劉千里，何建社，張 利，朱欣偉，楊昌旭，李登峰，馮秋紅*

(1.阿壩藏族羌族自治州林業(yè)科學技術研究所，四川 汶川 623000；2.四川省林業(yè)科學研究院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站， 四川 成都 610081；3.理縣環(huán)境和林業(yè)局，四川 理縣 623100)

岷江上游的干旱河谷主要分布于松潘鎮(zhèn)江關以下，經(jīng)茂縣鳳儀鎮(zhèn)至汶川縣綿褫間的岷江干流，以及雜谷腦河谷和黑水河谷等岷江支流[1]。由于深受“焚風效應”的影響，同時光照熱量充足，使得該地區(qū)降水偏少，蒸發(fā)強烈，干季持續(xù)時間長[2]；而且其多分布于海拔 1 000 m～2 800 m范圍內(nèi)，海拔較高，地勢險峻，土壤貧瘠，地質(zhì)災害頻發(fā)，加之近年來人為干擾頻繁，使得該地區(qū)立地條件較差，造林困難，生態(tài)退化加劇，植被恢復困難[3～4]。

現(xiàn)階段岷江上游干旱河谷采用的生態(tài)恢復樹種是經(jīng)過長時間的自然或人為選擇后的鄉(xiāng)土樹種和引進樹種，長期的造林實踐證明這些樹種對當?shù)刈匀画h(huán)境具有高度適應性，且抗逆性強，用其造林易于存活[5～6]。近年來，對該地區(qū)生態(tài)恢復樹種生理生態(tài)特征的研究多關注于通過盆栽控水法模擬干旱脅迫[7～8]和季節(jié)變化[9～10]對試驗樹種葉片的抗氧化酶系統(tǒng)和滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)功能的影響，光合作用是植物葉片最重要的功能，而在干旱地區(qū)，葉片的水分生理特征對環(huán)境變化極為敏感并且對植物的光合進程影響較大[11]。因此本文選取該地區(qū)的多種生態(tài)恢復樹種(見表1)，研究其在干旱河谷地區(qū)的光合、熒光和水分生理特征，以期為該地區(qū)的植被恢復的樹種選擇提供科學依據(jù)。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究地點

試驗地點位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣桃坪鎮(zhèn)佳山寨村苗圃內(nèi)，地理坐標N34°28′、E105°54′，苗圃所在地屬高山河谷地貌，海拔1 700 m左右，坡向西北，坡位中下坡，年平均氣溫11.8℃，年均降雨量592.3 mm，年均蒸發(fā)量 1 413.9 mm，土壤為山地燥褐土，屬于典型的干旱河谷地區(qū)；植被以矮灌和草本為主，高大喬木較為少見，除了本文研究中幾種生態(tài)恢復樹種，研究地還常見川甘亞菊(Ajaniapotaninii) 、黃花亞菊(A.nubigena) 、金花蚤草(Pulicariachrysantha) 、薔薇(Rosamultiflora) 、蕨類、禾本科類等灌草植被[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗材料

選擇栽種于花盆內(nèi)的岷江柏、側(cè)柏、輻射松、羊蹄甲、白刺花、三顆針、沙棘、四川黃櫨、紅翅槭、黃連木共10種樹種的3 a生播種苗為試驗材料(見表1)；其育苗種子均采自岷江上游干旱河谷地區(qū)，每盆1株；花盆口徑35 cm，高42 cm，花盆內(nèi)土壤采用當?shù)氐湫蜕降卦锖滞磷鳛榛|(zhì)，其容重為1.12±0.08 g ·cm-3，田間持水量44.02%±3.06%，pH 值7.67±0.37，有機質(zhì)52.07±4.12 g·kg-1，全氮2.91±0.69 g·kg-1，全磷0.47±0.06 g·kg-1，全鉀2.94±0.21 g·kg-1；并對試驗樹種進行日常澆水、除草等管理[8]。于2017年7月15日—7月25日，每個樹種選擇30株長勢基本一致、健康無病蟲害的樹苗為試驗對象，測定其光合、熒光以及水分生理等相關指標。

表1 研究對象概況表

1.2.2 指標測定

1.2.2.1 葉片光合和熒光指標的測定

選擇各待測樹種上部的當年生、健康、成熟葉片，在晴朗天氣的上午9:00—11:00和下午3:00—5：00，采用Licor-6400(Licor，USA)便攜式光合作用測定儀進行測定，將葉室內(nèi)溫度設定為25℃±1℃，濕度控制在75%±5%，利用CO2小鋼瓶注入系統(tǒng)將CO2濃度設定為400 μmol CO2·mol-1，光合有效輻射(PAR)依次設定為0、20 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、80 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、150 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 400 μmol·m-2·s-1、1 600 μmol·m-2·s-1、1 800 μmol·m-2·s-1、2 000 μmol·m-2·s-1，每個梯度適應3～5min，待讀數(shù)穩(wěn)定后進行讀數(shù)，計算和得出各樹種光飽和點(LSP)、最大光合速率(Pnmax)、氣孔導度(Gs)，蒸騰速率(Tr)等參數(shù)；熒光參數(shù)的測定選擇與光合測定相同的葉片，將待測葉片放入Licor-6400熒光葉室(Licor-6400-40 Default Flurometer)中，光合有效輻射(PAR)設定為該樹種的飽和光強，其他環(huán)境參數(shù)同上，活化20 min～30 min(視天氣情況而定)，待讀數(shù)穩(wěn)定后進行讀數(shù)，得到PSII 實際光化學效率(PhiPSⅡ)、電子傳遞效率(ETR)等參數(shù)[12]。每個樹種選擇8株，每株選擇3片葉片進行光合和熒光相關指標的測定，每次讀數(shù)重復10次。

1.2.2.2 葉片水分生理指標的測定

每個樹種選擇10株，將采集的葉片用軟布擦拭干凈后迅速用萬分之一天平測定其鮮重G1；然后將葉片浸泡入水中24 h，稱得飽和重G2；利用Li-3100葉面積儀(Licor，USA)測得葉片面積M；最后，將葉片裝入信封，在70℃的烘箱中烘干48h，獲得葉片干重G3；葉片含水量(WC)=(G1-G3)/G1×100%，葉片相對含水量(RWC)=(G1-G3)/(G2-G3)×100%，比葉重(SLW)=G3/M。正午葉水勢(Ψmd)采用WP4C露點水勢儀(Decagon，USA)進行測定，采樣時間為每天12：00—13：00，采樣后將葉片迅速處理后放入水勢儀中進行測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS25.0對數(shù)據(jù)進行差異性分析和相關性分析，用EXCEL2016進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復樹種的光合生理特征

由圖1可知，本次試驗中的幾種生態(tài)恢復樹種的LSP都在1 200 μmol·m-2·s-1以上，其中岷江柏的LSP顯著高于其他樹種，達到 2 000 μmol·m-2·s-1，四川黃櫨的LSP最低，為 1 200 μmol·m-2·s-1，總體上，針葉型樹種的LSP高于闊葉型樹種。在飽和光強下，白刺花、黃連木和羊蹄甲的Pnmax顯著高于其他樹種，分別為10.923±1.072 μmol CO2·m-2·s-1、10.730±2.55 μmol CO2·m-2·s-1、10.629±2.091 μmol CO2·m-2·s-1，三顆針的Pnmax最低，僅有2.757±0.562 μmol CO2·m-2·s-1，各鄉(xiāng)土樹種的Pnmax由高到低排序為白刺花>黃連木>羊蹄甲>紅翅槭>四川黃櫨>側(cè)柏>沙棘>輻射松>岷江柏>三顆針，針葉型樹種的Pnmax低于闊葉型樹種。Gs代表葉片氣孔的開放程度，Tr代表葉片的蒸騰速率，本次研究發(fā)現(xiàn)，樹種間Gs和Tr的差異表現(xiàn)較為一致，沙棘、紅翅槭、黃連木等闊葉型樹種的氣孔開放程度和蒸騰速率較高，其中沙棘的Gs和Tr最高且顯著高于其他樹種，分別達到0.242±0.047 mol H2O·m-2·s-1、4.712±0.809 mmol H2O·m-2·s-1，而針葉型樹種，如岷江柏、輻射松等的Gs顯著低于闊葉型樹種，但闊葉型樹種三顆針的Gs和Tr為試驗樹種中最低，分別僅為0.0133±0.0039 mol H2O·m-2·s-1、0.689±0.099 mmol H2O·m-2·s-1。

2.2 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復樹種的熒光特征

PhiPSⅡ(實際光化學效率)反映在PSⅡ反應中心部分關閉的情況下的實際光化學效率，由圖2可知，白刺花的PhiPSⅡ最高并顯著高于其他樹種，達到0.241±0.031，羊蹄甲次之，其值為0.186±0.0316，岷江柏和三顆針的PhiPSⅡ顯著低于其他樹種，分別為0.089±0.023，0.097±0.019。各樹種間的ETR的差異與PhiPSⅡ較為相似，白刺花和羊蹄甲的ETR值顯著高于其他樹種，分別達到147.636±19.011 μmol·m-2·s-1、129.991±22.062 μmol·m-2·s-1，而岷江柏的ETR顯著低于其他樹種，僅為67.579±5.923 μmol·m-2·s-1。

圖2 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復樹種的熒光特征

2.3 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復樹種的水分生理特征

由圖3可知，葉片含水量WC以羊蹄甲最高，達到64.491±4.302%，白刺花次之，為63.477±7.460%，輻射松和三顆針顯著低于其他樹種；而四川黃櫨、紅翅槭以及黃連木的葉片相對含水量RWC較高，沙棘最低，僅為56.950±3.615%。通過研究發(fā)現(xiàn)，三種針葉型樹種的SLW顯著高于其他的闊葉型樹種，其值由高到低依次排序為岷江柏>側(cè)柏>輻射松>三顆針>沙棘>四川黃櫨>羊蹄甲>白刺花>紅翅槭>黃連木。白刺花的葉片正午水勢Ψmd顯著低于其他樹種，達到-4.963±0.733 MPa，羊蹄甲最高，為-1.210±0.216 MPa。

圖3 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復樹種的水分生理特征

2.4 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復樹種光合生理、熒光、水分生理指標間的相關關系

由表2可知，person相關性分析表明：代表試驗樹種的最大光合效率的Pnmax指標和葉片的比葉重SLW指標與其他各指標間有較高的相關性，其中Pnmax指標與LSP和SLW呈極顯著負相關(P<0.01)，與Gs、Tr、PhiPSⅡ、ETR、WC呈顯著負相關(P<0.05)；葉片的SLW與Pnmax、Gs、PhiPSⅡ、ETR呈極顯著負相關(P<0.01)。

3 討論與結(jié)論

為適應岷江上游干旱河谷地區(qū)的干旱氣候，該地區(qū)的生態(tài)恢復樹種擁有不同的抗旱途徑。通過本次研究發(fā)現(xiàn)，試驗的10種樹種的光飽和點在 1 200～2 000 μmol·m-2·s-1，針葉型鄉(xiāng)土樹種的光飽和點相對闊葉型更高(圖1-a)，說明針葉型樹種葉片光合器官利用強光能力較強，對干旱河谷正午的強光環(huán)境具有良好的適應性，其抵御極端強光環(huán)境能力更強。在本次試驗中，白刺花、羊蹄甲等闊葉型灌木表現(xiàn)出更高的Pnmax、Gs和Tr(圖1-b,1-c,1-d)，有研究認為，葉片氣孔開放程度較高，能夠進入葉片參加羧化反應的CO2底物變多，使得光合速率升高，同時較低的氣孔限制也增強了蒸騰速率[12～14]，而針葉型樹種和三顆針的Pnmax、Gs和Tr表現(xiàn)較低，其原因可能是這4種樹種的比葉重較大(圖3-c)，葉片厚度較厚，雖然增加水分在葉片中的傳遞距離，減少了水分損失，但阻礙了CO2從氣孔到羧化點位的傳遞路徑，從而導致相關參數(shù)的下降[15]。葉綠素熒光參數(shù)與光合作用密切相關，能很好地揭示光合進程的“內(nèi)在性”[16]，本次研究也發(fā)現(xiàn)Pnmax指標表現(xiàn)較高的樹種如白刺花、羊蹄甲，其PhiPSⅡ和ETR也較高(圖2)，說明在干旱河谷地區(qū)水分較為充足的情況，白刺花等樹種的PSⅡ反應中心開放程度更高，光合能力更強[17]，相關性分析也表明Pnmax指標同Gs、Tr、PhiPSⅡ和ETR也呈顯著性正相關，研究結(jié)果與劉雷震等[18]和姚春娟等[19]的研究結(jié)論相似。本次研究同時發(fā)現(xiàn)，光合能力較強的羊蹄甲等闊葉型灌木的WC和RWC都較高(圖3-a，3-b)，同時保持較低的水勢來提高對土壤的吸水能力以維持較高的WC(圖3-d)，而岷江柏等針葉型樹種比葉重較大(圖3-c)，有研究認為比葉重大的植物擁有更強的資源利用能力和逆境適應能力[20]，表明其在干旱河谷地區(qū)抵御極端環(huán)境能力的更強。

表2 干旱河谷地區(qū)幾種生態(tài)恢復樹種光合、熒光以及水分生理各指標間相關性矩陣表

注：LSP代表光飽和點(μmol·m-2·s-1)，Pnmax代表最大光合速率(μmol CO2·m-2·s-1)，Gs代表氣孔導度(mol H2O·m-2·s-1)，Tr代表蒸騰速率(mmol H2O·m-2·s-1)，代表PSII 實際光化學效率，ETR代表電子傳遞效率(μmol·m-2·s-1)，WC代表葉片含水量(%)，RWC代表葉片相對含水量(%)，SLW代表葉片比葉重(g·m-2)，Ψmd代表葉片正午水勢(Mpa)；** 在 0.01 級別(雙尾)，相關性顯著，* 在 0.05 級別(雙尾)，相關性顯著。

綜上所述，在岷江上游干旱河谷地區(qū)水分條件較好的地區(qū)，適合用較高光合速率和水分吸收能力的白刺花等闊葉型樹種，而在立地條件較差的地區(qū)，用抗逆性更強的岷江柏等針葉型的樹種造林更為適宜。