影響，發(fā)現(xiàn)土壤有機碳礦化不受水分變化影響[16]。這些研究結(jié)果的分歧可能是由于不同生態(tài)環(huán)境背景下土壤有機碳庫規(guī)模不同，從而對水分的敏感程度存在差異。

在全球氣候變化的背景下，中國亞熱帶地區(qū)在夏季經(jīng)常遭遇嚴(yán)重的旱災(zāi)或高強度降雨[17]，頻繁變化的森林土壤水分可能對森林生態(tài)系統(tǒng)的有機碳穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。武夷山脈保留著中國最為完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，其土壤和植被類型隨著海拔上升而形成明顯垂直分異規(guī)律，為研究多種自然環(huán)境下的土壤有機碳對氣候變化的響應(yīng)提供了優(yōu)越的條件。鑒于前人研究存在的爭議與經(jīng)驗，為進一步了解亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳庫對氣候變化的響應(yīng)，選取武夷山不同海拔土壤作為研究對象，采用室內(nèi)恒溫控制不同水分梯度的培養(yǎng)方法，分析水分變化對不同海拔高度的土壤有機碳的礦化過程及潛在礦化能力的影響。這對認(rèn)識山地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳分解及其對氣候變化的響應(yīng)具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設(shè)置

武夷山脈位于閩贛邊界(27.33°N～27.54°N，117.27°E～117.51°E)，平均海拔為1 000～1 100m，其中原生性森林是中國東南大陸現(xiàn)存面積最大、保留最為完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)。

試驗樣地設(shè)在主峰黃崗山，海拔2 158 m，水熱條件隨著海拔升高而呈現(xiàn)明顯變化。自山麓安縣(海拔223 m)至黃崗山頂?shù)南鄬Ω叨炔罴s1 900 m，多年平均氣溫從17.9 ℃降至8.7 ℃，多年平均降水量從1 909 mm增至3 000 mm，土壤和植被類型呈現(xiàn)較大的變化，表現(xiàn)出明顯的垂直分布帶譜(表1)。

2 研究方法

2.1 土樣采集及基本理化測定

2008年5月中旬，沿黃崗山海拔從低到高分別選取黃坑、桐木關(guān)和黃崗山頂3個采樣點(表1)。在同一海拔設(shè)置3個20 m×20 m樣地，在每個樣地內(nèi)使用土鉆隨機采取3個點的(0～20 cm)表層土壤，混勻成一個混合樣。土樣運回實驗室進行自然風(fēng)干，過2 mm篩，去除礫石以及可見的動植物殘體，裝入塑封袋防塵室溫保存。土壤持水能力(Water-holding Capacity,WHC)用土壤持水率表示，采用重量含水量測定方法[18]。具體為將10 g過2 mm篩的土樣放入裝有定量濾紙的漏斗中，用棉球堵上漏斗嘴，往漏斗中持續(xù)添加過量蒸餾水，使土樣持續(xù)浸泡2 h。再使用保鮮膜蓋住漏斗口，防止水分蒸發(fā)，取走漏斗嘴的棉球，讓水分自由下滲；靜置過夜后，用烘干法測得土壤重量含水率，即土壤持水率。土壤pH值采用(2.5∶1)水土比法，容重采用環(huán)刀法，有機碳(SOC)含量采用重絡(luò)酸鉀外源熱氧化法，全氮采用凱氏定氮法測定，水解氮采用堿解蒸餾法，速效磷采用0.5 M NaHCO3法，速效鉀采用火焰光度計測定法。土壤樣品的基本理化性質(zhì)如表2所示。

表 1 采樣點基本情況

表 2 供試土壤基本理化性質(zhì)

2.2 室內(nèi)礦化培養(yǎng)

采用堿吸收法測定土壤有機碳礦化量[19]。具體步驟如下：(1)稱取20 g(干重)過2 mm篩土樣裝入小燒杯，添加蒸餾水將培養(yǎng)土樣水分調(diào)至25%、50%和75%WHC；(2)備2個小燒杯分別裝入20 mL 0.5 mol·L-1NaOH溶液(用于吸收土樣排放的CO2)和蒸餾水(保持培養(yǎng)瓶內(nèi)的濕度)；(3)將上述3個燒杯置入1 L廣口瓶內(nèi)，并用橡膠塞密封瓶口。每個處理做3個重復(fù)，并設(shè)置空白對照。所有培養(yǎng)瓶置入的25℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，且每隔3天取出土樣，利用稱重法保持土壤水分恒定。在培養(yǎng)進行到第3、7、14、21、28和35天時，取出裝有NaOH溶液的燒杯，溶液移入三角瓶中，加入適量1.5 mol·L-1BaCl2溶液和鄰啡羅啉指示劑，并用0.5 mol·L-1鹽酸進行滴定，根據(jù)CO2釋放量計算培養(yǎng)期間土壤有機碳的礦化量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

土壤有機碳礦化速率與土壤水分的關(guān)系采用線性方程擬合[11, 20]，具體如下：

C=KW+b

(1)

式(1)中：C表示土壤有機碳礦化速率(mg CO2·kg-1·d-1)，K為斜率，作為描述土壤有機碳礦化速率的水分敏感性指標(biāo)[10]，W為土壤含水量，用土壤持水率(%WHC)表示，b為常數(shù)。

土壤有機碳礦化動態(tài)采用一級動力學(xué)方程模擬[21]，具體如下：

Ct=Cp(1-e-kt)

(2)

式(2)中：Ct為培養(yǎng)t時的土壤有機碳累計礦化量(mg CO2·kg-1)，Cp為土壤有機碳潛在礦化量(mg CO2·kg-1)，k為常數(shù)，t為培養(yǎng)天數(shù)(d)。

使用SPSS 19.0和Origin 9.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和制圖，并采用單因素方差分析比較不同處理間的差異顯著性(P<0.05)。

3 結(jié)果分析

3.1 不同海拔土壤有機碳礦化動態(tài)

在不同水分處理下，3種土壤有機碳礦化速率均隨著培養(yǎng)時間延長呈現(xiàn)由高到低的下降趨勢(圖1)。培養(yǎng)0～14 d時，在25%WHC、50%WHC和75%WHC處理下，紅壤的有機碳礦化速率分別占整個培養(yǎng)期間最大日均礦化速率的78.29%、49.91%和58.12%，黃壤分別占63.51%、56.61%和71.53%，山地草甸土分別占61.40%、57.98%和65.74%；14 d之后，紅壤的有機碳礦化速率分別僅占最大值的27.66%、6.48%和24.35%，黃壤分別占25.41%、7.30%和26.09%，山地草甸土分別占23.66%、16.79%和21.73%。

圖 1 不同水分處理下土壤有機碳礦化速率和累積礦化量動態(tài)Figure 1 Dynamics of soil organic carbon mineralization rate and cumulative mineralization under different water treatments

不同水分處理的3種土壤有機碳累積礦化量均表現(xiàn)為隨著培養(yǎng)時間延長而逐漸增加(圖1)。培養(yǎng)14 d時，在25%WHC、50%WHC和75%WHC處理下，紅壤有機碳累積礦化量分別占總培養(yǎng)期間的69.76%、80.20%和58.26%，黃壤分別占62.49%、81.01%和61.74%，山地草甸土分別占59.64%、66.04%和63.74%。14 d之后，各土壤的有機碳累積礦化量所占總培養(yǎng)期間的比重下降且變幅趨于平緩。

3.2 水分變化對不同海拔土壤有機碳礦化強度的影響

如表3所示，在(0～35 d)培養(yǎng)期間3種土壤有機碳礦化速率、累積礦化量和礦化率整體呈現(xiàn)隨著水分增加而上升的趨勢，但是不同水分變化對不同土壤有機碳礦化過程的影響程度存在差異。3種土壤有機碳礦化速率的范圍為32.35～162.14 mg CO2·kg-1，在25%、50%和75%WHC處理下，均表現(xiàn)出高海拔的山地草甸土和黃壤的有機碳礦化速率顯著高于低海拔的紅壤(P<0.05)。在25%WHC處理下，表現(xiàn)山地草甸土>黃壤>紅壤。研究同一土壤類型的有機碳礦化作用對3種水分變化的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)水分的遞增顯著提高了山地草甸土和黃壤的有機碳礦化速率(P<0.05)。紅壤只在50%WHC和75%WHC時的有機碳礦化速率明顯比25%WHC處理時的要高，但前2種水分處理之間的差異不顯著。

3種土壤有機碳累積礦化量的范圍為1 065～4 631 mg CO2·kg-1。在同一水分條件下，3種土壤的有機碳累積礦化量均隨著海拔升高而顯著增加(P<0.05)。在不同土壤水分處理下，紅壤和黃壤的累積礦化量隨著水分增加而顯著增加(P<0.05)。山地草甸土在50%WHC和75%WHC處理下的累積礦化量也是顯著高于25%WHC處理(P<0.05)。

土壤有機碳礦化率是指以某一時段內(nèi)土壤有機碳礦化量占土壤總有機碳含量的比例，用百分比(%)表示。在25%和50%WHC處理下，均呈現(xiàn)紅壤>山地草甸土>黃壤；在75%WHC處理下，紅壤顯著高于黃壤和山地草甸土，黃壤和山地草甸土之間差異并不顯著。研究同一土壤對3種水分處理的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，水分變化顯著提高了山地草甸土的有機碳礦化率，而對紅壤的影響并不顯著。

表 3 35 d培養(yǎng)期不同水分處理下土壤有機碳礦化強度特征

注：不同的大寫字母表示同一水分條件下不同土壤間差異顯著，不同小寫字母表示同一種土壤不同水分處理間差異顯著，P<0.05。

3.3 水分變化對不同海拔土壤有機碳礦化水分敏感性以及潛在礦化能力的影響

表 4 不同水分處理與土壤有機碳礦化速率線性方程的擬合參數(shù)

將35 d培養(yǎng)后不同海拔土壤有機碳礦化速率和土壤水分之間的關(guān)系用一般線性方程擬合(R2>0.82)，發(fā)現(xiàn)隨著海拔升高，土壤有機碳礦化的水分敏感性K值呈現(xiàn)增加趨勢，其中高海拔的山地草甸土的K值顯著高于紅壤和黃壤(表4)，說明高海拔的土壤有機碳的礦化對水分變化更敏感。

如表5所示，一級動力學(xué)方程適用于為期35 d培養(yǎng)的3種土壤有機碳礦化動態(tài)的擬合(R2>0.91)。3種土壤的有機碳潛在礦化量(Cp)范圍為1.57～4.88 g·kg-1。3種土壤的Cp值并沒有在25%WHC處理下有顯著差異，而是在50%WHC時顯著表現(xiàn)為山地草甸土>黃壤>紅壤(P<0.05)。在75%WHC時山地草甸土和黃壤的Cp值顯著高于紅壤，但山地草甸土和黃壤的Cp值差異不明顯。比較同一類型土壤對不同水分變化的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，黃壤的潛在礦化量隨著水分增加而增加。50%WHC和75%WHC處理下山地草甸土Cp值均顯著高于25%WHC處理。紅壤的潛在礦化量則沒有明顯受土壤水分變化的影響。

3種土壤有機碳潛在礦化率(Cp/SOC)范圍為5.08%～19.91%，變化規(guī)律與Cp值相似。3種土壤的有機碳潛在礦化率在較低的水分(25%WHC)情況下差異不大，在50%WHC處理下黃壤的Cp/SOC值顯著低于紅壤和山地草甸土。在75%WHC處理下，紅壤的Cp/SOC值明顯大于黃壤和山地草甸土(P<0.05)。3種土壤中，相比25%WHC，50%WHC和75%WHC處理顯著提高了黃壤和山地草甸土的潛在礦化率，而紅壤的Cp/SOC值在3種水分梯度上均沒有顯著性差異。

4 討論

4.1 不同海拔土壤有機碳礦化特征

在35 d培養(yǎng)過程中，各海拔高度及不同水分處理下的土壤有機碳礦化速率和礦化量累積動態(tài)整體呈現(xiàn)快速分解階段和緩慢分解階段。在0～14 d，土壤有機碳礦化速率高，礦化量累積速度快；在14 d之后各處理的礦化速率和礦化量累積速度低且趨于穩(wěn)定。該規(guī)律與同一研究地域的郭劍芬等的研究結(jié)論一致[8]。Kirschbaum等和Conant等均認(rèn)為在恒溫恒濕的條件下，土壤有機碳的質(zhì)量變化是導(dǎo)致土壤有機碳礦化速率下降的原因[22-23]。Min等和Jha等研究認(rèn)為培養(yǎng)前期，土壤濕潤后溶出大量高活性、易于微生物利用的碳源，如糖、蛋白質(zhì)、纖維素等，刺激了土壤微生物和土壤酶的活性，從而加速了土壤有機碳的礦化速率，而隨著培養(yǎng)時間的延長，易分解的組分逐漸耗盡，而惰性組分(例如木質(zhì)素等)相對增加，導(dǎo)致供土壤微生物代謝活動的碳有效性降低，微生物活性受抑制，促使土壤有機碳礦化速率降低、礦化量累積增幅趨緩[24-25]。

表 5 土壤有機碳礦化一級動力學(xué)方程參數(shù)及Cp/SOC值

注：不同的大寫字母表示同一水分條件下不同土壤間差異顯著，不同小寫字母表示同一種土壤不同水分處理間差異顯著，P<0.05。

研究表明，土壤有機碳礦化速率和累積礦化量隨著海拔升高而增加，高海拔的土壤有機碳礦化能力強于低海拔地區(qū)，但隨著培養(yǎng)時間的延長，海拔引起有機碳礦化速率的差異逐漸縮小。該結(jié)論與周炎等的研究結(jié)果相似，其研究發(fā)現(xiàn)武夷山有機碳礦化速率隨著海拔升高而上升，土壤有機碳含量也遵循一樣的變化規(guī)律[26]。Redmann等通過室內(nèi)培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)土壤有機碳庫的大小是限制土壤有機碳礦化的關(guān)鍵因素[27]。凋落物和根系分泌物輸入是土壤有機碳庫的重要碳源，其數(shù)量和質(zhì)量的改變會對土壤有機碳庫的規(guī)模和穩(wěn)定性產(chǎn)生影響[28]。徐俠等認(rèn)為不同海拔梯度下的植被差異是引起武夷山土壤有機碳隨海拔分異的原因[29]。與林地相比，草本植物的地上、地下凋落物質(zhì)量高，輸入量大，而且根系分布淺且占地下生物量的絕大部分；林地的凋落物量相對少，質(zhì)量低，一些針葉樹種的凋落物中含有較多單寧、脂肪等較難分解物質(zhì)[30]，養(yǎng)分釋放慢[31]，而且根系分泌物具有化感作用，一定程度上會抑制根際微生物的活性[32]。本研究中3個海拔高度分布著3種凋落物輸入的數(shù)量和質(zhì)量截然不同的植被類型(表1)，因而造成植被覆蓋下的土壤有機碳含量在不同海拔上分異，對土壤有機碳的礦化作用產(chǎn)生影響。

此外，海拔也可通過影響土壤溫度和養(yǎng)分的有效性來影響土壤有機礦化速率。研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔升高，年均溫越低，土壤全氮、水解氮、速效磷、速效鉀含量越高(表1、2)。張金波等研究認(rèn)為低溫抑制了根系和土壤微生物活性[33]。馬麗娜認(rèn)為土壤養(yǎng)分有效性也是影響有機碳礦化的原因[34]。而本研究中高海拔地區(qū)低溫抑制了微生物的活性，減少了微生物對土壤養(yǎng)分的吸收，所以造成養(yǎng)分含量高。而低海拔地區(qū)氣溫相對較高，具有較高的微生物活性，土壤有機質(zhì)周轉(zhuǎn)快，養(yǎng)分留存少。因而，在室內(nèi)恒溫條件下，高海拔土壤在較高的碳和養(yǎng)分有效性支持下，出現(xiàn)了比低海拔土壤更高的有機碳礦化強度。

4.2 不同水分處理下土壤有機碳礦化特征

研究表明，同一土壤有機碳礦化速率、累積礦化量、礦化率、潛在礦化量和礦化率均呈現(xiàn)隨水分增加而增加的趨勢。研究結(jié)果與Abera 等和Borken等人的研究結(jié)論相似，增加土壤水分對土壤有機碳礦化具有促進作用[13-15]。由于可溶性有機碳(DOC)是有機碳庫的重要組分，其易被微生物利用，是微生物代謝活動的主要碳源[29]。有研究認(rèn)為，一定程度上增加土壤水分，有利于DOC的溶出與養(yǎng)分傳輸，從而刺激了參與有機碳礦化的微生物的活性，相對提高了土壤有機碳礦化速率[35]。在本研究中，設(shè)置了3個水分梯度(5%、50%和75%WHC)，均未發(fā)現(xiàn)水分增加對土壤有機碳存在明顯抑制現(xiàn)象，說明該范圍的水分變化仍在適宜水分范圍內(nèi)，增加土壤水分可能通過提高DOC等活性組分含量，激發(fā)微生物活性，從而增強了土壤有機碳礦化的能力。

不同土壤的有機碳礦化及潛在礦化作用對水分變化的響應(yīng)存在差異性。通過一般線性方程擬合土壤水分變化與有機碳礦化速率的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同海拔土壤對水分變化的敏感性(K)存在差異，具體表現(xiàn)為高海拔的山地草甸土和黃壤具有較高的水分敏感性(表4)，該規(guī)律與黃石德等的研究結(jié)論相似，其通過室內(nèi)培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)武夷山土壤有機碳礦化的水分敏感性隨著海拔增加而上升[36]。有研究認(rèn)為土壤有機碳含量越高，其礦化損失量越大[37]，水分增加情況下溶出的DOC等活性組分越多，這促使具有不同規(guī)模碳庫的土壤有機碳礦化作用對水分變化的響應(yīng)程度存在差異。研究還采用一級動力學(xué)方程擬合為期35 d培養(yǎng)的3種土壤有機碳礦化動態(tài)，發(fā)現(xiàn)在不同水分處理下山地草甸土和黃壤的潛在礦化量(Cp)均顯著高于紅壤，這可能與海拔對土壤有機碳礦化影響的原因相似，高海拔地區(qū)土壤有機碳含量高于低海拔地區(qū)，因而其有更大的可供礦化的碳庫，從而具有較高的潛在礦化量。土壤的潛在有機碳礦化率(Cp/SOC)一般用來評價土壤固存有機碳的能力，該值越高則固碳能力越弱[38]。同時，研究發(fā)現(xiàn)低水分(25%WHC)處理沒有對所有土壤的Cp/SOC值產(chǎn)生影響，而較高水分處理使紅壤和山地草甸土的Cp/SOC值均顯著高于黃壤，即紅壤和山地草甸土的固碳能力弱于黃壤。相比山地草甸土和黃壤，紅壤不僅有著相對低的水分敏感性，其有機碳礦化率、潛在礦化量和潛在礦化率在不同水分處理間差異也呈現(xiàn)不顯著。這可能是由于低海拔的紅壤溫度較高(表1)，微生物活性強，土壤有機碳周轉(zhuǎn)快，土壤排水良好，DOC和養(yǎng)分淋失量大[39]，造成土壤有機碳含量和養(yǎng)分有效性降低(表2)，限制了土壤的有機碳礦化對水分變化的響應(yīng)強度，因而具有較低的水分敏感性。因此推測，在氣候變化導(dǎo)致土壤水分突增情況下，由于紅壤的水分敏感性較低，高海拔的山地草甸土有機碳礦化的響應(yīng)強度可能更大，其有機碳庫將更加不穩(wěn)定。

5 結(jié)論

在為期35 d的培養(yǎng)實驗中發(fā)現(xiàn),不同海拔的土壤在不同水分處理下的有機碳礦化速率整體呈現(xiàn)隨著培養(yǎng)時間的延長而下降的趨勢。而有機碳累積礦化量隨培養(yǎng)時間的延長而逐漸增加。有機碳礦化速率和礦化量的累積變化均表現(xiàn)前期(0～14 d)快速而后期(14 d之后)緩慢且趨于穩(wěn)定。土壤有機碳礦化速率、累積礦化量隨著海拔高度和土壤水分增加而增加，但是在礦化實驗的后期，海拔與水分對土壤有機碳礦化速率的影響在處理間逐漸縮小。高海拔的山地草甸土和黃壤具有較高的水分敏感性，其潛在礦化量顯著高于低海拔的紅壤，說明在未來土壤水分增加可能使在高海拔的土壤的礦化作用要比低海拔的更為強烈。紅壤的潛在礦化量和礦化率受水分變化的影響不顯著。

土壤有機碳礦化過程涉及的因素較多，由于本研究進行的是室內(nèi)培養(yǎng)實驗，研究結(jié)論具有一定局限性，所以在未來的研究中，應(yīng)借鑒室內(nèi)實驗的經(jīng)驗，加強野外模擬土壤水分變化試驗(例如隔離或增加降雨試驗)，同時結(jié)合13C穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)，進一步理解在水分等環(huán)境因子變化的影響下，野外原位土壤有機碳礦化過程中碳周轉(zhuǎn)及其相關(guān)的微生物機理。